植物激素的合成与降解

,植物激素(planthormones)是植物体内本身合成的数量很少的一些有机化合物,其含量甚微,其含量虽然很低,但是在植物生命活动的整个过程中起着重要的调控作用。,一、赤霉素（GA）,合成部位：未成熟的种子、幼根、幼芽。主要作用：促进细胞伸长，从而引起植株增高；促进种子萌发和果实发育。分布：生长旺盛的部位。存在形式：自由赤霉素、结合赤霉素,二、生长素,合成部位：幼嫩的叶，叶和发育中的种子分布：大多分布在生长旺盛的部位生理作用：促进细胞生长（两重性）,生长素的降解,（一）酶促降解，分为脱羧降解和不脱羧降解1.脱羧降解在IAA氧化酶作用下氧化时脱羧产生二氧化碳2不脱羧降解IAA降解物仍然保留IAA侧链的两个碳原子，不脱羧。,（二）光氧化,体外的吲哚乙酸在植物色素核黄素催化下，可被光氧化，产物也是吲哚醛和亚甲基羟吲哚。植物体内自由生长素水平是随着生长发育而变化的，它是通过生物合成、生物降解、运输、结合和区域化等途径，调节体内生长素水平，以适应生长发育的需求。,生长素促进植物生长表现为三个特征：1.双重作用生长素在较低浓度时促进生长，在较高浓度时抑制生长。2.不同器官对生长素的敏感性不同。首先是根，其次是芽，最后是茎。3.对离体器官和整株植株有别，生长素对离体器官的生长具有明显的促进作用，而对整株植物效果不太明显。,三、细胞分裂素（CTK）,合成部位：根尖、芽尖、萌发的种子。主要作用：促进细胞分裂、延缓叶片衰老。分布：正在进行细胞分裂的部位。细胞分裂素的种类：天然的细胞分裂素人工合成的细胞分裂素,细胞分裂素的合成与代谢,1.游离细胞分裂素的合成细胞分裂素的合成途径是从头生物合成途径，由底物异戊烯基焦磷酸和AMP开始，在异戊烯基转移酶的作用下形成异戊烯基-5-磷酸盐，进而在水解酶作用下形成异戊烯基腺嘌呤，异戊烯基腺嘌呤氧化，就能形成玉米素。,2.由tRNA合成细胞分裂素生物体内某些tRNA在有一些修饰的碱基具有细胞分裂素活性，tRNA降解时，其中的细胞分裂素游离出来3.细胞分裂素的结合与降解细胞分裂素可与葡萄糖、氨基酸和核苷酸等基团结合形成结合态细胞分裂素，结合态细胞分裂素性质较为稳定，适于储藏或运输。在细胞分裂素氧化酶的作用下，玉米素、玉米素核苷和异戊烯基腺嘌呤等可转变为腺嘌呤及其衍生物，细胞分裂素氧化酶对细胞分裂素不可逆分解可防止细胞分裂素积累过多，产生毒害。,四、乙烯,合成部位：植物体各个部位。分布：成熟的果实主要作用：促进果实成熟、花的枯萎。乙烯，是一种不饱和烃，是各种植物激素中分子结构最简单的一种，乙烯在常温下是气体，分子量为28，乙烯在极低浓度时就可以对植物发挥作用。,乙烯的合成与代谢,生物合成前体：蛋氨酸（甲硫氨酸，Met）直接前体：ACC（1-氨基环丙烷-1-羧酸）合成部位：在植物的所有活细胞中都能合成乙烯合成途径：蛋氨酸循环，蛋氨酸转化为S-腺苷甲硫氨酸（SAM)，再在ACC合酶的催化下形成5-甲硫基腺苷和ACC，MTA通过杨氏循环再生成蛋氨酸，而ACC则在ACC氧化酶的催化下氧化生成乙烯。,乙烯在植物体内形成以后也会转变为二氧化碳和乙烯氧化物等气体代谢物，也会形成可溶性代谢物，如乙烯乙二醇和乙烯葡萄糖结合体等。乙烯代谢的功能是除去乙烯或使乙烯钝化，使乙烯水平达到适合植物生长发育需要。,五、多胺,多胺是一类具有生物活性的低分子脂肪族含氮碱,如腐胺(Put)、亚精胺(Spd)、精胺(Spm)等的总称，植物激素是植物体内代谢产生的有机化合物,包括植物生长促进剂、生长抑制剂及乙烯,它们都能调节植物的生长发育。研究发现,植物激素可诱导或抑制多胺的积累,当用植物生长调节剂处理植物器官时,该器官内多胺含量将发生相应变化,表明植物激素的作用有可能通过多胺来实现或协同作用。,（一）多胺与植物生长促进剂,多胺对植物生长有明显的促进作用,植物多胺合成的每一步骤都可以被加入Put、Spd和Spm促进。一般来说,多胺生物合成最活跃的地方,细胞分裂最旺盛，多胺的浓度及其生物合成速度的提高总是先于或与DNA和蛋自质的增加同时发生。即Spm单独或与上IBA合用都能提高绿豆幼茎插条的生根数,并目.多胺与IBA在诱导生根方面有相加效应,同时,IBA诱导的生根过程中,多胺合成速度也加快,含量增加。由此看来,生长素类物质促进生长可能是通过多胺来实现的。,（二）多胺与植物生长抑制剂,在高等植物中,多胺代谢对各种胁迫条件是十分敏感的。目前,研究多胺与脱落酸(ABA)等植物生长抑制剂的关系,主要是通过研究它们在环境胁迫中所发生的变化及生物学作用。研究表明用生长抑制剂处理,可以增强植株抗逆性,也改变了植株体内多胺的含量水平。但是,是生长调节剂影响了多胺的含量,从而增强其抗逆性,还是植物抗逆性提高时引起多胺的变化,目前还不清楚。,（三）多胺与乙烯,多胺为抗衰老因子,乙烯是促成熟激素，多胺延缓衰老的作用机理是抑制乙烯的生物合成。联系到IAA,IBA,NAA,KT等对多胺水平的促进,以及ABA对多胺合成的抑制,多胺与乙烯合成的竞争作用等,似乎可以认为,ADC一多胺可能是植物激素作用的信使系统,植物激素通过调节细胞内多胺的水平,经由多胺影响DNA、RNA和蛋白质的合成,进而调节植物的生长发育,花芽分化以及成熟与衰老过程。,七、油菜素内酯,油菜素甾醇(BRs)是继生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸和乙烯之后发现的第六大类植物激素，对植物的生长发育具有重要的调控作用。BR具有非常广泛的生理功能,主要具有调节植物根的生长、茎的伸长、叶的伸展、微管系统的发育、植物在黑暗条件下的形态建成、花粉管的生长、种子的发育等生理功能;其最突出的生理功能是促进茎的伸长生长。,1.油菜素内酯合成途径,BR合成由早期和晚期C-22氧化途径、早期和晚期C-6氧化途径、早期C-22氧化途径与晚期C-6氧化途径之间的合成捷径组成。1.C-22氧化途径BR合成的前体来源于甲羟戊酸。甲羟戊酸在甾醇合成途径中,经过多步反应过程被转化为表甾醇,表甾醇经过5-脱氢表甾醇，被转化为24-亚甲基胆固醇,24-亚甲基胆固醇第24位碳原子(C-24)再通过还原反应被转化为BR合成的前体油菜甾醇。从油菜甾醇开始,BR的合成出现了分支,按照油菜甾醇第22位碳原子(C-22)上的氢键被羟基化的早晚,分为早期C-22氧化途径和晚期C-22氧化途径。,首先发现的是晚期C-22氧化途径,油菜甾醇通过第4、5位碳原子(C-4,C-5)上双键的异构化作用,以及第3位碳原子(C-3)上羟基的脱氢作用,而被转化为4-烯-3-酮。4-烯-3-酮第5位碳原子被加氢还原,而被转化为3-酮。3-酮第3位碳原子上的羰基被还原成羟基,而被转化为晚期C-6氧化途径中的起始物油菜烷醇。上述油菜甾醇依次经4-烯-3-酮、3-酮而到油菜烷醇的反应步骤被称为晚期C-22氧化途径。,在早期C-22氧化途径中,油菜甾醇先通过C-22羟基化作用被转化为22-羟基-油菜甾醇(22-hydroxyCR),再依次经22-羟基-4-烯-3-酮、22-羟基-3-酮而被转化为晚期C-6氧化途径中的中间产物6-脱氧长春花甾酮。,2.C-6氧化途径,油菜烷醇是C-6氧化途径的起始物,根据其第6位碳原子(C-6)上氢键被氧化的先后顺序,将C-6氧化途径分为早期C-6氧化途径和晚期C-6氧化途径。晚期C-6氧化途径被认为是主要的C-6氧化途径。在植物中,首先发现的是早期C-6氧化途径,油菜烷醇首先被氧化为6-氧油菜烷醇,6-氧油菜烷醇第22、23位碳原子(C-22,C-23)上的氢键先后被羟基化,依次生成长春花甾酮和茶甾酮，茶甾酮第3位碳原子上的羟基被异构化,其中经历脱氢和还原两步反应,依次形成3-脱氢茶甾酮和香蒲甾醇，接下来,香蒲甾醇第2位碳原子(C-2)上的氢键被羟基化而形成栗甾酮，栗甾酮经Bayer-Villager氧化反应最终形成生物活性最高的BL。,在晚期C-6氧化途径中,油菜烷醇第22、23位碳原子(C-22,C-23)上的氢键先后被羟基化,依次生成6-脱氧长春花甾酮和6-脱氧茶甾酮。6-脱氧茶甾酮第3位碳原子上的羟基被异构化,其中经历脱氢和还原两步反应,先后形成6-脱氧-3-脱氢茶甾酮和6-脱氧香蒲甾醇。接下来,6-脱氧香蒲甾醇第2位碳原子上的氢键被羟基化而形成6-脱氧栗甾酮。6-脱氧栗甾酮第6位碳原子上的氢键先后经过羟基化和脱氢作用,依次被转化为6-羟基-栗甾酮和栗甾酮。,3、油菜素内酯素的调控,植株的生长发育过程是由各种激素及其他调节因子相互协调的精细调控过程。在不同的发育阶段和环境变化过程中,植物通过精细调控体内油菜素内酯的含量来调控植物的生长发育和适应环境的变化。当植物细胞中的BR过剩时,一方面细胞可以通过负反馈机制来降低BR合成的速率,另一方面可以通过代谢途径来降解过量的BR,从而精细调控细胞内的BR含量。,首先是油菜素内酯结合到细胞膜上的油菜素内酯受体激酶上;然后AtBRI1或OsBRI1受体激酶通过一些列磷酸化信号传递