c0200第二章植物必需的营养元素及主要生理功能N

第二章植物必需的营养元素及主要生理功能,PlantNutrition,第一节植物组成及必需营养元素的概念,一、必需营养元素的确定方法与定义二、必需营养元素的分类三、最小养分律的概念,一、必需营养元素的确定方法与定义,1、基本概念：植物营养植物体从外界环境中吸取其生长发育所需的养分，用以维持其生命活动。营养元素植物体用于维持正常新陈代谢完成生命周期所需的化学元素,2、必需营养元素的确定方法（逐个排除法）,Si,Mo,Zn,Fe,Mg,Ca,K,P,Cl,Mn,Cu,B,S,O,H,C,P,F,Na,Al,Ni,目前，国内外公认的高等植物所必需的营养元素有17种碳、氢、氧、氮、磷、钾、钙、镁、硫、铁、硼、锰、铜、锌、鉬、氯、镍。,Mn,B,Fe,S,N,C,O,H,Ca,K,P,Cu,Cl,Zn,Mg,Mo,Ni,其他元素,必需营养元素非必需营养元素有益元素其它元素,植物的物质组成,3、必需营养元素的定义：,对于植物生长具有必需性、不可替代性和作用直接性的化学元素称为植物必需营养元素。确定必需营养元素的三条标准（Arnon微量营养元素含量一般在0.1%以下，包括Fe、B、Mn、Cu、Zn、Mo、Cl等7种。来源：碳和氧来自空气中的二氧化碳，氢和氧来自水，其它的必需营养元素几乎全部是来自土壤。由此可见，土壤不仅是植物生长的介质，而且也是植物所需矿质养分的主要供给者。,二、必需营养元素的分类,K.Mengel等根据营养功能把植物必需营养元素分为四组：第一组：C、H、O、N、S；第二组：P、B、(Si)；第三组：K、(Na)、Ca、Mg、Mn、Cl；第四组：Fe、Cu、Zn、Mo、(Ni)。,十七种营养元素同等重要，具有不可替代性；N、P、K素有“肥料三要素”之称；有益元素对某些植物种类所必需，或是对某些植物的生长发育有益。,需要注意的问题,三、最小养分律的概念,所谓最小养分就是指土壤当中最缺乏的那一种营养元素，物为了生长必须要吸收各种养分，但是决定作物产量的却是土壤中那个相对含量最小的有效植物生长因子，产量在一定限度内随着这个因素的增减而相对变化，因而无视这个限制因素的存在，即使继续增加其它营养成分也难以再提高作物的产量。,第二节必需营养元素的主要生理功能,一、必需营养元素的一般营养功能二、碳、氢、氧的主要生理功能三、氮、磷、硫、硼的主要生理功能四、钾、钙、镁、锌、氯（锰）的主要生理功能五、铁、铜、钼的主要生理功能,一、必需营养元素的一般生理功能,第一组：C、H、O、N、S植物有机体的主要组分；第二组：P、B、(Si)都以无机阴离子或酸分子的形态被植物吸收，并可与植物体中的羟基化合物进行酯化作用；第三组：K、(Na)、Ca、Mg、Mn、Cl有的能构成细胞渗透压，有的活化酶，或成为酶和底物之间的桥接元素；第四组：Fe、Cu、Zn、Mo、(Ni)这些元素的大多数可通过原子价的变化传递电子。,二、碳、氢、氧的主要生理功能,碳、氢、氧是植物有机体的主要组分。它们占植物干物重的90%以上，是植物体内含量最多的几种元素。碳、氢、氧的主要生理功能：1、可形成多种碳水化合物，是细胞壁的重要组分；2、可构成植物体内各种生活活性物质，为代谢活动所必需；3、是糖、脂肪、酚类化合物的组成份。碳水化合物是植物营养的核心物质。,（一）碳,（1）碳的营养功能：光合作用必不可少的原料。（2）补充碳素养分的重要性：在温室和塑料大棚栽培中，增施CO2肥料是不可忽视的一项增产技术。,NH4HCO3+H2SO4CO2,（1）氢的营养功能：许多重要有机化合物的组分；在许多重要生命物质的结构中氢键占有重要地位；许多重要的生化反应，如光合和呼吸，都需要H+，同时H+也为保持细胞内离子平衡和稳定pH所必需。（2）H+过多对植物的毒害：不适宜的氢离子浓度，会伤害细胞原生质的组分，影响植物的生长发育。,（二）氢,（1）氧的营养功能,（三）氧,植物体内氧化还原过程中，氧为有氧呼吸所必需，在呼吸链的末端，O2是电子和质子的受体。,（2）活性氧的危害及其消除,氧自由基是生物体自身代谢过程中产生的。它是一类活性氧，即超氧化物自由基（O2-）、羟自由基（OH）、过氧化氢（H2O2）、单线态氧（1O2）及脂类过氧化物（RO,ROO）。这类物质是由氧转化而来的氧代谢产物及其衍生的含氧物质。由于它们都含有氧，且具有比氧还要活泼的化学特性，所以统称为活性氧（也称氧自由基）。活性氧具有很强大氧化能力，对生物体有破坏作用。,植物体内有两大氧自由基清除系统：酶系统1、超氧化物歧化酶（SOD）植物细胞中清除氧自由基最重要大酶类；2、过氧化氢酶（CAT）；3、过氧化物酶（POD或POX）。抗氧化剂系统1、维生素E；2、谷胱甘肽（GSH）；3、抗坏血酸（ASA）。非酶类自由基清除剂还有细胞色素、甘露糖醇、氢醌、胡萝卜素等。,固氮酶对氧十分敏感，高效率的固氮作用一般是在微氧的条件下进行的。某些固氮微生物自身具有防氧保护和对氧进行调控的能力,通过高强度的呼吸作用消耗O2，降低体内氧的浓度；需氧固氮微生物利用体内的氢化酶，通过羟化反应消耗一定数量的O2；在时间上隔离固氮和光合放氧作用；多种微生物成群聚居。,三、氮、磷、硫、硼的主要生理功能,1、氮,(1)含量和分布：,一般植物含氮量约占植物体干物重的0.3%-5%,而含量的多少与植物种类、器官、发育阶段有关。种类：大豆玉米小麦水稻器官：叶片子粒茎秆苞叶发育：同一作物的不同生育时期，含氮量也不相同。,注意：作物体内氮素的含量和分布，明显受施氮水平和施氮时期的影响。通常是营养器官的含量变化大，生殖器官则变动小，但生长后期施用氮肥，则表现为生殖器官中的含氮量明显上升。,氮是植物体内许多重要有机化合物的组分，也是遗传物质的基础。A.蛋白质的重要组分（蛋白质中平均含氮16%-18%）；B.核酸和核蛋白质的成分；C.叶绿素的组分元素；D.许多酶的组分（酶本身就是蛋白质）；E.氮还是一些维生素的组分，而生物碱和植物激素也都含有氮。总之，氮对植物生命活动以及作物产量和品质均有极其重要的作用。合理施用氮肥是获得作物高产的有效措施。,植物吸收的氮素主要是铵态氮和硝态氮。在旱地农田中，硝态氮是作物的主要氮源。由与土壤中的铵态氮通过硝化作用可转变为硝态氮。所以，作物吸收的硝态氮多于铵态氮。NO3-N的吸收:逆电化学势梯度的主动吸收；介质H显著影响植物对的吸收。pH值升高，NO3-N的吸收减少；进入植物体后，大部分在根系中同化为氨基酸、蛋白质，也可直接通过木质部运往地上部；硝酸根在液泡中积累对离子平衡和渗透调节作用具有重要意义。,(2)氮的吸收、同化和运输,硝酸还原成氨是由两种独立的酶分别进行催化的。硝酸还原酶可使硝酸盐还原成亚硝酸盐，而亚硝酸还原酶可使亚硝酸盐还原成氨。,NO3-N的同化,NO2-,NO3_,NH3,NH4+-N的吸收,NH4+的吸收与H+的释放存在着相当严格的等摩尔关系(K.Mengeletal,1978)。,水稻幼苗对NH4+的吸收与H+释放的关系,158184174145,149183166145,质膜上NH4+脱质子作用的示意图,外界溶液,NH3,质膜,细胞质,NH4+,H+,酮戊二酸,氨,谷氨酸,各种新的氨基酸,酮酸,酰胺,氨,还原性胺化作用,转氨基作用,NH4-N的同化,氨同化途径模式。1,2-谷氨酰胺合成酶和谷氨酸合成酶途径。（1NH3供给量低，（2NH3供给量高。（3谷氨酸脱氢酶途径。GOGAT谷氨酰胺酮戊二酸转移酶,NH4+-N的同化,谷氨酰胺合成酶和谷氨酸合成酶（GSGOGAT）的反应图示,COOHH2N-CHCH2CH2OCOHHNH2,COOHH2N-CHCH2CH2CNH2,O,COOHC=OCH2CH2COOH,COOHH2N-CHCH2CH2COOH,ATP,ADP+Pi,谷氨酰胺,谷氨酸合成酶,谷氨酸,铁氧还蛋白,2e-,2H+,(GOGAT),氨基转移作用,=,谷氨酸,谷氨酰胺合成酶,目前关于尿素被同化的途径有两种见解：其一、尿素在植物体内可由脲酶水解产生氨和二氧化碳；其二、尿素是直接被吸收和同化的,尿素磷酸氨甲酰磷酸,精氨酸,+,+,鸟氨酸,瓜氨酸,尿素同化的特点是：对植物呼吸作用的依赖程度不高，而主要受尿素浓度的影响。,CO(NH2)2-N的吸收和同化,NO3-N是阴离子，为氧化态的氮源，NH4+-N是阳离子，为还原态的氮源。,(3)NO3-N和NH4+-N营养作用的比较,不能简单的判定那种形态好或是不好，因为肥效高低与各种影响吸收和利用的因素有关。,A:作物种类水稻是典型的喜NH4+-N作物。（水稻幼苗根内缺少硝酸还原酶；NO3-N在水田中易流失，并发生反硝化作用。）烟草是典型的喜NO3-N作物。B:环境反应（pH）从生理角度看，NH4+-N和NO3-N都是良好的氮源，但在不同pH条件下，作物对NH4+-N和NO3-N的吸收量有明显的差异。NH4+-N肥效不好主要是由于酸性所造成的。,作物缺氮的外部特征叶片黄化，植株生长过程迟缓.苗期植株生长受阻而显得矮小、瘦弱，叶片薄而小。禾本科作物表现为分蘖少，茎杆细长；双子叶则表现为分枝少。若继续缺氮，禾本科作物表现为穗小粒瘪早衰。氮素是可以再利用的元素，作物缺氮的显著特征是下部叶片首先失绿黄化，然后逐渐向上部叶片扩展。,(4)植物缺氮症状与供氮过多的危害,作物缺氮不仅影响产量，而且使产品品质也下降。,缺氮,缺氮,缺氮,缺氮,缺氮,缺氮,缺氮,缺氮,缺氮,缺氮,缺氮,缺氮,缺氮,缺氮,缺氮,缺氮,缺氮,缺氮,缺氮,作物贪青晚熟，生长期延长。细胞壁薄，植株柔软，易受机械损伤（倒伏）和病害侵袭（大麦褐锈病、小麦赤霉病、水稻褐斑病）。,（二）氮素过多的危害,大量施用氮肥会降低果蔬品质和耐贮存性；棉花蕾铃稀少易脱落；甜菜块根产糖率下降；纤维作物产量减少，纤维品质降低。蔬菜硝酸盐超标,蔬菜硝酸盐累积和亚硝胺的形成,植物和水中NO3-,大气N2,N肥,土壤NO3-,蛋白降解的胺类,亚硝胺,胃肠道中NO3-,蔬菜可食部分硝酸盐含量的食用卫生分级,FAO/WHO日允许摄入量NO3-：3.6mg/kg体重；NO2-：0.13mg/kg体重,蔬菜硝酸盐国标（2001.10.1执行）叶菜类3000mgkg-1根菜类1200mgkg-1瓜果类600mgkg-1NO2豆科作物谷类作物；生育前期的幼苗含磷量后期老熟的秸秆；就器官来说，则表现为幼嫩器官衰老器官、繁殖器官营养器官、种子叶片根系茎秆。,磷在细胞及植物组织内有明显的区域化现象，植物细胞及组织内复杂的膜系统，将细胞和组织分隔成不同的区域。,胞内分布：,一般来讲，无机磷的大部分是在液泡中，只有一小部分存在于细胞质和细胞器内。液泡是细胞磷的贮存库，而细胞质则是细胞的代谢库。,Raven(1974)研究了巨藻吸磷数量与细胞质及液泡中无机磷变化的关系。他发现，磷酯只存在细胞质中，约10的无机磷位于细胞质，而90存在于液泡中，而且液泡中磷的数量随巨藻对磷吸收时间的延长而不断地增加。Loughman(1984)的试验进一步证实了Rawen的试验结果。,巨藻细胞和液泡中无机磷浓度的变化(Raven，1974),0,30,60,90,总量,液泡,细胞质,1,2,5,4,3,含磷量（nmol/g鲜重）,时间（小时）,植物体内含量与分布的变化与供磷水平有密切关系，因此可通过测定植物某一部位中的的含量来判断其磷营养的状况。,磷是运转和分配能力很强的元素，在植物体内表现有明显的顶端优势。,供磷对菠菜叶片和燕麦种子中各种形态磷含量的影响供磷磷脂核酸植素无机磷菠菜叶片不充足1.10.92.2充足1.10.918.0燕麦种子不充足0.222.10.050.5充足0.222.40.51.3(Michaell，1939大分子碳水化合物合成需要磷，否则合成受阻，形成花青素。,Pi对光合作用中蔗糖及淀粉形成的调节,蔗糖合成不同途经的示意图,b.氮素代谢磷是氮素代谢过程中一些重要酶的组分。硝酸还原酶含有磷，磷能促进植物更多的利用硝态氮。磷也是生物固氮所必需。氮素代谢过程中，无论是能源还是氨的受体都与磷有关。能量来自ATP，氨的受体来自与磷有关的呼吸作用。因此，缺磷将使氮素代谢明显受阻。,C.脂肪代谢脂肪代谢同样与磷有关。脂肪合成过程中需要多种含磷化合物(图2-8)。此外，糖是合成脂肪的原料，而糖的合成、糖转化为甘油和脂肪酸的过程中都需要磷。与脂肪代谢密切有关的辅酶A就是含磷的酶。实践证明，油料作物需要更多的磷。施用磷肥既可增加产量，又能提高产油率。,脂肪合成途径示意图,糖,1,6-,二磷酸果糖,3-,磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮磷酸甘油甘油,3-,磷酸甘油酸,脂肪,丙酮酸,乙酰辅酶,A,脂肪酸,a.抗旱和抗寒抗旱:磷能提高原生质胶体的水合度和细胞结构的充水度，使其维持胶体状态，并能增加原生质的粘度和弹性，因而增强了原生质抵抗脱水的能力。,抗寒:磷能提高体内可溶性糖和磷脂的含量。可溶性糖能使细胞原生质的冰点降低，磷脂则能增强细胞对温度变化的适应性，从而增强作物的抗寒能力。越冬作物增施磷肥，可减轻冻害，安全越冬。,提高作物抗逆性和适应能力,EffectofP-FertilizerApplicationonSweetbeetGrowth,施用磷肥能提高植物体内无机磷酸盐的含量，有时其数量可达到含磷总量的一半。这些磷酸盐主要是以磷酸二氢根和磷酸氢根的形式存在。它们常形成缓冲系统，使细胞内原生质具有抗酸碱变化能力的缓冲性。,b.缓冲性:,H2PO41-,HPO42-,缓冲体系,当外界环境发生酸碱变化时，原生质由于有缓冲作用仍能保持在比较平稳的范围内.这有利于作物正常生长发育。这一缓冲体系在pH6-8时缓冲能力最大，因此在盐碱地上施用磷肥可以提高作物抗盐碱能力。,吸收：主要通过根毛区逆浓度主动吸收。一般认为磷的主动吸收过程是以液泡膜上H+-ATP酶的H+为驱动力，借助于质子化的磷酸根载体而实现的，即属于H+与H2PO4共运方式。进一步的试验证明，根的表皮细胞是植物积累磷酸盐的主要场所，并通过共质体途径进入木质部导管，然后运往植物地上部。植物吸收磷酸盐与体内代谢关系密切，磷的吸收是需要能量的过程。,(3)作物对磷的吸收与利用,利用：根系吸收的磷酸盐进入细胞后迅速参与代谢作用。磷被吸收10分钟内就有80%的磷酸盐可结合到有机化合物中，即形成有机含磷化合物，其中主要是磷酸己糖和二磷酸尿苷。在木质部导管中的磷大部分是无机磷酸盐，有机态的磷极少。韧皮部中的磷则有机态磷和无机磷两类。,a、缺磷对植物光合作用、呼吸作用及生物合成过程都有影响；b、供磷不足时，细胞分裂迟缓、新细胞难以形成，同时也影响细胞伸长。所以从外形上看：生长延缓，植株矮小，分枝和分蘖减少。c、植物缺磷的症状常首先出现在老叶；d、缺磷的植株因为体内碳水化合物代谢受阻，有糖分积累而形成花青素(糖苷)，许多一年生植物的茎呈现典型症状：紫红色。,缺磷,(4)植物对缺磷和供磷过