生理学第十章

第十章神经系统的功能,第二节反射活动的基本规律,第一节神经元活动的一般规律,第五节神经系统对内脏活动的调节,第六节脑的高级功能,第四节神经系统对躯体运动调节,第三节神经系统的感觉功能,神经系统,中枢部分,脑（延髓、脑桥、中脑、间脑、小脑、大脑）,脊髓,周围神经,按解剖部位,按有关功能,脑神经,脊神经,植物性神经,躯体神经,感觉（传入神经）,运动（传出神经）,躯体感觉神经,植物性感觉神经,植物性运动神经（支配内脏器官、心血管和腺体）,躯体运动神经（支配骨骼肌）,交感神经,副交感神经,周围部分,第一节神经元活动的一般规律,一、神经元的一般结构与功能神经元是神经系统的结构和功能的基本单位,神经元,胞体：合成蛋白质，形成神经递质及实现神经元的信息整合,突起,树突：（多个）接受刺激，将兴奋传向胞体,轴突：（一个）传导神经冲动，末梢可释放神经递质,二神经胶质细胞1分类:周围神经系统:施万细胞、卫星细胞。中枢神经系统：星形胶质细胞、少突胶质细胞、小胶质细胞。,2基本功能：支持和引导神经元迁移的作用修复和再生作用免疫应答作用形成髓鞘和屏障的作用物质代谢和营养性作用维持细胞外K+离子浓度(7)参与某些活性物质代谢,功能的完整性：如应用麻醉药，麻醉区离子跨膜运动受阻，兴奋传导障碍,结构的完整性：如损伤或切断兴奋传导障碍,三神经纤维：传导兴奋1特征：完整性：绝缘性：细胞外液对电流的短路作用双向性：局部电流可沿N纤维向二个方向构成回路。相对不疲劳性：比突触传递耗能少。,2速度影响因素:（1）神经纤维的直径V直径大V直径小，与内阻有关（2）有无髓鞘，髓鞘厚度V有V无，跳跃式传导（3）温度：V温度高V温度低如低温麻醉(神经传导阻滞),3神经纤维的分类,4神经纤维的轴浆运输,(1)轴浆：神经元轴突内的胞浆。(2)轴浆运输轴浆在胞体与轴突末梢之间流动，这种在轴突内借助轴浆流动运输物质的现象。,5神经的营养性作用,(1)神经对支配组织的作用a、功能性作用b、营养性作用(2)神经损伤导致肌肉萎缩麻醉药可影响神经冲动传导，但不影响神经所支配组织的内在代谢活动。,四突触：神经元之间相接触所形成的特殊结构,(一)突触分类：1根据突触接触部位分为轴树突触轴胞体触轴轴突触2效应不同：兴奋性；抑制性突触3媒介物性质不同：化学性：电突触,（二）基本结构:突触前膜：含线粒体和囊泡（神经递质）突触间隙：水解酶突触后膜：相应结合的受体,(三)突触传递的过程(电化学电的传递过程),突触前神经元兴奋突触前膜去极化前膜的电压门控式Ca2+通道打开胞外Ca2+进入突触前膜神经递质释放递质在突触间隙内扩散与后膜上的特异受体结合后膜上某些离子通道开放某些离子进入胞内突触后膜去极化或超极化。,突触前轴突末梢的AP,突触小泡中兴奋性递质释放,递质与突触后膜受体结合,突触后膜离子通道开放,Na+(主)K+通透性,EPSP,Na+内流、K+外流,兴奋性突触后电位(EPSP),Ca2+内流：降低轴浆粘度和消除突触前膜内的负电位,去极化,突触前轴突末梢的AP,突触小泡中抑制性递质释放,递质与突触后膜受体结合,突触后膜离子通道开放,Cl-(主)K+通透性,IPSP,Cl-内流、K+外流,抑制性突触后电位(IPSP),Ca2+内流：降低轴浆粘度和消除突触前膜内的负电位,超极化,五、神经递质,神经递质：由突触前神经元合成并在末梢处释放，经突触间隙扩散，特异性地作用于突触后神经元或效应器细胞上的受体，产生效应的化学物质。(一)外周神经递质1.乙酰胆碱2.去甲肾上腺素3.其他递质,(二)中枢神经递质1乙酰胆碱2单胺类3氨基酸类4肽类（三）递质的代谢合成：在胞浆通过酶促合成，贮存于突触小泡，肽类递质合成由基因控制。释放：通过出胞或胞裂外排。消除方式：酶促降解；被突触前末梢和突触囊泡重摄取迅速消除的意义：保证神经元之间信息的正常传递。,第二节反射活动的基本规律,一中枢神经元的联系方式1.辐散式：在感觉传导途径上多见。2.聚合式：在运动传出途径中多见。3.环状式：一个神经元通过轴突侧支与中间神经元相连，中间神经元反过来再与该神经元发生突触联系，构成闭合环路。环状联系可引起正反馈（后放现象）或负反馈（兴奋及时终止）。4.链锁式：可在空间扩大作用范围。5、单线式联系,二中枢兴奋传递的特征:单向传递：突触前N元突触后N元。中枢延搁：需时0.30.5ms/个突触。兴奋的总和:时间总和和空间总和。兴奋节律的改变:在同一反射弧中的突触前N元与突触后N元上记录的放电频率不同。主要原因与中间神经元的环式联系和突触后N元常接受多个突触的信息，最后整合所致。(5)后发放:发生在环式联系反射通路中(6)对内环境变化的敏感性和易疲劳性：缺氧、PCO2、麻醉剂等影响，与递质的耗竭有关。,三中枢抑制（一）突触后抑制产生：抑制性中间神经元兴奋，释放抑制性神经递质，使突触后神经元产生IPSP，发生抑制。分类：根据中间神经元的功能与联系方式不同分为传入侧支性抑制回返性抑制,兴奋冲动传入,侧支兴奋抑制性中间N元,抑制性中间N元释放抑制性递质,抑制另一N元,突触后膜产生IPSP,交互抑制,传入侧支性抑制:,意义:调控其它N元，以便活动协调同步。,兴奋一N元,突触后膜产生,EPSP,回返性抑制,回返性抑制:,意义:调控N元本身，使其活动及时终止。,N元兴奋冲动沿轴突传出,侧支兴奋抑制性中间N元,抑制性中间N元释放抑制性递质,原兴奋的N元抑制,突触后膜产生IPSP,兴奋效应细胞,突触后膜产生,EPSP,（二）突触前抑制,结构基础:轴突轴突式,（3）存在部位：多见于感觉传入途径（4）意义：控制从外周传入中枢的感觉信息，使感觉更加清晰和集中。,概念：通过改变突触前膜的活动而使突触后神经元产生抑制的现象,第三节神经系统的感觉功能,内外环境的各种变化,感受器,换能作用,神经冲动,传导路,大脑皮层,分析综合产生主观感觉,感觉产生过程:,第一级神经元：脊髓神经节或脑神经感觉神经节第二级神经元：脊髓后角或脑干有关神经核内第三级神经元：丘脑的感觉接替核内投射于大脑皮质,一脊髓的感觉传导功能,1浅感觉传导通路：传导痛觉、温度觉和轻触觉,感觉神经纤维,脊髓后角换元,第二级神经元,交叉至对侧,前外侧系,脊髓丘脑侧束（传导痛觉、温度觉）,脊髓丘脑前束（传导触-压觉）,特点：先交叉后上行,2深感觉传导通路：传导精细触觉和肌肉本体感觉感觉神经纤维同侧后索上行第二级神经元发出纤维交叉到对侧内侧丘系丘脑（特异感觉接替核）。特点：先上行后叉到对侧。,二丘脑及其感觉投射系统,丘脑是大量神经原组成的核团集群，是躯体感觉传导的总换元站。,（一）丘脑的主要核团,1.第一类细胞群=感觉接替核：腹后核的内侧部与外侧部，内、外膝状体。,功能特点：直接接受第二级感觉投射纤维，换元后投射到皮层特定感觉（除嗅觉外），功能上具有点对点空间定位关系，引起特定感觉。,功能特点：接受脑干网状结构的上行纤维，换元后弥散地投射到皮层广泛区域(构成非特异投射系统)，功能上与维持和改变皮层兴奋状态有关。,2.第二类细胞群=联络核：丘脑枕、丘脑前核、外侧核。,3.第三类细胞群=髓板内核群：束旁核、中央中核、中央外侧核。,功能特点：接受感觉接替核和其他皮层下中枢的纤维，换元后投射到皮层特定感觉代表区，功能上与各种感觉在丘脑和皮层水平的联系协调有关。,（二）感觉投射系统1特异性投射系统：指丘脑的第一类细胞群，它们投向大脑皮层的特定区域，具有点对点的投射关系。来自特异投射系统的纤维的主要终止于皮层的第四层。功能：引起特定的感觉，并激发大脑皮层发出神经冲动。,2非特异性投射系统,指丘脑的第三类细胞群，它们弥散地投射到在脑皮层的广泛区域，不具有点对点的投射关系。功能：维持和改变大脑皮层的兴奋状态。,3脑干网状结构上行激活系统在脑干头端网状结构内存在具有上升唤醒作用的功能系统（通过非特异性投射系统发挥作用）。由于该系统是多突触接替的系统，所以易受药物的影响（如麻醉药、安定等）而发生传导阻滞。,三大脑皮层的感觉分析功能,1体表感觉代表区（1）第一感觉区：位于中央后回。感觉投射规律：a交叉投射，但头面部的投射为双侧；b投射区域的大小与不同体表部位的感觉分辨精细程度有关；c投射安排为倒置，但头面部为立正。,第二感觉区位置：中央后回延伸至岛叶之间。功能：定位较差、感觉分析粗糙(麻木感)；可能与痛觉有关。投射特点：.双侧性投射；.分布正立而不倒置，有较大的重叠区,（二）本体感觉代表区中央前回，与运动区重叠一起称为感觉运动区（三）内脏感觉代表区第二感觉区+运动辅助区较小并不集中（四）视觉代表区枕叶皮层距状裂的上下缘（五）听觉代表区颞叶的颞横回和颞上回，投射是双侧的（六）嗅觉和味觉代表区边缘叶的前底部区域，中央后回头面部感觉投射区之下侧。,四、痛觉（一）痛觉感受器感受器：游离神经末梢，且痛觉感受器为特异性，但不如别的感受器；致痛物质：ATP、H+、K+、5-HT、组胺、乙酰胆碱、蛋白溶解酶、缓激肽等。,（二）皮肤痛(1)快痛：刺激后很快发生，消失也快，是一种尖锐而定位清楚的“刺痛”，是由脊髓丘脑侧束等纤维传导。（2）慢痛：一种定位不清楚的“烧灼痛”，在刺激后0.51.0秒才能感觉到，持续时间长，并伴有情绪反应及心血管和呼吸等变化，由脊髓网状结构等纤维传导。,（三）内脏痛内脏痛是内脏器官或体腔壁浆膜受到伤害性刺激时产生的痛觉，是临床常见症状之一。1显著特点：定位不准确；发生缓慢，持续时间长，慢疼为主；中空内脏器官对机械牵拉、痉挛、缺血、炎症等刺激敏感，而对切割、烧灼等刺激不敏感；特别能引起不愉快的情绪活动，并伴有恶心、呕吐和心血管及呼吸活动的改变。,2牵涉痛概念：内脏疾病引起远隔体表某部位的疼痛或痛觉过敏现象。,常见内脏疾病牵涉痛的部位患病器官心胃、胰肝、胆肾脏阑尾体表疼痛心前区左上腹右肩胛腹股上腹部部位左臂尺侧肩胛间沟区或脐区,第四节神经系统对躯体运动的调节,一、脊髓对躯体运动的调节（一）脊髓运动神经元与运动单位1运动神经元胞体较大，直径较粗，其纤维支配梭外肌纤维。由一个运动神经元及其所支配的全部肌纤维组成的功能单位，称为运动单位。2运动神经元胞体较小，其纤维支配梭内肌纤维。,（二）脊休克概念：与高位中枢离断的脊髓，暂时丧失反射活动能力，进入无反应状态。表现：骨骼肌肌紧张减低甚至消失，血压下降，外周血管扩张，发汗反射消失，尿粪潴留（躯体和内脏反射消失）。原因：离断的脊髓突然失去了高位中枢的调节。,（三）屈肌反射和对侧伸肌反射,1屈肌反射：脊动物的皮肤受到刺激，受刺激的一侧肢体出现屈曲反应，关节的屈肌收缩而伸肌弛缓。意义：具有保护性意义，逃避伤害。2对侧伸肌反射：若伤害性刺激增大，在同侧肢体发生屈肌反射活动的基础上，对侧肢体出现伸肌反射活动，称为对侧伸肌反射。意义：支持体重、保持身体平衡。,（四）牵张反射1定义：有神经支配的骨骼肌在受到外力牵拉时能引起受牵拉的同一肌肉收缩的反射活动。2类型：腱反射（位相性牵张反射）：指快速牵拉肌腱时发生的牵张反射，为单突触反射。膝反射。肌紧张（紧张性牵张反射）：指缓慢持续牵拉肌腱时发生的牵张反射，为多突触反射。特点：肌紧张反射收缩力不大；表现为同一肌肉的不同运动单位进行交替性收缩，不是同步收缩；不易产生疲劳。意义：维持站立姿势。检查牵张反射的意义。,腱反射弧：叩击肌腱肌肉受到牵拉刺激肌梭兴奋性Ia类和类N纤维传入运动元兴奋梭外肌收缩,3感受装置肌梭,梭外肌：,肌梭：内有二种感受器：,梭内肌：,与肌梭呈并联关系。,与肌梭呈串联关系。,N元支配,N元支配,结构特点：,二脑干对肌紧张的调节电刺激延髓脑干网状结构不同区域，观察到存在：抑制区：抑制肌紧张和肌运动的区域，称为抑制区(范围较小)；,易化区：加强肌紧张和肌运动的区域，称为易化区(范围较大)。,高级中枢对肌紧张和肌运动的作用可能有二种机制：,易化或抑制脊髓运动N元，直接调节肌肉的收缩；易化或抑制脊髓运动N元，通过环改变肌梭敏感性而间接调节肌运动。,去大脑僵直的发生机制：,临床:中脑受压(血肿、肿瘤)、病毒性脑炎,也可出现类似去大脑僵直现象。,是因为较多的抑制系统被切除，特别是来自皮层和纹状体等部位的抑制性联系，造成脑干网状结构抑制区和易化区之间的失衡，易化区的活动明显占优势的结果。,三、小脑对躯体运动的调节前庭小脑：主要由绒球小结叶构成，其功能是与身体姿势平衡有关。脊髓小脑：由小脑前叶和后叶的中间带区构成，其功能为调节肌紧张。切除或损伤后叶中间带后，出现意向性震颤。若患者轮替动作障碍，则称为小脑共济失调。皮层小脑：指后叶的外侧部，协调随意运动。它仅受来自大脑皮层传来的信息。与运动区、感觉区、联络区之间的联合活动和运动计划形成及运动程序的编制有关。,四、基底神经节对躯体运动的调节（一)结构：纹状体（尾核和壳核）苍白球丘脑底核中脑黑质(二)功能：调节运动功能（对随意运动的产生和稳定，肌紧张的调节、本体感受传入冲动信息有关）。,（三）与基底神经节有关的疾病1震颤麻痹（帕金森病）运动过少而肌紧张过强。临床表现:全身肌紧张增强，肌肉强直，随意运动下降，动作迟缓，面部表情呆板，静止性震颤。病变部位:中脑黑质病变。治疗:给予左旋多巴治疗。可用M受体阻断剂等。但对静止性震颤无效。,2舞蹈病(手足徐动症)运动过多而肌紧张不全。临床表现:不自主的上肢和头部的舞蹈样动作，并伴有肌张力下降等。病理学改变:纹状体病变明显，新纹状体严重萎缩，黑质-纹状体通路完好。治疗:利血平耗竭DA可缓解症状。,五、大脑皮层的运动调节功能（一）大脑皮层运动区1主要运动区：中央前回2功能特征：对躯体运动调节具有交叉性质，但头面部为双侧支配；具有精细的功能定位，功能代表区的大小与运动的精细复杂程度有关；从运动区定位的上下分布来看，总体安排为倒置，但头面部的代表区内为正立。,（二）运动传出通路（1）锥体系：主要功能是执行大脑皮层运动区的指令。包括上，下运动神经元，损伤即出现瘫痪（2）锥体外系：主要功能是调节肌紧张，协调随意动作。指锥体系以外的所有控制脊髓神经元活动的下行通路。,第四节神经系统对内脏活动的调节,一自主神经系统,二交感神经系统和副交感神经分布的区别,脊髓骶段（24节）灰质侧角,（皮肤和肌肉的血管、汗腺、竖毛肌、肾上腺髓质只有交感神经支配）,(几乎所有脏器),N纤维长度节前节后节前节后,节前节后11117节前节后12,纤维数量比,支配的效应器较广泛较局限,神经节位置离效应器远离效应器近或在效应器壁内,T1L3灰质侧角脑干（、对脑神经）,中枢部位（中间）（两端）,特征交感神经系统副交感神经系统,释放递质,节前纤维为ACh,节前、节后纤维皆为ACh,少部分节后纤维为ACh,大部分节后纤维为NE,三、自主神经系统的功能特点1双重神经支配；2拮抗作用；3自主神经的作用与效应器的功能态度有关；4紧张性作用；5主要功能是维持内环境的稳定：交感神经主要参与应急反应，副交感神经主要在于保护机体、休整、恢复、贮存能量。,四、自主神经系统的主要功能,代谢促进糖元分解，促进胰岛素分泌促进肾上腺髓质分泌,器官交感神经副交感神经,循环心跳加强加快心跳减弱减慢大部血管缩部分血管舒(腹腔内脏、皮肤、外生殖器等)（软脑膜、外生殖器血管等）肌肉血管可收缩(NE能)或舒张(Ach能),消化分泌粘稠唾液，抑制胃肠运动分泌稀薄唾液，促进胃肠运动抑制胆囊收缩，促进括约肌收缩促进胆囊收缩，使括约肌舒张,呼吸支气管平滑肌舒支气管平滑肌缩，粘液分泌,促进胃液及胰液分泌,泌尿逼尿肌舒，括约肌缩逼尿肌缩，括约肌舒,生殖怀孕子宫缩，未孕子宫舒,眼瞳孔扩大，睫状肌松弛瞳孔缩小，睫状肌缩，,促进泪腺分泌,皮肤竖毛肌收缩，汗腺分泌,受体分布：皮肤、肾、胃肠的血管平滑肌1心肌细胞膜2骨骼肌和肝脏血管,五、内脏活动的中枢调节（一）脊髓对内脏活动的调节由于交感神经和副交感神经起源于脊髓灰质，所以脊髓为内脏活动的初级中枢。血管张力反射、排尿、排便反射等均可在脊髓完成，但不能很好地适应生理功能需要。（二）低位脑干对内脏活动的调节延髓是呼吸中枢，心血管活动中枢；中脑是瞳孔对光反射中枢，脑桥是呼吸调整中枢,（三）下丘脑对内脏活动的调节(与高级中枢联系)1体温调节：下丘脑是体温调节的基本中枢。2调节摄食活动：下丘脑存在摄食中枢和饱中枢。3调节水平衡：下丘脑某睦部位存在饮水中枢，主要是能过ADH的分泌来控制。4对腺垂体分泌的调节:下丘脑分泌多种调节性多肽，通过垂体门脉来调节腺垂体激素的分泌。5参与情绪反应：间脑以上切断大脑出现“假怒”6对生物节律的影响:下丘脑的视交叉上核是生物节律的控制中心。7对免疫功能的影响：与下丘脑释放ACTH有关。,（四）大脑皮层对内脏活动的调节1新皮层：电刺激新皮层某些区域可引起内脏活动的变化。2边缘叶：边缘叶为内脏活动调节的重要中枢，属于边缘系统的一部分。边缘系统包括：边缘前脑，边缘中脑，边缘叶。边缘前脑主要参与摄食行为、性行为、情绪反应、学习记忆及内脏活动等调节，还参加了嗅觉调节。,第六节脑的高级功能,物种共有,多为维持生命的本能活动,各级中枢均可完成,刺激性质为非条件刺激,反射弧较简单、固定、数量有限,先天就有,无需后天训练,非条件反射条件反射,在非条件反射基础上经后天训练获得,反射弧较复杂，易变，数量无限,刺激性质为条件刺激,需要高级中枢参与,能更高度地精确适应内外环境的变化,个体特有,1、经典条件反射的建立（1）无关刺激先于非条件刺激，且多次结合；（2）与动物机体状态有密切关系。2、经典条件反射的强化和分化反复给予条件刺激而不强化，条件刺激转化为抑制中枢的刺激。3、条件反射的生理意义：使机体具有预见性，提高了适应环境的能力。4、人类的条件反射和两种信号系统学说,（一）条件反射,第一信号系统现实具体的信号为第一信号，对第一信号发生反应的系统称为第一信号系统。第二信号系统相应的语词为第二信号，对第二信号发生反应的系统功能称为第二信号系统。是动物和人类区别的重要特征。,语言是人类独有的的认知功能之一，有其特殊的定位结构和联系。若损伤相应的语言中枢，将引起相应的语言活动功能障碍。与语言有关的脑区位于大脑侧沟附近,病名损伤部位症状,失读症角回视觉、语言功能正常,却看不懂文字含义失写症额中回后部能听懂语言、看懂文字、会讲话，却不会书写感觉失语症颞上回后部会讲话、会书写、能看懂文字，却听不懂谈话运动失语症布洛卡三角能看懂文字、听懂语言,却不会讲话,二大脑皮层的活动特征,（阅读中枢）,（书写中枢）,（听话中枢）,（说话中枢）,右利者：优势半球在左侧,左利者：优势半球在右侧,(语言功能：文字的识别、书写、精确计算、理性思考等)。,(非语词性认识：音乐欣赏、空间辨别、深度知、触觉等)。,(一)优势半球,三、学习与记忆学习：机体为适应环境的变化而获得新的行为习惯（或经验）的过程。记忆：学习到的信息贮存和“读出”的神经活动过程。,（一）学习的形式1、非联合型学习：不需要在刺激和反应之间形成某种明确的联系。如习惯化和敏感化。2、联合学习：两个事件在时间上很靠近地重复发生，最后在脑内逐渐形成联系。（1）经典条件反射：是无关刺激与非条件刺激在时间上的结合而建立起来的，该过程