生态系统中的能量流动

第十二章：生态系统中的能量流动,一、生态系统中的初级生产,1，初级生产的基本概念,初级生产量或第一性生产量（primaryproduction）植物所固定的太阳能或所制造的有机物质.,净初级生产量（netprimaryproduction）,总初级生产量（grossprimaryproduction）,GP=NP+RNP=GPR,生产量:指单位时间单位面积上的有机物质生产量。,生物量：指在某一定时刻调查时单位面积上积存的有机物质，单位是克干重/m2或J/m2。,2，地球上初级生产力的分布,全球净初级生产力在沿地球纬度分布上有三个高峰，第一高峰接近与赤道，第二高峰出现在北半球的中温带，而最小的第三高峰出现在南半球的中温带。,海洋净初级生产力的季节变动是中等程度的，而陆地生产力的季节波动则明显的大，夏季比冬季平均高60%。,表12-1生物圈主要生态系统的年和季节净初级生产力(单位1015g)海洋的陆地的季节的V-VI月10.915.7VII-I月13.018.0X-XII月12.311.5I-III月11.311.2生物地理的贫营养的11.0热带雨林17.8中营养的27.4落叶阔叶林1.5富营养的9.1针阔混交林3.1大型水生植物1.0常绿针叶林3.1落叶针叶林1.4稀树草原16.8多年生草地2.4阔叶灌木1.0苔原0.8荒漠0.5栽培田8.0总计48.556.4,我国陆地植被净初级生产力及其季节变化，根据遥感信息和地面气候资料的模型初步估计，年总净初级生产力约为2.645109tC（孙睿、朱启疆，2000）。,生态系统的初级生产量，还随群落的演替而变化。,早期由于植物生物量很低，初级生产量不高。,一般森林在叶面积指数达到4时，净初级生产量最高,但当生态系统发育成熟或演替达到顶极时，虽然生物量接近最大，系统由于保持在一动态平衡中，净生产量反而最小。,水体和陆地生态系统的生产量都有垂直变化。,如森林，一般乔木层最高，灌木层次之，草被层更低，而地下部分反映了同样情况。水体也有类似的规律，不过水面由于阳光直射，生产量不是最高，最高的是深数m左右，并随水的清晰度而变化。,3，初级生产量的限制因素,（1）陆地生态系统,光、CO2、水和营养物质是初级生产量的基本资源，温度是影响光合效率的主要因素，而食草动物的捕食减少光合作用生物量。,（2）水域生态系统,淡水生态系统,富养化（entrophication）,N,P,C是造成湖泊富养化的主要营养物质，磷是植物生产量的主要限制因子。,结果：硅藻、绿藻,蓝绿藻,蓝绿藻能成为优势浮游植物的原因：,浮游动物和鱼不愿以蓝绿藻为食。,很多蓝绿藻能固定大气中的氮，但氮缺乏时，它们便处于有利的竞争地位。,CO2,光,温度,O2,海洋生态系统,光：是限制海洋初级生产量的一个重要因子。,1米深出，50%的光被吸收；20米深出，仅有510%的光。,浮游植物的净生产力的计算公式：,其中：P为浮游植物的光合作用率（以每天每平方米海洋表面所固定的表示；R为入射光亮的相对光合作用率；K为每米深光的消退系数；C为每立方米海水所含叶绿素的克数。3.7是在光饱和的条件下，每克叶绿素每小时在光合作用中可固定3.7克碳。,营养物质：,K、P为主要限制因子，但却分布在深水层中。,肥沃的土壤可含5%的有机质和0.5%的N，可生长50kg/m2（干重）；富饶的海水只有0.00005%的N，只能维持不足5g/m2（干重）的浮游植物的生存。,4，初级生产量的测定方法,（1）收获量测定法,（2）氧气测定法,（3）CO2测定法,（4）放射性标记物测定法,（5）叶绿素测定法,二、生态系统中的次级生产,次级生产量的一般生产过程可以概括于下面的图解中：,1，次级生产过程,对一个动物种群来说，其能量收支情况可以用下列公式表示：C=A+FU其中C代表动物从外界摄食的能量，A代表被同化能量，FU代表粪、尿能量。A项又可分解如下：A=P+R其中P代表净生产量，R代表呼吸能量。综合上述两式可以得到：P=CFUR,三、生态系统中的分解,1，分解过程的性质,无机的元素从有机物质中释放出来，称为矿化。,分解作用是一个很复杂的过程，它包括碎裂、异化和淋溶三个过程的综合。由于物理的和生物的作用，把尸体分解为颗粒状的碎屑称为碎裂；有机物质在酶的作用下分解，从聚合体变成单体，例如由纤维素变成葡萄糖，进而成为矿物成分，称为异化；淋溶则是可溶性物质被水所淋洗出，是一种纯物理过程。在尸体分解中，这三个过程是交叉进行、相互影响的。,分解过程是由一系列阶段所组成的，从开始分解后，物理的和生物的复杂性一般随时间进展而增加，分解者生物的多样性也相应增加。这些生物中有些具特异性，只分解某一类物质，另一些无特异性，对整个分解过程起作用。随分解过程的进展，分解速率逐渐降低，待分解的有机物质的多样性也降低，直到最后只有矿物的元素存在。最不易分解的是腐殖质（humus），它主要来源于木质。,2，分解者生物,3，资源质量,待分解资源在分解者生物的作用下进行分解，因此资源的物理和化学性质影响着分解的速度。资源的物理性质包括表面特性和机械结构，资源的化学性质则随其化学组成而不同。,营养物质的浓度常成为分解过程的限制因素。,如，分解者微生物身体组织中含N量高，其CN约为101，即微生物生物量每增加11g就需要有1gN的供应量。但大多数待分解的植物组织其含N量比此值低得多，CN为40801。因此，N的供应量就经常成为限制因素，分解速率在很大程度上取决于N的供应。而待分解资源的CN比，常可作为生物降解性能的测度指标。最适CN比大约是25301。,4，理化环境对分解的影响,一般说来，温度高、湿度大的地带，其土壤中的分解速率高，而低温和干燥的地带，其分解速率低，因而土壤中易积累有机物质。,在同一气候带内局部地方也有区别，它可能决定于该地的土壤类型和待分解资源的特点。例如受水浸泡的沼泽土壤，由于水泡和缺氧，抑制微生物活动，分解速率极低，有机物质积累量很大，这是沼泽土可供开发有机肥料和生物能源的原因。,一个表示生态系统分解特征的重要指标：K=I/X其中，k=分解指数，I=死有机物输入年总量，X为系统中死有机物质总量（现存量）。因为要分开土壤中活根和死根很不容易，所以可以用地面残落物输入量（IL）与地面枯枝落叶现存量（XL）之比来计算k值。例如，湿热的热带雨林，k值往往大于1，这是因为年分解量高于输入量。温带草地的