第十一章植物的逆境生理

第十一章植物的逆境生理Chapter11PlantstressPhysiology,引言（Introduction）,地球上比较适宜于作物栽种的土地不足10%，其余为干旱、半干旱、冷土和盐碱土。中国有近465万km2，即占国土面积48%的土地处于干旱、半干旱地区。因此，研究植物在不良环境下生命活动规律及忍耐或抵抗机理，对于提高农业生产能力，保护环境有现实意义。,第一节植物抗逆的生理基础Section1PhysiologicalBasisofStressResistanceinPlant,逆境(stress)：是指对植物生存和发育不利的各种环境因素的总称。,（一）逆境的概念及种类,一、逆境和植物的抗逆性（StressandStressResistanceinPlant）,逆境的种类,生物因素：病害、虫害、杂草、人,理化因素,辐射,化学的：除草剂、化肥、大气污染、等,温度：低温、高温,水份：涝、旱,干旱,洪涝,盐碱化,沙漠化,1、逆境逃避（stressavoidance）：亦称避逆性，是指植物通过各种方式避开或部分避开逆境的影响。2、逆境忍耐（stresstolerance）：亦称耐逆性，是指植物在不良环境中，通过代谢变化来阻止、降低甚至修复由逆境造成的损伤，从而保证正常的生理活动。,抵抗方式,抗性（resistance）：植物对逆境的抵抗和忍耐能力叫植物抗逆性，简称抗性。,（二）抗性及抵抗方式,二、植物在逆境下形态与生理变化（MorphologicalandPhysiologicalVariationunderStressinPlant）,（一）形态变化干旱叶片及嫩茎萎蔫淹水叶片黄化、干枯，根系变褐高温叶片出现死斑、变褐病原菌出现病斑显微结构的变化：细胞膜结构系统的损伤,（二）生理变化光合作用下降呼吸作用有三种情况：降低（高温、淹水、盐渍）；先升后降（零上低温和干旱）；明显增高（病害）；PPP途径增强分解代谢加速，合成代谢减慢甚至停止水分代谢受阻,三、渗透调节与抗逆性（OsmoticAdjustmentandStressResistance）,（一）渗透调节的概念渗透调节（Osmoticadjustment）：胁迫条件下，细胞主动形成渗透调节物质，提高溶质浓度，适应逆境胁迫的现象。,（二）渗透调节物质1、无机离子盐生植物主要是通过积累无机离子来进行渗透调节。野生番茄比栽培种能积累更多的Na+和Cl-；水分胁迫下，向日葵完全展开的叶片主要积累K+,Ca+，Mg+，NO3-。主要积累于液泡。,2、脯氨酸：一方面维持原生质的渗透平衡，另一方面保持膜结构的完整性。脯氨酸是细胞质中的重要的渗透调节物质。3、甜菜碱：也是细胞质中的重要的渗透调节物质。在干旱和盐渍下会积累，比脯氨酸积累慢，降解也慢。4、可溶性糖,（三）渗透调节物质的特点及作用,分子量小、容易溶解在生理pH值范围内不带静电引起酶结构变化的作用极小酶结构稍有变化时，能使酶构象稳定生成迅速,四、植物激素在抗逆性中的作用（RolesofPhytohormonesinStressResistance）,1.脱落酸（ABA）,ABA是一种胁迫激素关闭气孔、增强根的透性减少膜的伤害增加Pro含量减少水分丧失,黄瓜幼苗在低温和盐胁迫下处理3d，子叶内源ABA分别增加16倍和22倍。,2.ETH与其他激素,ETH:增加几倍或几十倍,直接或间接地参与植物对伤害的修复或对逆境的抵抗过程。,内源GA活性迅速下降CTK含量的减少,五、膜的变化与自由基平衡（ChangesOfMembraneandBalanceofRadicals）,（一）逆境下膜的变化质膜透性增加、内膜系统收缩或破损低温下，生物膜由液晶态变为凝胶态，原生质的流动性下降膜脂中不饱和脂肪酸越多，抗冷性越强膜脂中饱和脂肪酸越多，抗旱性越强,（二）自由基平衡逆境下，自由基的产生与清除平衡被打破，导致自由基在体内积累。（请看下面图示的解释）,六、逆境蛋白与抗逆相关的基因（StressProteinsandStressResistantRelatedGenes）,（一）逆境蛋白热激蛋白（heatshockprotein）低温诱导蛋白（lowtemperatureinducedprotein）病原相关蛋白（pathogenesis-proteins）盐逆境蛋白（salt-stressprotein）,（二）抗逆相关基因1、低温诱导基因2、渗透调节基因,科研新思路,正常情况下，科研工作者都对作物的栽培品种进行各种逆境处理，从而研究其抗逆性。现在我们不妨从自然界中下些人们从来没有注意的植物中，寻找它们的抗逆能力的原因，可能会有这样的结论，植物的抗逆能力有时候不是靠自己来完成的，可能是自己生活的环境中许多植物共同完成的过程。,第二节植物的抗寒性Section2ColdResistanceofPlant,一、抗冷性（ChillingResistance）,（一）冷害与植物的抗冷性,1、冷害(chillinginjury)：冰点以上的低温对植物造成的伤害。2、冷害的类型三种类型：延迟型、障碍型、混合型,延迟型冷害：作物在营养生长期遇到低温，使生育期延迟的一种冷害。障碍型冷害：作物在生殖生长期间，遭受短时间的异常低温，使生殖器官的生理功能受到破坏，造成完全不育或部分不育而减产的冷害。混合型冷害：在同一年度里同时发生延迟型冷害与障碍型冷害，导致产量大幅度下降。,（二）冷害引起的生理生化变化,1、生化反应失调：水解酶类活性合成酶类氧化磷酸化解偶联，ATP含量减少,2、呼吸代谢失调,3、光合作用受阻,4、原生质流动受阻：ATP减少，原生质粘性增加,5、吸收机能减弱,（三）冷害机理,不饱和脂肪酸含量越高，膜脂相变温度越低，越耐低温。,冷害,膜脂相变液相固相,膜结合酶失活,膜破裂,骤冷,渐冷,膜紧缩,膜透性增加,膜透性降低(根),胞内溶质外渗,直接损害,阻碍吸水,派生干旱损害,抑制光合与呼吸,代谢破坏,间接损害,（四）提高植物抗冷性的措施,低温锻炼化学诱导合理施肥农艺措施,（一）冻害与植物的抗冻性,冻害(freezinginjury)：是指冰点以下的低温使植物组织内结冰而引起的伤害,（二）冻害机理,1、结冰伤害,两种类型,胞间结冰胞内结冰,二、抗冻性（FreezingResistance）,2、膜损伤假说膜对结冰最为敏感膜透性加大，电解质外渗膜脂相变，膜结合酶游离而失活。,3、巯基假说Levitt(1962)认为结冰对细胞的伤害主要是低温下破坏了蛋白质空间结构，使分子中的-SH暴露，氧化形成-S-S-键，破坏了蛋白质活性。,a.相邻肽链外部的-SH相互靠近，-S-S-b.一个蛋白质分子-SH与另一个蛋白质分子内部的-S-S-作用形成分子间的-S-S-,3.提高抗冻性的途径,（1）抗寒锻炼生理生化变化,细胞含水量降低：自由水/束缚水比值下降,保护性物质的积累：脂肪、蛋白质和糖类，淀粉可溶性糖，使细胞液的冰点下降。,内源激素的变化：IAA、GA下降，ABA上升，抑制生长，促进脱落、休眠。,呼吸减弱,（2）化学调控PP333,B9,CCC,20gL-1ABA,（3）农业措施P、K肥地膜覆盖等,冬小麦低温锻炼前后质膜的变化A锻炼前的细胞，水在通过细胞质时可能发生结冰B锻炼后的细胞，水通过质膜内陷形成的排水渠，直接排出到细胞外,低温锻炼时光合、生长与贮藏物的变化,长春地区冬小麦,呼吸速率,束缚水,含水量,自由水,9月,10月,11月,12月,（三）提高植物抗冻性的措施,抗冻锻炼化学调控农艺措施：冬灌、盖草、熏烟、地膜覆盖等措施,第三节植物的抗旱性section3Droughtresistance,一、旱害及其类型（droughtandtypes）,旱害是指土壤水分缺乏或大气相对湿度(RH)过低对植物造成的危害。,土壤干旱:土壤中可利用的水分不足-8-15105pa大气干旱:RH过低(1020以下)生理干旱：盐分过多造成,二.干旱时植物的生理生化变化(physiologicalvariationunderdrought),1.水分重新分配长成器官衰老,2.光合作用下降气孔效应，非气孔效应,3.矿质营养缺乏吸收、运输受阻,4.物质代谢失调水解酶类活性升高，合成酶类活性降低,5.呼吸作用异常缓慢降低或先升后降呼吸底物增加,6.内源激素变化CTK合成受抑，ABA与ETH加强,7.Pro含量提高渗透调节消除氨毒害,向日葵,三.干旱伤害植物的机理(mechanismofdroughtinjury),1.机械损伤干旱时细胞脱水，细胞收缩，壁形成许多锐利的折叠，刺破原生质。骤然复水质壁不协调膨胀原生质被撕破死亡。,2.改变膜结构及透性（增加）,3.蛋白质变性-SH-S-S-键，蛋白质空间结构改变,细胞脱水时细胞变形状态上:细胞脱水后萎陷状态；下:正常细胞,a.在细胞正常水分状况下脂类双分子层排列b.脱水膜内脂类分子成放射的星状排列,膜内脂类分子排列,四.植物的抗旱性及其提高途径(droughtresistanceandimprovingapproach),根系发达，RT比大，RT比越大，越抗旱,（1）形态特征：,维管束发达，叶脉致密，单位面积气孔数目多,1.抗旱植物的特征,叶细胞较小，能减轻机械损伤,（2）生理特征：,原生质具有较大的粘性与弹性,在干旱条件下酶的活性保持稳定,光合和呼吸作用仍维持较高水平,Pro和ABA增加,2.提高植物抗旱性的途径,（1）抗旱锻炼,蹲苗搁苗饿苗,植株根系发达，保水能力强，叶绿素含量高，干物质积累多，抗逆能力强。,种子锻炼：双芽法,（2）化学诱导,0.25CaCl2浸种20h0.05ZnSO4喷洒叶面ABAB9CCC,（3）矿质营养,P、K肥BCu,第四节植物的抗盐性Section4saltresistance,一.盐胁迫对植物的伤害,1.吸水困难土壤盐分过多，降低土壤溶液的渗透势，植物吸水困难,形成生理干旱。,3.生理紊乱降低蛋白质合成速率，加速贮藏蛋白质的水解，氨积累。抑制光合速率、呼吸速率,缺乏营养。,2.生物膜破坏高浓度的NaCl可