地层学原理--第九章生态地层学 (Ecostratigraphy)

第九章生态地层学(Ecostratigraphy）,一、生态地层学的含义Ecostratigraphy最早由德国学者Schindewolf（1950）提出，其含义是根据化石生物群的生态环境来研究地层。Hedberg(1957,1958)首先将生态地层学与年代地层学相并列，认为生态地层学是依据地层形成的原始模式或沉积环境来划分地层的，所以生态地层学也就是环境地层学。Boucot(1981)认为，生态地层学是试图通过每一个生物相中生物群所显示的变化，按照每一个不同的生物相所存在的整个地质历程，来提高地层对比的精度，并主张生态地层学应该努力综合生物分类、生态、生物地理及进化等多方面的资料，结合沉积类型和地质年代方面的知识，依靠严格的群落分析，对地层进行比较符合实际的划分和对比。,虽然对其概念仍处于探讨之中，但已表明：生态地层学作为地层学的一个分支，它是以生物群落演化事件作为地层标志来划分和对比地层，它是古生态学、沉积学和地层学等相互结合、相互渗透的边缘学科。它是以古生物的群落生态作为研究基础，解释其环境，探讨群落及其生态系统的时间、空间分布和演替规律，从而提高划分和对比地层的精度。问题：生态地层学的划分标志是什么？沉积环境或生物群落演化事件生态地层学研究的基础是什么？群落生态是古生态学、沉积学和地层学相互结合而渗透的边缘学科。,二、我国生态地层学的研究现状,1.杨遵仪、徐桂荣于1981年在生物地层学讲义中首先介绍了生态地层学和古群落的概念。2.杨式溥于1983年在古生态学及遗迹化石学中也介绍了生态地层学和古群落的概念。3.金玉群、张宁（1983）在地层学杂志上最早公开向国内学者介绍了生态地层学的原理和方法。后对华南二叠纪梁山期腕足动物群落进行了研究。4.戎嘉余等（19811986）研究了西南地区OS纪腕足动物古群落，研究古地理、古海平面升降，是我国古群落生态研究的最早成果。5.陈源仁（19841986）对四川龙门山晚泥盆世土桥子段中腕足动物古群落进行了研究，编著了国内第一部生态地层学原理（1992）。6.殷鸿福等于1987年对扬子地台边缘二叠纪三叠纪生态地层学进行了研究。7.殷鸿福等于1995年出版的扬子区及其周缘东吴印支期生态地层学（科学出版社），提出了一整套生态地层学概念、研究思路、研究方法，并将生态地层学与层序地层学融为一体，强调综合地层学和全息地层学研究，并在中国科学上撰文阐述了这一研究成果，值得进行海相层序地层研究的学者借鉴。,三、生态地层学的基本单元群落,（一）种群、群落和生态系统1.种群（Population）：是占据特定空间的同种有机体的集合体。具有三个特征：空间特征：即种群具有一定的分布区域和分布形式；数量特征；遗传特征，种群具有一定的基因组成，即系一个基因库，以区别于其它物种。2.群落（Community）：指一定时间内居住在一定空间范围内的生物种群的集合体。它包括植物、动物和微生物等，各个物种的种群，共同组成生态系统中有生命的部分，种群相互之间存在物质循环和能量转移的复杂联系，因而，群落具有一定的组成和营养结构。3.生态系统（Ecosystem）：是指在一定空间内生物和非生物的成分，通过物质循环和能量流动而相互作用、相互依存形成一个生态学功能单位；换言之，生态系统是由许多生物组成的，而物质循环、能量流动和信息传递把这些生物与环境统一起来，联系成为一个完整的生态学功能单位。,（二）群落的基本特征,1.现代群落1）物种的多样性（Speciesdiversity），即分异度，指群落中所含物种的数量即群落的组成，基因的多样性，保护生物多样性。2）生长形式及其结构（growthformandstructure），群落中主要类型的生长形式决定了群落的结构特征，包括物理结构（外貌、垂直成层结构、时间格局）和生物结构（生态位、多样性和稳定性）3）优势种（dominancespecies），对群落特征起主要控制作用的物种（个体大、数量多、活动性强）。优势种的重大变化将导致群落的演替。4）相对丰度（relativeabundance），指群落中每个物种的个体数占整体数量的比例，其反映物种对环境的适应性。5）营养结构（trophicstructure）：指群落中能量转换方式或食物链。包括生产者（producers）消费者（consumers）分解者（decomposers）。,ThirdAnniversaryGlobalBiosphereSeptember18,2000isthethirdanniversaryofthestartofregularSeaWiFSoperationsofthisremarkableplanetcalledEarth.ThisSeaWiFSimageisoftheGlobalBiospheredepictingtheoceanslong-termaveragephytoplanktonchlorophyllconcentrationacquiredbetweenSeptember1997andAugust2000combinedwiththeSeaWiFS-derivedNormalizedDifferenceVegetationIndex(NDVI)overlandduringJuly2000.,GlobalCompositeofLandSurfaceReflectanceandSeaSurfaceTemperatureTemperatureiscoolertowarmerfrompurpletored.,Figure7.18Diagramillustratingthelocationsofthemajorkindsofvolcanoesinaplate-tectonicsetting.,Topographyandtransformfaultboundary.,此外，目前还对群落中能量流动、物质流动和信息联系开展研究。在此基础上综合研究群落的空间构架（spatialframework），构造构架（structuralframework）和动力构架（Dynamicframework）。空间构架：指生物所生活的地理范围，即时间分布和地理分布都具有一定限度；构造构架：是指群落中各生物所占有的模式或所起的作用动力构架：指整个群落和生态系的能量流、营养结构等。2.群落与生态系统的区别组成功能群落生物生态生态系统生物+非生物生物+环境功能,（三）古生物群落,古生物群学研究中存在的问题：化石资料的不完备性；许多生物已灭绝，不可能观察其生态特点；营养结构和能量流的研究几乎不可能；空间分布和边界特征困难；群落的时限问题。古生物群落为：强调环境和群落结构；强调群落主要组成分子；时限分布不均，可以重复出现。,结论根据以生物的骨骼和介壳为主体的遗体化石和其它遗迹化石等，来研究古代群落的基本面貌，识别和区分古生物群落，解释其生态环境，探讨群落及其生态系统的时间、空间分布和演替规律，从提高划分和对地层的精度。,（四）Kauffman（1974）整体群落的概念（Holisticcommunity）,概念：主张古生物群落划分应象现代生态学家运用群落整体概念划分群落，包括四个基本方面：1）生物总的组成2）群落结构，群落内各生物种之间的相互作用和能量流3）周围的环境要素及其相互关系4）群落的边界特征,2.化石群落研究时的群落划分法,以生物生活方式来分：浮游游移生物群落、底栖群落以生物生活时的基底性质来分：硬底群落、平底群落、砂质基底群落、泥质基底群落以摄食方式来分：食沉积物者群落、食悬浮物者群落以生活位置与沉积物水界面的关系来分：内栖生物群落、表栖生物群落以专门研究的某一门类生物为主，来划分出许多以单门类生物为主的群落。,（五）古生物群落研究实例,Zieglar(1968)所划分的五个群落的古地理位置（S）障壁海岸模式、LLingnla,、E-EocoellaP-Pentamerus、S-Stricklandia（斯特兰贝）C-Clorinda,2.Bretsky(1969)所划分的三个群落的古地理位置（O）缓坡模式OA（Orthorhynchula，正嘴贝属）、Ambonychia（双爪蛤属）ZH（ZygospiraHebertella，赫伯贝）SO（Sowerbyella，苏维伯贝）Onniella（奥尼贝）,3.陈源仁（1986）四川龙门山早泥盆世群落底栖群落Protochonetes（原戟贝属）、Acrospirifer（巅石燕）,4.戎嘉余（1986）晚奥陶世、志留纪底栖群落,四、生态地层分类单位（构想）,1.J.B.Waterhouse(1976)生态地层分类：分四级，即亚群落、群落、生物区和相关生态域；其中群落是生态地层学的基础和基本单位，群落和亚群落是通过化石种识别，生物区则建立在属的基础之上，生态域以科为基础来识别，纬度控制其生物组成，气候控制其分布。其与其它类型地层分类单位的对比（见表）评述：群落大致可与组或段对比；区大致可与生物带对比；群落是基本单位；使用生态术语和生物地理术语。,2.Kauffman等（1974，1976）提出的10个级别的生物构造分类系统（Classificationofbioticstructarce），包括域(kealm)、大区（Region）、区（Province）、亚区（Sabprovince）、土著中心（Endemiccenter）、生态系（Ecosystem）、组合（Assemblage）、群落（Community）、组伴（Association）、种群（Speciespopulation）评述：将生物地理单元、生态单元和生态地层单元相混，没有显示出生态地层的等级特点。,3.A.J.Boucot(19781985)以生态地层划分等级的构想，提出群落、群落群（Commumitygroup）、底栖组合（Benthicassmblage）、生态进化单元（EcologicEvolutionaryUnit）。认为：群落是基本单元；群落群由群落组成，是指在一定地质时期里，一些连续的有同源关系的种一级群落的集合；底栖组合受海水深度控制；根据生物灭绝事件，把显生宙平底环境的底栖群落划分为12个平底生态进化单元。含义：底栖群落生物组合的取代。,4.殷鸿福（1992）将生态地层分类系统区别为生态单位、生态地理单位和生态地层单位。其中生态单位包括种群和群落，生态地理单位分为：小生境（biotope）或生态位(niche)、生境（habitat、ecotope）、生态系统（ecosystem）、生态区（biome）；生态地层单位为：群落带、群落序列（communitysequemce，垂向）、生态体系域（ecotract横向）、生态地层格架（ecostratigraphicframework）（纵向+横向）。,5.结论：尚无公认的分类系统群落或群落带作为基本单元区分生态单元、生物地理单元和生态地层单元殷院士的分类值得推广。,五、生态地层学的应用,1.提高地层划分对比的精度生