非等位基因间的相互作用、致死基因PPT课件

-,致死基因(lethalgenes),致死基因是指那些使生物体不能存活的等位基因。第一次发现致死基因是在1904年，法国L.Cuenot在研究中发现黄色皮毛的小鼠品种不能真实遗传。,-,小鼠(Musmusculus)杂交实验结果如下：黄鼠黑鼠黄2378：黑23981：1黄鼠黄鼠黄2396：黑l2352：1在上述杂交中，黑色小鼠是能真实遗传的。,-,从第一个交配看，子代分离比为1：1，黄鼠很可能是杂合体，如果这样，根据孟德尔遗传分析原理，则第二个杂交黄鼠黄鼠的子代分离比应该是3：1，可是实验结果却是2：1。以后的研究发现，每窝黄鼠黄鼠的子代数比黄鼠黑鼠的子代数少1/4左右，,这就表明有一部分小鼠在胚胎期即死亡,-,图隐性致死基因使小鼠总数减少,-,设黄鼠的基因型为AYa，黑鼠的基因型为aa，则上述杂交可写为：黄鼠黑鼠：AYaaa1AYa(黄)：1aa(黑)黄鼠黄鼠：AYaAYa1AYAY：2AYa(黄)：1aa(黑),-,纯合体AYAY就是缺少的部分，这部分纯合体在胚胎期就死亡，这种能引起死亡的基因叫致死基因，在这里AY是隐性致死基因。这里的黄鼠基因AY影响两个性状：毛皮颜色和生存能力。AY在体色上呈显性效应，对黑鼠基因a是显性，杂合体AYa的表型是黄鼠；但黄鼠基因AY在致死作用方向呈隐性效应，即只有当黄鼠基因有两份，为AYAY纯合体时，才引起小鼠的死亡。,-,除隐性致死基因外，还有一类致死基因是属于显性致死的，即在杂合体状态下就表现致死效应。由显性基因Rb引起的视网膜母细胞瘤是一种眼科致死性遗传病，常在幼年发病，患者通常因肿瘤长入单侧或双侧眼内玻璃体，晚期向眼外蔓延，最后可全身转移而死亡。,-,非等位基因间的相互作用,基因互作(interactionofgenes)：细胞内各基因在决定生物性状表现时，所表现出来的相互作用。基因互作的层次：基因内互作(intragenicinteraction)：等位基因间互作。一对等位基因在决定一个性状时表现出来的相互关系：完全显性、不完全显性、共显性等。基因间互作(intergenicinteraction)：非等位基因间互作。在多因一效情况下，决定一个单位性状的多对非等位基因间表现出来的相互关系。,-,两对非等位基因间互作的类型(共同决定一个单位性状时),基因互作互补作用积加作用重叠作用显性上位性作用隐性上位性作用抑制作用,-,图稳定遗传的鸡冠形状,-,X,玫瑰冠,豌豆冠,胡桃冠,胡桃9玫瑰3豌豆3单冠1,-,X,RRpp玫瑰冠,rrPP豌豆冠,RrPp胡桃冠,胡桃9R_P_玫瑰3R_pp豌豆3rrP_单冠1rrpp,-,基因互作,子一代的公鸡和母鸡都形成RP，rP，Rp和rp的四种配子，数目相等。根据自由组合定律，子二代的基因型可以分为4类：R_P_，rrP_，R_pp和rrpp，比数为9：3：3：1，这正好与F2中出现的4种表型：胡桃冠、玫瑰冠、豌豆冠和单冠的比数9：3：3：1相同，故可以认为胡桃冠的形成是由于R与P的互作，而1份的单冠是由于p与r互作的结果。,-,图鸡冠形状的遗传基因互作,-,1.互补作用(complementaryeffect),两对独立遗传基因分别处于显性纯合或杂合状态时，共同决定一种性状表现；当只有一对基因是显性，或两基因都是隐性纯合时，则表现另一种性状。发生互补作用的基因称为互补基因(complementarygene)。,-,互补效应,香豌豆(Lathyrusodoratus)有许多花色不同的品种。白花品种A及白花品种B分别与普通红花品种杂交时，子一代都是红花，子二代红花与白花比均为3：1。如果品种A和品种B在基因型上相同的话，它们相互杂交所得子一代的表型应该全是白花，可是实际上全是紫花，且子二代出现一个新的比数，紫花与白花之比为9：7(图)。,香豌豆花色由两对基因(C/c，P/p)控制：P白花(CCpp)白花(ccPP)F1紫花(CcPp)F29紫花(C_P_):7白花(3C_pp+3ccP_+1ccpp),-,香豌豆花色的遗传,-,-,互补效应,从子一代的表型分析，白花品种A与白花品种B在基因型上肯定是不同的。因它们与普通红花品种杂交时，子一代都是紫花，故白花品种A与白花品种B都是由不同的隐性基因决定的。,-,互补效应,假定品种A有隐性基因pp，品种B有隐性基因cc，所以品种A的基因型应该是CCpp，品种B的基因型应该是ccPP。两品种杂交，子一代的基因型是CcPp，由于显性基因C与显性基因P的互补作用，所以花冠为紫色。子一代自交，子二代中应该9/16C_P_，3/16C_pp，3/16ccP_，1/16ccpp，由于显性基因C与显性基因P间的互补作用，只有9/16C_P_在表型上是紫花，其余的7/16都是白花，在这里C与P是互补基因。,-,2.积加作用(additiveeffect),当两种显性基因同时存在时产生一种性状；单独存在时，表现另一种相似的性状；而两对基因均为隐性纯合时表现第三种性状。,例如，南瓜有不同的果形，圆球形对扁盘形为隐性，长圆形对圆球形为隐性。如果用两种不同基因型的圆球形品种杂交，F1产生扁盘形，F2出现三种果形：9/16扁盘形，6/16圆球形，1/16长圆形。（图）,-,积加作用,南瓜果形受A/a、B/b两对基因共同控制：P圆球形(AAbb)圆球形(aaBB)F1扁盘形(AaBb)F29扁盘形(A_B_):6圆球形(3A_bb+3aaB_):1长圆形(aabb),-,从以上分析可知，两对基因都是隐性时，形成长圆形，只有显性基因A或B存在时，形成圆球形，A和B同时存在时，则形成扁盘形。,-,3.重叠作用(duplicateeffect),不同对基因对性状产生相同影响，只要两对等位基因中存在一个显性基因，表现为一种性状；只有双隐性个体表现另一种性状；F2产生15:1的比例。这类作用相同的非等位基因叫做重叠基因(duplicategene)。,例：将荠菜三角形蒴果与卵圆形蒴果植株杂交，F1全是三角形蒴果。F2分离为15/16三角形蒴果1/16卵形蒴果。（图）,-,重叠作用,荠菜蒴果受T1/t1、T2/t2两对基因控制：P三角形(T1T1T2T2)卵形(t1t1t2t2)F1三角形(T1t1T2t2)F215三角形(9T1_T2_+3T1_t2t2+3t1t1T2_):1卵形(t1t1t2t2),-,由于每一对显性基因都具有使蒴果表现为三角形的相同作用。如果只有隐性基因，即表现为卵型蒴果，所以F2出现151的比例。,-,4.显性上位性作用(dominantepistasis),两对独立遗传基因共同对一对性状发生作用，而且其中一对基因对另一对基因的表现有遮盖作用，这种情况称为上位性(epistasis)；后者被前者所遮盖称为下位性(hypostasis)；如果起遮盖作用的基因是显性基因，称为上位显性基因；其作用称为显性上位性作用。例如：狗毛色遗传,-,P褐色狗(bbii)白色狗(BBII)F1白色狗(BbIi)F212白(9B_I_+3bbI_):3黑(B_ii):1褐(bbii),4.显性上位性作用(dominantepistasis),-,显性上位作用,例：决定西葫芦的显性白皮基因(W)对显性黄皮基因(Y)有上位性作用，当W基因存在时能阻碍Y基因的作用，表现为白色。缺少W时Y基因表现其黄色作用。如果W和Y都不存在，则表现y基因的绿色。（图）,-,用白皮和绿皮杂交：F1产生白皮西葫芦F2代：白皮:黄皮:绿皮=12:3:1,-,5.隐性上位性作用(recessiveepistasis),在两对互作基因中，其中一对的隐性基因对另一对基因起上位性作用。如玉米(Zeamays)胚乳蛋白质层颜色遗传,有色(C)/无色(c)；紫色(Pr)/红色(pr)。P红色(CCprpr)白色(ccPrPr)F1紫色(C_Pr_)F29紫色(C_Pr_):3红色(C_prpr):4白色(3ccPr_+1ccprpr),-,例：用真实遗传的黑色家鼠和白化家鼠杂交，F1全是黑色家鼠。F2代群体出现9/16黑色：3/16淡黄色：4/16白化。（图）上述实验中，隐性基因cc能够阻止任何色素的形成。因此只要cc基因存在，即使其他基因存在也不能呈现出颜色，而表现出白化，没有cc基因，R基因控制黑色性状，r基因控制淡黄色性状。,-,6.抑制作用(inhibitingeffect),在两对独立基因中，一对基因本身不能控制性状表现，但其显性基因对另一对基因的表现却具有抑制作用。对其它基因表现起抑制作用的基因称为抑制基因(inhibitinggene,suppressor)。例如：白羽毛莱杭鸡（）和温德鸡（）杂交。F1代全为白羽毛，F2群体出现13/16白羽毛和3/16有色羽毛。（图）,-,抑制作用,鸡的羽毛颜色遗传P白羽莱杭(CCII)白羽温德(ccii)F1白羽(CcIi)F213白羽(9C_I_+3ccI_+1ccii):3有色羽(C_ii),-,基因C控制有色羽毛，I基因为抑制基因，当I存在时，C不能起作用；I_C_基因型是白羽毛。I_cc和iicc也都是白羽毛，只有I基因不存在时C基因才决定有色羽毛。F2代白羽毛与有色羽毛的比例为13:3。家蚕的茧色遗传,-,Summaryofvarioustwo-locusinteractions,-,不同基因相互抑制12：3：1显性上位9：3：4隐性上位13：3抑制,在上述基因互作中：,基因间表现互补或累积9：7互补9：6：1积加15：1重叠,以上各种情况实际上是9:3:3:1基本型的演变，由基因间互作结果而造成的。,-,基因相互作用图解,-,-,基因相互作用的机理,当两对非等位基因决定同一性状时，由于基因间的各种相互作用，使孟德尔比例发生了修饰。从遗传学发展的角度来理解，这并不违背孟德尔定律，而实质上是对孟德尔定律的扩展。不同的遗传因子之间不管形成什么样的组合，它们彼此之间仍然保持其完整性，并且在遗传传递过程中仍能分离出来，决定其原有性状。这种颗粒式遗传(Particulateinheritance)就是孟德尔遗传定律的精髓，也是现代遗传学发展的指导思想。,-,多因一效和一因多效,（一）多因一效(multigeniceffect)多因一效：由多对基因控制、影响同一性状表现的现象称为多因一效(multigeniceffect)。生化基础：一个性状形成是由许多基因所控制的许多生化过程连续作用的结果。生物体内基因作用的表达是一个非常复杂的生化反应过程，除了上述简单的基因间相互作用外，实际上许多性状是由超过两对基因的相互作用产生的。,-,如：玉米正常叶绿素的形成与50多对不同的基因有关，分别控制叶绿素不同成份形成或不同发育阶段的生化反应。在果蝇中至少有40个不同位置的基因影响果蝇眼睛的颜色等等。如在玉米中：A1和a1决定花青素的有无A2和a2决定花有素的有元C和c决定糊粉层颜色的有无R和r决定糊粉层颜色的有无,-,当A1_A2_C_R_四个显性基因都存在时，胚乳是红色的，这时当另一显性基因Pr存在时，胚乳紫色，所以可以说胚乳的紫色和红色是由Pr和pr这对等位基因决定的。但这有个条件，即在A1，A2，C，R四个显性基因存在的条件下，Pr_才显示出紫色，prpr红色，否则即使Pr存在，它不会显示紫色，也不会显示红色，而是无色的。换言之，紫色胚乳植株的基因型必须是：A1_A2_C_R_Pr_，红色胚乳的植株的基因型必须是：A1_A2_C_R_prpr。因此说等位基因Pr和pr决定紫色和红色只是一种简单化了的说法。我们说某对基因决定某一性状，是在其他基因都相同的情况下才成立的，其实一个性状受到若干个基因的控制，是一个非常复杂的过程。,-,下面我们用图解方式来说明上述例子中出现这种现象的机理：,这个图说明了产生胚乳颜色所需的一系列化合物的产生过程，即由A物质转变成B物质，由B物质转变成C物质等，A，B，C这三种物质是无色的，D是红色的，而E是紫色的。,-,反应的每一步都需一定的酶的作成，而且隐性纯合体不能合成酶，因而我们从图上可以看出，当前面四个基因均为显性(A1_A2_C_R_)时，若为Pr_，因能合成物质E，则胚乳呈紫色，若为prpr，因不能合成物质E，只有D物质，故胚乳为红色；同样，若A1，A2，C中某一个为隐性纯合体，均无法产生物质D，因没有合成色素的前体，故尽管Pr或R基因为显性，胚乳仍表现为无色。,-,（二）、一因多效(pleiotropism),一因多效：一个基因影响、控制多个性状发育的现象。生化基础：一个基因改变直接影响以该基因为主的生化过程，同时也影响与之有联系的其它生化过程，从而影响其它性状