呼吸系统(NXPowerLite)

Chapter8,呼吸系统RespiratorySystem,绍兴文理学院生命科学学院潘伟槐,要点,重点：呼吸道的鼻旁窦、喉的结构、肺的结构特点；呼吸运动的主要呼吸肌，气体交换的基本机理以及呼吸的主要调节。,概述呼吸器官的结构肺通气呼吸气体的交换和运输呼吸的调节,概述overview,呼吸概念及意义conceptionandSignificance,Thegasexchangeprocessbetweenorganizationandenvironmentisnamedrespirationuptakeoxygenoutputcarbondioxide,呼吸过程processofrespiration,呼吸过程是通过三个连续的环节外界空气与肺泡之间以及肺泡与肺毛细血管之间的气体交换称外呼吸(externalrespiration)，包括肺通气和肺换气二个过程。血液气体运输(gastransportation)组织细胞与组织毛细血管之间的气体交换称内呼吸(internalrespiration),组成Componentsofrespiratorysystem,习惯上把进行外呼吸的肺脏称为呼吸器官，它与那些协助肺泡完成通气功能的器官和支气管等共同构成呼吸系统。呼吸系统包括呼吸道和肺呼吸道分上呼吸道(鼻、咽、喉)和下呼吸道(气管、支气管)肺由支气管及分支和肺泡构成。,呼吸器官的结构Fundamentalstructureofrespiratoryorgans,呼吸道respiratorytract,鼻Nose由外鼻、鼻腔和鼻旁窦组成。鼻腔NasalCavityAchamberthattransfersairandgasesbackandforthbetweenthenostrilsandthepharynx.Thedesignofthiscavityallowsforairfiltration,airconditioning(warming,cooling),airmonitoring(smellingodors)andmucusproductionforprotectionagainstforeignsubstances(bacteria,dust,pollen,etc.).,上呼吸道upperrespiratorytract,鼻旁窦paranasalsinus鼻旁窦共四对，分别为上颌窦、额窦、筛窦和蝶窦，是鼻腔周围相应的含气骨性鼻旁窦补以粘膜而成的，都有开口于鼻腔。对发音有共鸣作用，同时具有温暖和湿润被吸入的空气的作用。,咽Pharynx垂直的肌性管道，略呈漏斗形，前后较窄，位于鼻腔、口腔和喉的后方。几乎没有前壁，经鼻后孔、口咽峡、喉口分别与鼻腔、口腔和喉相通。咽的下方在第六颈椎下缘高度与食管相续。Thepharynxalsohassensorycapabilitytomonitortheflowofmaterialsandassistsswallowingoffoodanddrink.,咽腔鼻部(鼻咽部、上部)鼻腔向后方的直接延续，鼻后孔为界，下部为软腭，吞咽时，软腭抵达咽的后壁，使鼻咽部与口腔隔开，防止食物流入，呼吸时下垂。咽腔口部(口咽部、中部)口腔后方延续的部分，位于口咽峡的后方，软腭、舌根和会厌上缘之间，侧壁在舌腭弓和咽腭弓之间有一凹陷叫扁桃体窦，容纳腭扁桃体(扁桃体)。咽腔喉部(喉咽部、下部)较狭窄，上端约在舌骨水平处与口咽部相通，下端约在第六颈椎下缘处与食管相接，向前正对喉与喉口。,喉LarynxAsetofcartilaginousstructuresandmembranesthatallowairtopassbackandforthbetweentheglottisandthetrachea.Thelarynx(voicebox)alsocontainscord-likemembranesthatproducesoundsforcommunicating(talking,singing,noisemaking).,喉外部有颈部的血管和神经及甲状腺侧叶等重要结构。喉的结构复杂，由软骨(单块的甲状软骨、环状软骨、会厌软骨和成对的杓状软骨)、韧带、喉肌和粘膜构成。喉上部甲状软骨借韧带连于舌骨。甲状软骨下端与环状软骨相关节，环状软骨后部上缘在中线二侧与杓状软骨相关节，会厌软骨下缘借韧带连于甲状软骨内面，上端宽并游离于喉口上方。,喉肌为横纹肌，作用是运动喉的软骨和关节，使声门开大或缩小，并能紧张或松驰声韧带。喉腔上通咽部(开口为喉口)，下通气管，喉腔内粘膜与舌根及咽的粘膜相续。,甲状软骨,环状软骨,会厌软骨,会厌软骨,小角软骨,杓状软骨,在喉腔中部的侧壁，可见上、下两对矢状位的粘膜皱襞。上方一对为室襞，由喉粘膜覆盖室韧带而成，有保护作用，室襞间的裂隙称前庭裂。下方一对为声襞或称声带，是喉粘膜覆盖声韧带和声带肌而成。成年男子长约23mm，女子长约17mm，二侧声襞之间的裂隙为声门裂或称声门。,声门裂是喉腔中最狭窄的部分，气体通过声门裂时，声带振动而发音。活体通过喉镜对喉进行观察，可见到声带位于内下方，呈白色，表面光滑，边缘很薄。室襞位于外上方，呈淡红色，边缘较厚。,在平静呼吸时，声门裂呈近三角形。深呼吸时裂增大，呈菱形。发音时，两侧声带紧张并靠近，呈一窄的裂隙，甚至关闭，由于气流冲击声带而发生振动。,气管和支气管一般称为下呼吸道。气管呈圆筒形管道，长912cm，上起处第6、7颈椎间，下至第4、5胸椎间分为左右支气管。由1416个“C”形软骨环和连于其间的环韧带构成。气管软骨环开口向后，由平滑肌纤维和弹性纤维构成膜性壁封闭。,下呼吸道lowerrespiratorytract,软骨环使管腔保持开放状态，膜壁适于后方的食管腔扩长。支气管左支细长(45cm)，走向平坦，右支粗短(长3cm)，走向陡直，因此进入气管的异物易落入右支气管。左支经肺门入左肺，右支入右肺。气管和支气管壁由内向外由粘膜层、粘膜下层和外膜组成。,气管外观,气管纵切,气管横切,clara细胞为一类无纤毛、无粘液,而有着丰富分泌颗粒的呼吸道上皮细胞。,气管粘膜,肺Lung,Theorganforbreathing,airtransferandgasexchange.,Locatedinthepleuralcavityofthethorax.Coveredorlinedwithathinepitheliumcalledthevisceralpleura.,PrimaryBronchusAtubularstructurethatpassesairbackandforthbetweenthetracheaandsecondarybronchi.,导管部ConductingZone,Theoverallstructureandfunctionoflargerbronchialtubesissimilartothetrachea.Theepithelialliningofthesetubesproduceprotectivemucusandpossessciliawhich“brush”materialuptowardthepharynx.,SecondaryBronchusAtubularpassagewaythatpassesairbackandforthbetweenaprimarybronchusandtheremainderofabronchialtree(third,fourth,fifthdegreebranches,etc.).Retainsthestructuralfeaturesofthetracheaandtheprimarybronchi.,TerminalBronchioleOneofthesmallesttubularpassagewaysinthelungthatpassesairbackandforthbetweenthesmallestbronchialtubeandtherespiratorybronchiole.,终末细支气管杯状细胞、腺体、软骨消失，而平滑肌形成完整的环形肌层，所以细支气管、终末细支气管平滑肌的收缩和舒张直接影响到管腔的大小，控制肺泡的气体流量。,细支气管、终末细支气管平滑肌受交感和迷走神经双重支配，交感神经通过型肾上腺素能受体(2)降低平滑肌的紧张性使之舒张，减少气流的阻力；迷走神经通过M型胆碱能受体使平滑肌收缩加强，紧张性增高，细支气管口径缩小，气流阻力增加。,支气管哮喘的病人，平滑肌发生痉挛性收缩，使管腔变窄，甚至阻塞，从而气流量减少，会引起呼吸困难。临床上常用拟交感药物治疗那些呼吸道平滑肌紧张性过高的病症。,支气管树,呼吸部RespiratoryZone,指能够进行气体交换的部分，包括呼吸性细支气管(RespiratoryBronchiole)、肺泡管(Alveolarduct)、肺泡囊(AlveolarSac)和肺泡(Alveolus)。,呼吸性细支气管是终末细支气管的分支，其管壁有少量囊状肺泡，管壁单层纤毛上皮变成柱状或立方上皮。肺泡管是呼吸性细支气管的分支，管壁四周都是肺泡囊或肺泡的开口。肺泡囊是肺泡管的分支，为数个肺泡的共同开口。,肺泡是半球形的囊泡，为气体交换场所。Polyhedralinshapeandclusteredlikeunitsofhoneycomb.300millionairsacs.Largesurfacearea(6080m2).Eachalveolusis1celllayerthick.Totalairbarrier(气屏障)is2cellsacross.2typesofcells:AlveolartypeI:Structuralcells.AlveolartypeII:Secretesurfactant(表面活性物质).,肺泡隔alveolarseptum相邻两个肺泡之间的薄层结缔组织称肺泡隔，膈内有丰富的毛细血管及弹性纤维等，故肺泡有良好的弹性，膈内具有尘细胞(巨噬细胞)，它可穿过肺泡上皮进入肺泡腔内，吞噬尘粒，对肺起净化作用。在肺泡隔毛细血管间隙中往往有10-15m的圆形或椭圆形小孔，称Kohn氏小孔。,Regionofgasexchangebetweenairandblood.Includesrespiratorybronchioles.Mustcontainalveoli.Gasexchangeoccursbydiffusion.,Basillamina,肺泡壁由单层上皮细胞组成，下面衬有一层基膜，与肺毛细血管之间有间质，肺毛细血管壁由内皮细胞构成，其下方有基膜，肺泡表面还有液体分子层和II型细胞分泌的表面活性剂形成表面活性物质层，这七层共同构成血-气屏障，其厚度在0.20.6m。有很好的通透性，有利于肺泡与血液之间的气体交换。,血-气屏障或呼吸膜(Bloodairbarrier，AlveolarRespiratorymembrane),SurfaceTension表面张力抵抗肺扩张的一种力。吸气时增加肺作功。由液体分子层形成。Pulmonarysurfactant表面活性剂由II型细胞分泌。最重要的是二棕榈酰卵磷脂(DPPC)。作用调节表面张力，稳定肺泡内压。降低肺泡表面张力。减少吸气阻力，防止因回缩过大而阻碍肺泡的扩张，甚至导致肺泡的塌陷。减少肺泡液的生成，防止肺水肿，抽吸作用下降。,肺表面活性物质的组成(ConformationofPulmonarySurfactant)Saturationlecithin(饱和卵磷脂)is41%(90%isDPPC)DPPCbindingtoapolipoprotein(载脂蛋白)existaslipoprotein(脂蛋白)Non-saturationlecithinis25%Cholesterol(胆固醇)is8,DPPCisanimportantPulmonarySurfactant（1）Quantityislarge.itis1/3ofall（2）CharacterofmoleculestructureStronghydrophobicity(疏水性)Stronghydrophilicity(亲水性)（3）Strongsuspendingstability,1974年，King报告，DPPC载脂蛋白(疏水氨基酸，可溶性蛋白)降表面张力的有效成分为其中脂类，脂质分子彼此间和对水分子吸引力较小，在表面稀释了水分子，故能降低肺泡表面张力。,胸膜和胸膜腔pleuraandPleuralCavity,胸膜为浆膜，分壁胸膜和脏胸膜。肺的表面有一层膜称脏胸膜VisceralPleura(胸膜脏层、肺胸膜)，同时在胸廓内面，膈上面及纵膈上的胸膜称壁胸膜ParietalPleura(胸膜壁层)，二层在肺门处互相连续。二层间围成一个完全封闭的胸膜腔PleuralCavity，腔内为负压，使二层胸膜紧密相贴，在呼吸运动时，可随胸壁和膈的运动而扩张或回缩，同时腔内有少量浆液，以减少呼吸时二层胸膜之间的磨擦。,肺通气PulmonaryVentilation,Pulmonaryventilationisthegasexchangeprocessbetweenlungsandenvironment.,Allthestructuresthroughairpassesbeforereachingtherespiratoryzone.Warmsandhumidifiesinspiredair.Filtersandcleans:Mucussecretedtrapparticlesintheinspiredair.Mucusmovedbyciliatobeexpectorated.,呼吸道在肺通气中的作用EffectofrespiratorytractinPulmonaryVentilation,肺通气是指与外界环境间的气体交换过程。实现肺通气的器官包括呼吸道、肺泡和胸廓等。胸廓节律性呼吸运动则是实现通气的动力。肺本身没有肌纤维，没有主动地扩张和缩小能力(舒缩能力)，其舒缩的动力完全依赖呼吸肌的舒缩引起胸腔扩大和缩小而实现，也即呼吸运动才是肺通气的动力。气体通过呼吸道进出肺是由于肺泡与外界之间的气压差所引起的。,肺通气的动力Powerofpulmonaryventilation,呼吸运动respiratorymovement,胸廓的前后、左右壁是由肋骨、胸骨和脊椎骨以及附着在它们上面的肌肉所形成的。,胸腔的扩大和缩小实际上是肋骨、胸骨和膈运动的结果，胸腔的节律性扩大与缩小称为呼吸运动。与呼吸运动相关的骨骼肌称为呼吸肌。吸气肌能使胸腔扩大引起吸气的肌肉，如肋间外肌、膈肌、胸锁乳突肌、胸肌等。呼气肌能使胸腔缩小的引起呼气的肌肉，如肋间内肌、腹壁肌等。,平静呼吸常起作用的是吸气肌中的肋间外肌和膈肌。深呼吸运动时，除肋间外肌、膈肌收缩加强外，其它辅助吸气肌，如胸锁乳突肌、胸大肌等也参与活动，呼气肌如肋间内肌和腹壁肌也在呼气时收缩，使肋骨更加下降，腹壁肌收缩，腹内压长高，膈上移。,ExternalIntercostalsElevateribs,InternalIntercostalsDepressribs,DiaphragmInspiration,平静吸气时，穹窿下降约12cm，而中心腱不下降。深吸气时，肋间外肌、膈肌收缩加强，特别是膈肌收缩加强，使中心腱也明显下降可达710cm。,腹壁肌CompressAbdomen,精索,肋间肌收缩和舒张引起肋骨和胸骨的升降运动的呼吸方式称胸式呼吸(Thoracicbreathing)。膈肌的长降造成腹壁的起伏的呼吸方式称腹式呼吸(Abdominalbreaghing)。正常情况下二种方式同时存在，安静时，一般女子以胸式呼吸为主，男子及婴儿以腹式呼吸为主。,胸内压(IntrapleuralPressures)和肺内压(IntrapulmonaryPressures),IntrapleuralPressures,Visceralandparietalpleuraeareflushagainsteachother.Theintrapleuralspacecontainsonlyafilmoffluidsecretedbythemembranes.lackofairintheintrapleuralspace.Lungsnormallyremainincontactwiththechestwall.Lungsexpandandcontractalongwiththethoraciccavity.,ElasticityTendencytoreturntoinitialsizeafterdistension.Highcontentofelastinproteins.Veryelasticandresistdistension.Recoilability.Elastictensionincreasesduringinspirationandisreducedbyrecoilduringexpiration.,平静呼气末期约为-3-5mmHg(0.4-0.7Kpa)，而在吸气末期则更低，约为-5-10mmHg(0.81.3Kpa)。由于胸廓自然容量比肺的自然容量大，同时由于两层膜不能分开，胸膜腔不能增大，只有肺被动地随之扩张，所以肺不认论在吸气还是呼气时，总是处于一定的扩张状态,IntrapleuralPressures=Atmosphericpressure(大气压)-Elastictension(肺泡回缩力),Intrapleuralpressureisnegative.,IntrapulmonaryPressures,Intrapulmonarypressure:Intra-alveolarpressure(pressureinthealveoli).Duringinspiration:Atmosphericpressureisthanintrapulmonarypressure(-3mmHg).Duringexpiration:Intrapulmonarypressure(+3mmHg)isatmosphericpressure.,Changesinintrapulmonarypressureoccurasaresultofchangesinlungvolume.Pressureofgasisinverselyproportionaltoitsvolume.Increaseinlungvolumedecreasesintrapulmonary(alveolar)pressure.Airgoesin.Decreaseinlungvolume,raisesintrapulmonarypressureaboveatmosphere.Airgoesout.,正常呼吸时肺泡压、胸膜腔内压与肺容量的变化,Assessedbyspirometry.Spirogram,肺总量totallungcapacity,Tidalvolume(潮气量)Thevolumeofgasinspiredorexpiredinanunforcedrespiratorycycle.400-500mlInspiratoryreservevolume(补吸气量)Themaximumvolumeofgasthatcanbeinspiredduringforcedbreathinginadditiontotidalvolume.1500-1800ml,Expiratoryreservevolume(补呼气量)Themaximumvolumeofgasthatcanbeexpiredduringforcedbreathinginadditiontotidalvolume.900-1200mlResidualvolume(残气量)Thevolumeofgasremaininginthelungsafteramaximumexpiration.1000(female)-1500ml(male),Inspiratorycapacity(深吸气量)Themaximumamountofgasthatcanbeinspiredafteranormaltidalexpiration.IC=TV+IRVFunctionalresidualcapacity(机能残气量)Theamountofgasremaininginthelungsafteranormaltidalexpiration.2000-2500mlFRC=ERV+RV,Vitalcapacity(肺活量)Themaximumamountofgasthatcanbeexpiredafteramaximuminspiration.2500(female)-3500ml(male)VC=TV+IRV+ERVTotallungcapacity(肺总量)Thetotalamountofgasinthelungsafteramaximuminspiration.TC=VC+RV,肺通气量和肺泡通气量lungventilationvolumeandalveolarventilation,每分通气量每分通气量=潮气量呼吸频率(次/分)成人呼吸频率为12-18次/分，女性快2-3次平静时每分通气量为68升，运动时，不仅呼吸频率增加，且呼吸深度加大，每分通气量增加，可达到70120L,肺泡通气量AnatomicalDeadSpace(解剖无效腔，死腔)Notalloftheinspiredairreachedthealveoli.Asfreshairisinhaleditismixedwithanatomicaldeadspace(150ml).Conductingzoneandalveoliwhere02concentrationislowerthannormalandC02concentrationishigherthannormal.Alveolarventilation:F(TV-DS)F=frequency(breaths/min.).TV=tidalvolume.DS=deadspace.,肺泡无效腔指肺泡内不能与血液进行气体交换的那一部分空间，正常人近于0。生理无效腔(无效腔)=解剖无效腔+肺泡无效腔。成人肺泡通气量约为肺通气量70%，因为潮气量中约有150ml为无效腔气量，即(500-150)/500=70%。肺中的机能余气量约为2500ml，实际每次进入肺泡的新鲜空气却为500-150=350ml，故每次呼吸仅能使肺泡中气体更新1/7左右。,时间肺活量,指单位时间内，肺活动所能呼吸的最大气量，在到第1秒末、第2秒末和第3秒末呼出的气体量约占肺活量的83%、96%和99%。,呼吸气体的交换和运输GasExchangeandTransport,Movementofgasesbetweenthealveoli,bloodandcellsdependsonthepartialpressuredifferenceofagasacrosstheseregions.,气体交换GasExchange,AccordingtotheLawofDiffusion,gasesalwaysmovefromaregionofhighpartialpressuretoaregionoflowpartialpressure.Ifyourlungshaveahighergaspressurethanyourblood,thenthegaswillmoveintoyourbloodandvisaversa.,Examinethefollowingslideinordertoobservethegaspartialpressuredifferencesthatexistindifferentregionsofthebody.Predictthedirectionofoxygenandcarbondioxidemovementfromoneregiontoanotherusingthegaspressures.,DaltonsLawTotalpressureofagasmixtureis=tothesumofthepressuresthateachgasinthemixturewouldexertindependently.PATM=PN2+P02+PCO2=760mmHgH20humidified(saturated).H20contributestopartialpressure(47mmHg).P02(sealevel)=160mmHg.*1mmHg=0.133322KPa,SignificanceofBloodP02andPC02Measurements,AtnormalP02arterialbloodisabout100mmHg.P02levelinthesystemicveinsisabout40mmHg.PC02is46mmHginthesystemicveins.,从上面的梯度图可非常明显地看出，Po2从空气到组织呈下波，且斜率较大，而Pco2从组织到空气呈下波，但斜率较小，所以在这样的分压差的推动下，O2从空气扩散到组织，而CO2则从组织向空气扩散。,虽然Pco2的梯度差较小，但并不影响CO2的交换，因为气体扩散速度与它在液体中的溶解度密切相关，扩散速度与溶解度成正比。同时分子量对扩散速率也有影响，分子量的平方根的倒数与扩散速度成正比。,37时CO248.0ml/100ml全血/大气压51.5ml/100ml血浆/大气压O22.36ml/100ml全血/大气压2.14ml/100ml血浆/大气压。CO2/O2=51.5/2.14=24，即在血浆中CO2比O2的扩散速度快24倍。,影响气体交换的因素呼吸膜的厚度、通透性和面积等。肺泡通气量与肺血流量的比值,O2和CO2在血液中均以物理溶解和化学结合二种方式运输，但绝大部分是以化学结合形式运输的。以物理溶解的量很少，却十分重要，因为肺和组织进行气体交换时进入血液的气体首先必须溶解于血液中，反之当气体从血液释放出来时，首先是溶解状态的气体，结合状态的气体再分离出来成为溶解气体。,气体的运输O2andCO2Transport,OxygenTransport,DissolvedinPlasma,1.5%Arteries0.3mlO2/100mlblood.Veins0.12mlO2/100mlblood.,CombinedwithHemoglobin,Loading/unloadingdependsP02ofenvironmentAffinitybetweenhemoglobinand02,98.5%Oxyhemoglobin(氧合血红蛋白)FormationOxyhemoglobinformswhenanoxygenmoleculereversiblyattachestothehemeportionofhemoglobin.Thehemeunitcontainsiron(+2)whichprovidestheattractiveforce.,280millionhemoglobin/RBC.Eachhemoglobinhas4polypeptidechainsand4hemes.Eachhemehas1atomironthatcancombinewith1molecule02.,1gHb可结合1.34-1.36mlO2，健康的人100ml血含Hb15g，则完全饱和时可结合氧约20ml，这称为血红蛋白氧容量，在一个大气压下，百分之百Hb与氧结合为氧合血红蛋白的称氧饱和，血红蛋白在一定条件下实际结合的氧量称血红蛋白氧含量，血红蛋白氧含量占血红蛋白氧容量的百分比称为血红蛋白氧饱和度。,血液能结合氧的量称为血氧容量，它是血红蛋白氧容量和物理溶解氧容量之和，但由于物理溶解量很少，所以常把血红蛋白氧容量称为血氧容量。安静时，动脉血氧饱和度达97%以上，可视为100%，为20.30ml%(mlO2/100ml全血)，静脉血的饱和度为75%，为15ml%，也就是说每100ml血流经组织后，释放出5mlO2。,氧离曲线OxyhemoglobinDissociationCurve,表达血红蛋白氧饱和度与血液O2分压之间关系的曲线称氧离曲线。从氧离曲线可以看出，随着氧分压的逐渐升高，血红蛋白的氧饱和度缓慢上升，但它们不是直线的正比关系，而是呈“S”形曲线关系。,TheOxygenDissociationCurve,曲线上段，即PO2在60-100mmHg时，坡度小，说明这个范围内O2分压的变化虽然较大，但血氧饱和饱和度的变化却不大。当血O2分压从100mmHg下降到80mmHg时，血氧饱和度从98%下降到96%。这一特征表明，即使外界或肺泡中O2分压有所下降，但血氧饱和度仍可维持在较高的水平上，从而保证全身组织氧的供应。实际上，动脉中O2分压如果低于80mmHg时，肺通气能力通过调节将很明显加强。,曲线下段，即O2分压在60mmHg以下时，坡度很陡，表明O2分压略有下降，血氧饱和度就迅速下降。当O2分压到40-10mmHg时(正是组织内O2分压波动的范围)，坡度更陡，O2分压稍有下降，血氧饱和度就大幅度下降，使较多的O2释放出来，供组织利用。血红蛋白的这种特性使血液在O2分压高的部位即肺能迅速与O2结合，达到很高的氧饱和度，而在O2分压低的组织部位又能促进O2的释放。,影响氧离曲线的因素,TheloadingandunloadingofO2influencedbytheaffinityofhemoglobinfor02.DecreasedpH,increasedtemp.,andincreased2,3-DPG(2,3-二磷酸甘油酸)affinityofHbfor02decreases.Shifttotherightgreaterunloading.,pH和CO2影响IncreasedH+fromacidsWhentheCO2contentofthebloodincreases,theoxygendissociationcurveshiftstotheright.Thisrightshiftdecreasestheabilityofhemoglobintoholdoxygen.Consequently,additionaloxygenisunloadedandmadeavailabletothebody.,温度影响血温度升高，降低O2和血红蛋白的亲合力，曲线右移，如运动时，体温升高，促进HbO2解离。2,3二磷酸甘油酸(2,3-DPG)其与Hb结合，降低Hb对O2亲合力，有利HbO2解离。红细胞中的无氧代谢可产生大量的DPG，曲线右移。如长时间运动时(或贫血)，红细胞产生大DPG，促进HbO2解离。,CarbonDioxideTransport,DissolvedinPlasma,7-10%3.09mlCO2/100mlblood.,ChemicallyBound,ChemicallyBoundtoHemoglobininRBC(Carbaminohemoglobin氨基甲酰血红蛋白)20-30%AsBicarbonateIon(HCO3-)inPlasma60-70%,Carbaminohemoglobin氨基甲酰血红蛋白Carbaminohemoglobinformswhenacarbondioxidemoleculereversiblyattachestoanaminoportionofhemoglobin.Theprocessissummarizedasfollows:,该过程无需酶，其主要因素是氧合作用。去氧血红蛋白与CO2结合成氨基甲酰血红蛋白的能力比氧合血红蛋白强，故在体循环毛细血管中HbO2氧离后就可多结合一些CO2。,BicarbonateIon(HCO3-)inPlasmaCarbonicacidformsabundantlyintheRBCwhentheenzymecarbonicanhydrase(CA,碳酸酐酶)stimulateswatertocombinequicklywithcarbondioxide.Theprocessissummarizedasfollows:,CA,Atthetissues,C02diffusesintotheRBC,reactionshiftstotheright.IncreasedHC03-inRBC,HC03-diffusesintotheplasma.RBCbecomesmore+.Cl-diffusesin(Cl-shift).HbC02formed,giveoff02.,CA,Atthealveoli,C02diffusesintothealveoli,reactionshiftstotheleft.DecreasedHC03-inRBC,HC03-diffusesintotheRBC.RBCbecomesmore-.Cl-diffusesout(Cl-shift).Hb02formed,giveoffHbC02.,呼吸的调节RegulationofBreathing,呼吸肌是骨骼肌，可作随意运动，接受大脑皮质的控制。但呼吸运动又是一种自动的节律性活动。应用分段横截脑干的方法证明，其调节中枢在延髓和脑桥，正常的呼吸运动就是在各级呼吸中枢的相互配合调节下进行的。在多种传入冲动的作用下，反射性地调节呼吸的频率和深度，从而改变肺通气量，以适应机体代谢的需要。,脊髓呼吸运动神经元,各级呼吸中枢Respiratorycenters,颈髓35节的前角运动神经元发出膈神经，支配膈肌的运动。胸髓111节的前角运动神经元发出肋间神经，支配肋间肌的运动。,支配呼吸肌的运动神经元胞体位于脊髓，但在延髓下部横切后的脊髓动物不能进行呼吸运动，这说明其受脑部中枢控制的。保留延髓的去大脑动物，就能进行节律性的呼吸运动，所以延髓是调节节律性呼吸运动的主要中枢。,脑干呼吸中枢Brainstemrespiratorycenters,MedullaoblongataThemedullacontainsthemedullaryrespiratorycenterthatoperatesastheprimarybreathingcenter.,NeuronsinthemedullaoblongataformstherhythmicitycenterControlsautomaticbreathing.Themedullaryrespiratorycenterstimulatesbasicinspirationforabout3secondsandthenbasicexpirationforabout2seconds(12breaths/min).,RhythmicityCenter,Dorsalrespiratorygroup(DRG，背侧群)Regulateactivityofphrenicnerve.Projecttoandstimulatespinalinterneuronsthatinnervaterespiratorymuscles(ig.externalintercostalmuscles).Ventralrespiratorygroup(VRG，腹侧群)Passiveprocess.Controlsmotorneuronstotheinternalintercostalmuscles肋间内肌.Activityofexpiratoryneuronsinhibitinspiratoryneurons.,Pons.Theponscontainstheapneusticrespiratorycenter(长吸中枢)andthepneumotaxicrespiratorycenter(呼吸调节中枢).Bothofthesecentersareconsideredsecondaryrespiratorycenters.Thismeanstheydonotsetthebasicrespiratoryrhythm.Instead,theymodifythebasicrespiratoryrate.,Apneusticcenter(长吸中枢)Promoteinspirationbystimulatingtheinspiratoryneuronsinthemedulla.Provideconstantstimulusforinspiration.Pneumotaxiccenter(呼吸调节中枢)Antagonizetheapneusticcenter.Inhibitsinspiration.,大脑皮层对呼吸运动的调节,在一定范围内可以随意调节呼吸运动，如摒气、加速加深呼吸等。呼吸运动要精确而灵敏地适应环境的变化(包括建立条件反射)，就非有大脑皮层