第二章植物的繁殖器官种子与果实的发育.ppt

种子与果实的发育,植物的繁殖器官-,（一）种子的发育被子植物经双受精后，子房内的胚珠发育成种子，包括胚、胚乳和种皮3部分，它们分别由合子（受精卵）、初生胚乳核（受精极核）和珠被发育而来。种子生于果实之内，受到果皮等部分的保护，对于保证其后代的繁衍有重要意义。,虽然不同植物种子的大小、形状及内部结构颇有差异，但它们来源于子房内受精后的胚珠,发育过程大同小异。,胚珠,珠被,珠心,胚囊中的受精卵,胚囊中的受精中央细胞,珠柄,发育成胚乳,发育成种柄,发育成胚,发育成种皮,多数被吸收消失，少数形成外胚乳,（一）种子的发育过程,种孔,种脐：种子成熟时，从种柄处脱落，在种皮上遗留下的痕迹。,珠孔,胚的发育从合子开始，经过原胚和胚的分化发育阶段，最后达到成熟。合子形成后，首先产生一层纤维素的细胞壁并经过一段休眠期，通过休眠期后，便开始分裂。休眠期间的变化有二：第一，极性加强；第二，细胞质中各细胞器增加。,1、胚的发育,合子通过休眠期后，便开始分裂。极性化的合子首先进行一次不均等的横裂分裂，成为2细胞的原胚；靠近珠孔端的一个个体较大，称为基细胞靠近合点端的一个个体较小，称为顶细胞。,珠孔端,合点端,不均等的横裂分裂,合子,2细胞的原胚,基细胞,顶细胞,合点端,珠孔端,基细胞：靠近珠孔端，个体较大，细胞质稀薄、具大的液泡，分裂或不分裂，主要形成胚柄，或部分参加形成胚体；胚柄吸收周围营养物质转运到胚体供其生长发育，另外合成和分泌激素的，调节胚的早期发育，随着胚体发育，胚柄也逐渐被吸收而消失。顶细胞：靠近合点端的，个体较小，细胞质浓、具有胚性；多次分裂而形成胚体。,基细胞主要形成胚柄,顶细胞主要形成胚体,合子,胚在没有出现分化前的阶段，称为原胚。由原胚发育为胚的过程，双子叶植物和单子叶植物是有差异的。,原胚时期,双子叶植物合子胚的发育,双子叶植物胚的发育:一般经过原胚时期;心形胚时期;鱼雷胚时期;成熟胚时期。,原胚时期,心形胚时期,鱼雷胚时期,成熟胚时期,双子叶植物胚的发育荠菜胚发育为例,1.原胚时期:从受精卵分裂开始到到胚体出现分化之前即产生子叶原基之前的时期,胚由胚柄和球形胚体组成,胚囊内侧周围及胚的周围有许多游离胚乳核.（1）合子不均等的横裂形成1个基细胞和1个顶细胞的二细胞胚。,精子+卵细胞,受精,合子,形成纤维素的壁,进入休眠状态,休眠解除经一次横裂,近珠孔端一个细胞,近合点端一个细胞,基细胞,顶细胞,合点端,珠孔端,2细胞的原胚,胚囊,内种皮,不均等的横裂,极性化的合子,2细胞的原胚,的,基细胞,形,顶细胞,质浓、核大、细胞器丰富、具有胚性。,质薄、液泡大、不具有胚性，只具有营养功能。,（2）、基细胞连续多次横向分裂后，形成一列由610个细胞组成的胚柄。,基细胞连续多次横向分裂后，形成一列由610个细胞组成的胚柄,4细胞的原胚,连续多次横向分裂,610个细胞的胚柄,合点端,珠孔端,基细胞,一次横向分裂,2细胞的胚柄,基细胞,2细胞的胚柄,二细胞的胚体,（3）、顶细胞经纵裂、多次横裂及一次平周分裂后，再进行多次的各个方向分裂，而成为一团细胞球形胚体。顶细胞分裂形成2细胞的胚体：,顶细胞,一次垂直的纵分裂形成,2细胞的胚体,2细胞的胚柄,4细胞的原胚,珠孔端,顶细胞经一次纵向分裂形成2细胞的胚体,合子不均等的横裂,基细胞,极性化的合子,基细胞一次横向分裂形成二细胞的胚柄,顶细胞,合点端,2细胞胚体发育成球形胚体后，原胚时期结束，进入心形胚时期,一次横向分裂形成,8细胞胚体,进行多次各方向的分裂,球形胚体,2细胞胚体的细胞一次横向分裂形成4细胞胚体,4细胞胚体细胞一次横向分裂形成8细胞胚体,16细胞胚体,4细胞胚体,2细胞的胚体,每个细胞进行一次平周分裂,一次横向分裂,8细胞胚体细胞一次横向分裂形成16细胞胚体,多次的各个方向分裂，而成为一团细胞,四分体原胚期,四分体原胚期,球形原胚期,胚柄,胚柄顶端一个细胞也分裂,顶细胞,基细胞横裂形成2个细胞的胚柄,胚乳,内种皮,内种皮,2个细胞的原胚,3个细胞的原胚,顶细胞经一次纵向分裂形成2细胞胚体,胚乳,内种皮,荠菜胚发育的原胚时期,胚乳,原表皮,珠心组织,胚柄具有一个大的基细胞,胚体细胞进行多次的各个方向分裂，胚柄顶端一个细胞也分裂，共同形成球形胚体。,（核型胚乳）,胚柄具有一个大的基细胞,胚根,内种皮,心形胚,顶端两侧分裂生长快形成2突起即子叶原基,球形胚体,胚乳,原表皮,珠心组织,子叶,原形成层,胚乳,心形胚,2.心形胚时期：球形胚体顶端两侧分裂生长较快，形成了两个突起，称为子叶原基，经过初步分化，胚体呈心形,为心形胚时期。游离的胚乳核已逐渐形成胚乳细胞。,胚的原球期,胚的球形期,胚的转心形期,胚的心形期,荠菜心形胚时期,心形胚时期,3.鱼雷胚时期：心形胚体进一步伸长,分化出胚芽、胚根、胚轴，下胚轴和子叶迅速伸长，胚体呈鱼雷形，胚柄逐渐退化，胚囊中的胚乳已减少。,心形胚,子叶原基逐渐发育2片子叶,中间的凹陷部分逐渐分化出胚芽,心形胚的基部胚柄顶端一个细胞分裂形成的细胞,（胚根与胚芽之间）,共同发育成,胚根,鱼雷胚,中部部分发育成,胚轴,，,胚,鱼雷胚,胚乳细胞核,胚囊,，,。,胚根,原形成层,胚乳,心形胚,荠菜鱼雷胚时期,鱼雷胚时期,鱼雷胚时期,4.马蹄形胚时期：胚体在进一步发育过程中，子叶和胚轴不断延长，胚根形成。由于胚珠内空间的局限，子叶弯曲，使胚体呈马蹄铁形，称为马蹄形胚，至此，成熟而完整的胚体就形成了，胚柄已基本消失，胚乳和珠心组织几乎全被胚吸收，珠被发育成种皮。进一步发育形成无胚乳种子。,成熟胚时期（马蹄形）,成熟胚时期,荠菜成熟胚阶段,荠菜胚的发育,原胚时期,心形胚时期,鱼雷胚时期,马蹄形胚时期,菜豆胚的发育,单子叶胚的发育以水稻为例,基细胞,顶细胞,四,1）原胚期：精卵经过一次横向分裂（也有斜向分裂），形成近珠孔端的基细胞，远离珠孔端的顶细胞。接着，顶细胞进行一次纵向分裂，基细胞进行一次横向分裂，形成4细胞原胚。,四细胞原胚,近合点端一个细胞,近珠孔端一个细胞,梨形胚,凹沟胚,2）梨形胚期：原胚继续分裂，体积增大而呈梨形，称为梨形胚3）凹沟胚期：梨形胚的细胞经分裂生长，在胚的一侧(腹面)出现一个凹沟，使胚的两侧表现出不对称状态。在形态上胚可以区分为三个区，即顶端区、器官形成区和胚柄细胞区。,4细胞原胚期,顶端区,器官形成区,胚柄细胞区,成熟胚期：凹沟胚的顶端区:形成盾片上半部和胚芽鞘的一部分；器官形成区:形成胚芽鞘的另一部分和胚芽、胚轴、胚根、胚根鞘和外胚叶等；胚柄细胞区:主要形成盾片的小半部和胚柄。至此，水稻胚中各器官在形态上的分化已全部完成。,凹沟胚的顶端区发育,胚柄细胞区发育,器官形成区发育,胚柄细胞区发育,小麦胚的发育,小麦胚发育过程图解5.子叶（盾片）;6.胚芽鞘;7.第一幼叶;8.胚芽生长锥;9.胚根;10.胚根鞘;11.外子叶,小麦胚的发育过程与水稻相似，水稻合子的第一次为横向分裂，而小麦为斜向分裂，整个发育时间较水稻长,经历了以下几个时期:2-细胞胚期(B-C)棒状胚期(D-G)梨形胚期(I)凹沟胚期(J-K)成熟胚期(L-M),小麦胚发育的纵切片,示发育各期;,顶细胞,基细胞,原胚阶段,梨形胚期,凹沟胚期,成熟胚期,不定胚,除合子胚外，珠心或珠被细胞等形成的胚，位置、数目不固定，称为不定胚，与合子胚相比，位置略偏一侧，不具胚柄，形状不规则，通常为二倍体，后代可育。,2、胚乳的发育,极核初生胚乳核胚乳被子植物的胚乳是由受精的中央细胞发育而成的，具有三倍染色体。受精的中央细胞的两个极核或次生核受与精核融合后形成初生胚乳核。初生胚乳核通常不经过休眠，就开始发育而形成胚乳。所以，胚乳比胚的发育时间早，这有利于给胚的发育提供营养。胚乳的发育方式一般有三种类型：核型，最为普遍，细胞型，较为普遍沼生目型，比较少见。,受精,立即发育,.核型胚乳,初生胚乳核先进行多次连续的核分裂而不进行细胞质的分裂，形成多个游离胚乳核分散于中央细胞的细胞质中，呈现出一种多核的现象，当核分裂进行到一定时期后，进行细胞质分裂，便在各游离的胚乳核之间形成细胞壁，形成了一个个胚乳细胞，合称为胚乳。如单子叶(如小麦)及双子叶离瓣花类。,由边缘逐渐向中部逐渐产生胚乳细胞,胚乳发育完成，胚在继续发育,初生胚乳核开始分裂,胚囊周边产生许多游离核，同时受精卵开始发育,游离核更多，由边缘逐渐向中部分布,核型胚乳,胚囊周边产生许多游离核，,游离核更多，由边缘逐渐向中部分布,形成胚乳细胞胚乳发育完成，胚在继续发育,初生胚乳核,游离胚乳核,受精卵开始发育,受精卵,原胚,原胚,原胚,原胚,原胚,原,原,原,受精的中央细胞,.细胞型胚乳,胚乳的形成始终以细胞的形式进行，不出现游离核时期，即每次初生胚乳核分裂后立即进行细胞质的分裂形成两个细胞。如大多合瓣花类植物。,细胞型胚乳（茄属）,多细胞发育阶段的胚乳,二细胞阶段的胚乳,受精卵,原胚,受精的中央细胞,受精卵,.沼生目型胚乳,沼生目型胚乳是介于核型胚乳与细胞型胚乳之间的类型。多限于单子叶沼生目（如慈姑）及少数双子叶植物（如虎耳草属）。初生胚乳核第一次分裂形成2个细胞，分别为合点初生胚乳细胞与珠孔初生胚乳细胞。合点初生胚乳细胞的核保持不分裂或只进行极少次数的分裂，始终是游离核状态成为共核细胞。珠孔初生胚乳细胞较大，进行多次游离核分裂，在发育的后期形成细胞壁。,初生胚乳细胞核经第一次分裂，形成2个细胞,珠孔初生胚乳细胞产生游离核,合点初生胚乳细胞的核分裂产生游离核,始终为共核细胞,合子,后期形成细胞壁,从发育的过程讲多数被子植物的胚乳细胞核或游离核是三核融合的产物，它含有三倍数的染色体，由母本提供2组，父本提供1组，它同样具有父本和母本的双重遗传性。三倍体的胚乳给胚的发育提供了重要的营养保障，后代受到了双亲的哺育。虽然雄配子只有一个核参与融合形成胚乳，但因胚囊类型不同，也可使成熟胚乳成为混倍体。如在待宵草胚囊中只有一个极核，形成二倍体胚乳；在贝母型胚囊中的二个极核中，一个是单倍体，另一个是三倍体，受精后发育的胚乳是五倍体，如百合的胚乳。,胚乳对发育中的胚的作用：胚乳可产生多种植物激素，对胚的分化有一定的影响；胚乳对胚的渗透压调节有一定的作用；胚乳还是中后期胚胎发育的主要营养源。,在种子发育过程中，通常都有胚乳的形成，亦有不产生胚乳的：有胚乳种子的形成：有的植物在形成种子时，胚乳没有被胚完全吸收而保留于成熟种子中，形成有胚乳种子，如禾本科植物种子、蓖麻种子等。无胚乳种子的形成：有一些植物在形成种子时，胚乳中的养料完全被胚吸收，贮存在肥大子叶中，形成无胚乳种子，如豆类、瓜类的种子。也有一些植物在种子在形成时，不产生胚乳，如兰科、河苔草科及菱科等；兰科中，三核合并完成之后，初生胚乳核立即退化或只进行少数几次分裂即停止发育。,、外胚乳,外胚乳：在胚与胚乳发育的过程中，要从胚囊及周围吸取养料，一般助细胞、反足细胞、胚囊周围的珠心组织往往要作为养料供给胚、胚乳的发育利用逐渐解体、消失。少数植物的珠心始终存在，并发育成为贮藏组织，称外胚乳(prosembryum)。甜菜(Betavulgaris)、石竹等植物具外胚乳，而胚乳在发育中消失。胡椒(Pipernigrum)、姜(Zingiberofficinalee)等植物的外胚乳和胚乳都存在于种子中。,3、种皮的形成,在胚与胚乳发育过程中形成了种皮:胚珠的珠被发育成种皮，胚珠的珠孔形成种子的种孔，倒生胚珠的珠柄与外珠被的愈合处形成种子的种脊。,不同植物的种皮发育情况不同，种皮的结构和特点也各有不同。珠被是一层时:珠被是二层时:内珠被被胚吸收，外珠被被胚吸收，内、外珠被都发育,珠被,发育形成,1层种皮（向日葵、胡桃）,外珠被,1层种皮(如蚕豆、大豆),发育形成,内珠被,发育形成,1层种皮(如小麦、水稻),内珠被,外珠被,发育形成,发育形成,2层种皮(如蓖麻、油菜),外种皮,内种皮,有些植物的种皮外面，还有由珠柄、胎座等部分发育而来的包被称为假种皮，如荔枝、龙眼（桂圆）的肉质可食部分。,果皮,果实,小麦颖果“皮”的变化成熟胚阶段,种皮类型,被子植物的种皮往往是干燥的，有的种子表皮有表皮毛等附属物，棉花纤维是由外珠被的表皮细胞向外突出，经过伸长和增厚而形成单细胞的表皮毛。也有少数种类的种皮是肉质的，如石榴种子的外表皮为多汁的细胞层组成，可供食用。,部分珠被,胚珠,表皮细胞向外突出,表皮细胞伸长,种皮的薄厚,被子植物中，果实成熟后果皮不开裂的类型，其种子的种皮往往较薄，如向日葵、胡桃、小麦、玉米、水稻等，这时，对胚的保护作用主要由果皮承担；果皮开裂的类型，其种皮通常较厚，如蚕豆、棉花、蓖麻等。,4、无融合生殖和多胚现象,无融合生殖(apomixis)：是植物不经雌雄配子结合，而产生胚和种子的现象。有人认为，无融合生殖是介于有性生殖和无性生殖之间的一种特殊的生殖方式，它虽发生于性器官中，却无两性细胞融合，能形成胚，以种子形式而非通过营养器官进行繁殖。无融合生殖可分为减数胚囊中的无融合生殖；未减数胚囊中的无融合生殖。,、减数胚囊中的无融合生殖,减数胚囊中的无融合生殖表现为胚囊母细胞正常减数分裂形成成熟胚囊，方式有两种：（1）卵细胞不经受精而直接发育成为个体的生殖方式，称孤雌生殖；需传粉的刺激，但并不发生受精作用。（2）是助细胞、反足细胞直接发育成为个体的生殖方式，称无配子生殖。单倍体胚囊中的孤雌生殖或无配子生殖形成单倍体的胚，单倍体植株一般不能产生后代，是不可重复的无融合生殖，上述情况在自然状态下是罕见的。二倍体胚囊中的孤雌生殖（如蒲公英）或无配子生殖（如葱）形成二倍体的胚，其后代可育。,.未减数胚囊中的无融合生殖,（1）二倍体孢子生殖：孢原细胞、大孢子母细胞减数分裂受阻形成二倍体孢子产生二倍体孢子生殖胚囊或经有丝分裂形成二倍体胚囊，胚囊中，卵细胞、助细胞和反足细胞都是二倍体，不经受精，均可形成二倍体胚。（2）体细胞无孢子生殖:珠心细胞或珠被细胞形成类似于大孢子母细胞的胚囊原始细胞，经有丝分裂形成二倍体胚囊，不经受精，胚囊中产生与体细胞染色体数目相同的胚。,多胚现象,不定胚与胚囊中的合子胚可以同时发育，结构也相同。这样，有些植物的一粒种子具有一个以上的胚，称为多胚现象如柑橘种子内的数个胚中，只有一个是合子胚，其它均为无孢子生殖的不定胚（珠心胚）。,多胚现象的原因,多胚现象的原因：有非卵配子受精、无配子生殖、体细胞无孢子生殖、裂生多胚现象、多胚囊现象。1裂生多胚现象。胚胎发育早期，原胚分裂成独立的几个部分，随着胚胎的发育，其每一部分将逐渐发育形成一个胚，这样就形成了多胚现象。2多胚囊现象。胚珠中通常只有一个胚囊，但有些植物的胚珠中却有两个或两个以上的胚囊，而且每个胚囊都形成胚，则成多胚。3非卵配子受精：由于多精子现象的存在，除卵细胞受精外，有时助细胞或反足细胞也和过剩的精细胞受精，而形成多个合子，以后发育成多个胚。,多胚现象的原因,4无配子生殖：除受精卵发育成合子胚外，助细胞或反足细胞也直接发育成胚。5体细胞无孢子生殖：除合子胚外，珠心或珠被细胞还形成不定胚柑橘的种子中可见多胚，其中只有一个合子胚，其余均来源于珠心的不定胚。珠心胚无休眠期，比合子胚优先利用种子的营养物质，所以珠心苗健壮，能保持母体品种的优良性状，在生产上有实用意义。,（二）果实的发育与类型,在被子植物中，受精作用后胚珠发育成种子，子房发育成果实。果实包括种子和果皮。除了子房参与形成果实之外，根据是否还有花的其它部分参与果实的形成可分为真假果。花到果实的发育过程见下表：,子房壁-果皮,花,花萼-凋落或宿存或参与形成果实花冠-凋落,胚芽,种子,合点,胚囊,胎座-胎座,子房,珠心-被吸收或形成外胚乳,珠被-种皮,珠柄-种柄,反足细胞-消失,雄蕊,花丝-凋落,花药,药隔,花粉囊花粉粒花粉管,花梗果柄,花托肥厚成为果实的一部分或否,营养细胞,生殖细胞,精子,精子,柱头凋谢,雌蕊,花柱凋谢,胚珠,助细胞-消失,中央细胞-,卵细胞-,胚根,子叶,胚乳,胚,胚轴,果实,双受精,花发育成果实,珠孔,子房室,1、果实的形成受精后，胚珠发育为种子，子房发育为果实，花的其它部分多枯萎凋谢亦有参与果实形成，所以，果实有两种：真果：单纯由于房发育成的果实。多数植物的果实为真果，如小麦、花生、水稻、棉花、柑橘等的果实属于此类。假果：子房及花的其它部分共同发育形成的果实。如苹果、梨、菠萝等的果实，除子房外，还有花托、花萼、苞片甚至整个花序都参与形成果实，,真果,真果：外为果皮（pericarp），内含种子，果皮只由子房壁发育而成，可分为外、中、内三层。,真果,种子,果皮,外果皮：,中果皮,因植物种类不同而有较大变化：,内果皮,如桃、杏、李等的中果皮全部由薄壁细胞组成，成为果实中的肉质可食部分，而内果皮则由石细胞构成硬核。,柑橘、柚等的中果皮疏松，其中分布有许多维管束，内果皮膜质，其内表面生出许多具汁液的囊状表皮毛，成为可食部分。,葡萄内果皮肥厚多汁,通常较薄，表皮上常具气孔器、角质膜及蜡被等；,真果桃果实,桃果实是由一个心皮构成的子房发育而成的。,桃果实,外果皮：一层表皮细胞和数层厚角组织细胞组成，表皮外有很多毛。,中果皮：发达，由许多大型的薄壁细胞和维管束组成，肥厚多汁，内含丰富的营养物质，是主要的食用部分。,内果皮：坚硬呈硬壳状，由石细胞构成，机械强度高，保护着其内部的种子。,种子,。,。,内果皮,真果杏果实,杏果实核果。,膜质外果皮,肉质中果皮,骨质内果皮,另一枚种子败育萎缩在核内一侧,骨质内果皮内含一枚可育种子,种皮薄、棕色,子叶二片、白色,假果,假果：子房及花的其它部分共同发育形成的果实，结构比较复杂。例如：苹果、梨的食用部分，主要是由花托和花被愈合成的花筒膨大而成，中心才是由子房发育而来的部分，所占比例较小，但外、中、内三层果皮仍能区分。,心皮维管束,苹果果实结构示意图,内果皮,外果皮,中果皮,宿存花萼、雄蕊、花柱,花被维管束,花托维管束,果皮,苹果果实,果柄由花柄发育而来,萼裂片,雄蕊,花柱,内果皮坚硬，棕褐色，各含种子两枚,种子,种皮薄,子叶两枚,果肉中部有一圈点线相连称为果心线（维管束）,根据各轮交互着生的特点大约可以推断萼片与花瓣维管束的位置,其中10