生物竞赛 遗传学 第7~10章 染色体数目变异数量性状遗传细胞质遗传群体遗传学.ppt

第1节概述,一染色体组和基本染色体组二染色体数目变异的概念和分类三整倍体四非整倍体,第7章染色体数目变异,染色体数目变异的发现,19世纪90年代，H.deVries在普通月见草（OenothernLamarckiana）中发现一些植株的组织和器官特别大。1901年命名为巨型月见草（Oe.gigas）。1907-1909年发现，巨型月见草的体细胞中含有28个Chr，即2n=28，而普通月见草2n=14。Chr数目的成倍增减可以导致遗传性状的变异，个别Chr的增减也可以使遗传性状发生改变。,一染色体组和基本染色体组,染色体组（genome）：gene+chromosomegenome是生物配子中所有Chr的总称。体细胞中的Chr一半来自母本一半来自父本，来自母本的一套Chr称为一个genome，来自父本的也是一个genome。但是，有些物种所携带的Chr并非每一条都是生存所必不可少的。,二倍体,二倍体物种，如玉米2n=20，水稻2n=24，大麦2n=14等，体细胞内含有两个genome。每个genome都是由形态、结构和连锁基因群彼此不同的若干个Chr组成的完整而协调的遗传体系。缺少或增加其中任何一个都会造成遗传上的不平衡，从而导致对生物体不利的性状变异。这是二倍体genome的基本特征。,二倍体diploid,genome用n表示n既是genome的标志符号，也是配子中Chr数目的代表。体细胞中的Chr数目用2n表示。n/2n不代表Chr的倍数性。,基本染色体组,在小麦属内有许多不同的种，各个种的染色体数是不同的。如：一粒小麦，2n=14，n=7二粒小麦、圆锥小麦、提莫菲维小麦，2n=28，n=14普通小麦，密穗小麦，2n=42，n=21。这三种类型之间Chr数是以7为基数变化的，不同类型之间Chr的倍数性是不同的。Chr的倍数性，或者说物种的倍数性用x表示。,基本染色体组,小麦属的染色体基数x7。2n=14，n=7的小麦种，其染色体组内含有7条Chr，7个Chr称为一个基本染色体组。缺少或增加其中任何一个都会造成遗传不平衡，对生物体的生存不利。这是基本染色体组的特征。,整倍体euploid,2n=14=2x，nx14，二倍体(diploid)2n=4x=28，n=2x=14，四倍体(tetraploid)2n=6x=42，n=3x=21，六倍体(hexaploid)这些种的合子染色体数都是以7为基础成倍增加的，称为整倍体。,多倍体polyploid,三倍或三倍以上的整倍体。普通小麦，2n=6x=42，六倍体。玉米，2n=2x=20,二倍体。,双倍体和单倍体,Chr倍数为偶数的生物体称为双倍体（amphiploid）；与双倍体对应的具有配子Chr数的生物体称为单倍体（haploid）。对二倍体生物2n=2x，双倍体就是二倍体，单倍体就是一倍体。普通小麦,2n=6x21，双倍体是六倍体；它的单倍体实际上是一个三倍体，即n=3x=21。,二染色体数目变异的概念和分类,染色体数目变异涉及的范围很广。正常情况下高等生物体细胞都是双倍体。在此基础上，Chr增加或减少，都被认为是Chr数目的变异。,整倍性变异和非整倍性变异,按染色体基数(x)成倍增加或减少的变异称为整倍性变异。个别或少数染色体的增减，称为非整倍性变异。,多倍体染色体组的组合示意图,非整倍性变异,非整倍性变异：有个别染色体的增加或减少的染色体数目变异称为非整倍性变异。非整倍体（aneuploid）：比正常双倍体（2n）增加或减少一条或几条Chr的生物体。,第2节整倍体,一、同源多倍体二、异源多倍体三、单倍体,同源多倍体和异源多倍体,当所有的基本染色体组都来自同一物种的多倍体称为同源多倍体(autopolyploid)；染色体组来自不同物种的多倍体称为异源多倍体(allopolyploid)。,一、同源多倍体,基本染色体组来自同一物种的多倍体称为同源多倍体(autopolyploid)。,同源多倍体的形态特征：,倍数越高，细胞体积、核体积越大，组织和器官也增大。气孔增大，气孔数减少。成熟期延迟。,二倍体葡萄和四倍体葡萄的比较,同源多倍体自然出现的频率：,多存在于植物中，动物中极少。多年生植物高于一年生植物。自花授粉植物高于异花授粉植物。无性繁殖植物高于有性繁殖植物。,同源染色体组：,在同源多倍体中，Chr不是成对存在的，而是成组存在的。由3个或更多个同源Chr组成的一组Chr称为一个同源染色体组或同源组。,同源多倍体的染色体联会和基因分离,1对基因Aa二倍体AAAaaa同源三倍体AAA三式AAa复式Aaa单式aaa零式同源四倍体AAAA四式AAAa三式AAaa复式Aaaa单式aaaa零式,同源染色体组的联会：,同源染色体组大多联会成多价体局部联会联会松弛，常常提前解离，造成染色体分离不均衡。,同源三倍体的联会和分离：,每一个同源染色体组主要有两种联会方式：联会成联会成2/1分离，或1/1分离,同源三倍体减数分裂产物绝大部分是遗传不平衡的。,曼陀罗同源三倍体（2n3x36）的分离,同源三倍体是高度不育的。,染色体分离紊乱高度不育没有必要讨论其基因分离,同源三倍体的应用：,应用其不育性。无籽西瓜,同源四倍体的染色体联会和基因分离,同源四倍体每一个同源染色体组有4个成员。联会：,同源四倍体产生的配子大部分是可育。,大多联会成和，2/2分离。玉米同源四倍体，2n4x4010，20/20分离的占2/3。自交后代中，2n4050-60%，2n3739、2n414730%2n47、2n37比例很小,二、异源多倍体,染色体组来自不同物种的多倍体称为异源多倍体(allopolyploid)。,异源多倍体的地位：,在显花植物中，多倍体的比重与进化程度密切相关。Darlington等，1955年：裸子植物中13%的种是多倍体双子叶植物42.8%单子叶植物68.6%分类地位越高，多倍体所占的比重越大。禾本科(Gramineae)中有64%的种是多倍体，竹亚科（Bombazine）中100%是多倍体龙舌兰科(Agaaceae)100%是多倍体,植物中多倍体的比重与其生长环境有密切关系：,A.Love和D.Love（1949）：亚非丁布克170N单子叶植物中多倍体占67.0%双子叶中31.1%美国500-600N单子叶植物中多倍体占75%双子叶中49.8%斯匹次卑尔群岛770N-810N单子叶植物中多倍体占95%双子叶中61.4%Reese(1958)和Gatlshalk(1967)等：从撒哈啦北部经欧洲到格陵兰岛北部，多倍体由37.8%增加到85.9%。,在栽培植物中，多倍体种更为常见,异源多倍体的分类：,染色体组异源多倍体：genome来自不同的祖先物种，相互之间没有亲缘关系。节段异源多倍体（部分异源多倍体）：genome之间有部分的亲缘关系。,偶倍数的异源多倍体,同源染色体都成对存在。减数分裂正常。,普通烟草Nicotianatobaccum,2n4xTTSS4824祖先种：拟茸毛烟草N.tomentosiformis2n2xTT2412美花烟草N.sylvestris2n2xSS2412减数分裂、育性完全正常。属于染色体组异源多倍体，又称为双二倍体（amphidiploid）。,普通小麦Triticumaestivum,2n6xAABBDD4221祖先种：栽培一粒小麦（T.monococcum）2n2xAA147斯卑尔脱山羊草（Aegilopsspeltoides）2n2xBB147方穗山羊草（Ae.squarrosa）2n2xDD147,多倍体的形成途径,1、种间杂种在减数分裂时偶尔形成包含全部染色体的配子，未减数的配子受精接合。2、体细胞染色体加倍。,多倍体的应用,1、克服远缘杂交的不孕性2、克服远缘杂种的不育性3、创造远缘杂交育种的中间亲本4、育成新作物,1、克服远缘杂交的不孕性,白菜Brassicachinesis，2n2x2010甘蓝B.oleracea，2n2x189杂交不孕将甘蓝加倍成2n4x369再与白菜杂交，获得了杂种,2、克服远缘杂种的不育性,远缘杂交的F1是多元单倍体，高度不育F1染色体加倍，就得到异源多倍体小黑麦,3、创造远缘杂交育种的中间亲本,利用远缘有利基因伞形山羊草Aegilopsumbellulata2nCuCu147中有抗叶锈病基因R野生二粒小麦2n4xAABB2814先将伞形山羊草与野生二粒小麦杂交得到F1（2n3xABCu21）F1加倍，得2n6xAABBCuCu4221将新合成的异源六倍体与普通小麦杂交,4、育成新作物,同源四倍体马铃薯2n4x4812同源三倍体甜菜2n3x279同源三倍体西瓜2n3x3311异源八倍体小黑麦2n8x5628,三、单倍体haploid,概念：具有配子染色体数的（n）个体或细胞。,单倍体的分类：,根据所含基本染色体组数目。单元单倍体(monohaploid),又叫一倍体(monoploid):由二倍体物种产生，2n2xnx，如玉米、水稻等的单倍体。多元单倍体(polyhaploid)，由多倍体物种产生：2n4xn2x，陆地棉2n6xn3x，普通小麦2n8xn4x等。,多元单倍体又可以分为：,同源多元单倍体(autopolyhaploid)，来源于同源多倍体，AAAAAA。异源多元单倍体(allopolyhaploid)，来源于异源多倍体，AABBAB。一倍体是单倍体，单倍体却不一定是一倍体！,一倍体的减数分裂行为：,单倍体的有丝分裂过程是正常的。单倍体的减数分裂过程因每个Chr没有同源的配对伙伴而变得十分不正常。,一倍体的减数分裂行为：,染色体不配对，只形成，分散在细胞内，不形成赤道板，不出现中期I图象，从终变期直接进入后期I。后期I单价体随机分往两极，有的Chr因落后而丢失。产生的二分子细胞内含有Chr数目不等。,单倍体是高度不育的。,得到不同染色体数目的二分子细胞的频率符合二项式分布。玉米n=10，后期I10个单价体同往一极的频率为(1/2)10(1/2)0=1/1024。由于有单价体的丢失，实际频率更低。,曼陀罗(n=12)一倍体花粉母细胞后期染色体的分离,自然界中有些单倍体是正常的生命个体。,蜜蜂、蚂蚁、白蚁的雄性个体。在产生精子时，精母细胞减数分裂的第一次分裂，所有染色体进入二分子的一极。称为假减数分裂。,多元单倍体的减数分裂,同源双单倍体的减数分裂是正常的，与二倍体相同，最后产生正常的一倍性配子。异源多元单倍体与一倍体情况相似，Chr不能配对。,单倍体的应用,1、加速基因的纯合速度2、研究基因的性质和作用3、研究染色体之间的亲缘关系,第3节非整倍体aneuploid,超倍体hyperploid亚倍体hypoploid,超倍体和亚倍体：,比正常染色体数（2n）增加一个或几个Chr的生物体或细胞称为超倍体(hyperploid)。而减少一个或几个Chr的生物体或细胞称为亚倍体(hypoploid)。,非整倍体的分类,亚倍体hypoploid单体2n-1monosomic双单体2n-1-1dimonosomic缺体2n-2nullisomic超倍体hyperploid三体2n+1trisomic双三体2n+1+1ditrisomic四体2n+2tetrasomic,常见的非整倍体类型,人类的唐氏（Turner）综合症,2n1=45，XO外貌女性，矮小，第二性征发育不良，无卵巢，原发性闭经，无生育能力，婴儿时颈部皮肤松弛，长大后常有蹼颈，肘外翻，往往有先天性心脏病，智能低下（偶尔也有正常的）。,第8章数量性状遗传,第1节数量性状及其特征,质量性状（qualitativecharacter）：相对性状之间显示出质的差异。在杂种后代的分离群体中，具有相对性状的个体可以明确分组，求出不同组之间的比例，比较容易地用分离规律、独立分配规律或连锁遗传规律来分析其遗传动态。,数量性状（quantitativecharacter）：相对性状的变异呈连续性，个体之间的差异不明显，很难明确分组。动植物的许多经济性状：农作物的产量成熟期奶牛的产奶量棉花的纤维长度等。,数量性状有两个最显著的特征,1、连续变异。2、比质量性状更容易受环境条件的影响。,玉米穗长的遗传,质量性状和数量性状的相对性,区分性状的方法不同，或观察层次的不同，质量性状与数量性状可能相互转化。株高是一个数量性状，但在有些杂交组合中，高和矮却表现为简单的质量性状遗传。小麦子粒的红色与白色，在一些杂交组合中表现为一对基因的分离，而在有些组合中表现为连续变异，即具有数量性状的特征。,第2节数量性状的遗传解释,1908，NilsonEhle，数量性状遗传的多基因假说：许多对基因共同控制的，各个基因的效应很小；各基因的效应相等；等位基因之间为不完全显性或无显性，表现为增效和减效作用；不同基因的效应是累加的；所有基因独立遗传。,最简单的数量性状可以假定由2对或3对基因共同决定的。,红粒小麦品种与白粒品种杂交，F2群体中可以分为红粒和白粒两组。有些组合3：1分离，1对基因控制有些组合15：1，2对基因重叠有些组合63：1，3对基因重叠若观察再详细一点，可以发现，在红粒组中红色的程度又分为好几个等级。,假设R基因使子粒呈红色，每增加一个R，子粒的颜色就深一些R，红色增效基因R的效应可以累加R的等位基因为r，r为减效基因,如果只有1对基因控制,F1植株产生的配子G1/2R+1/2rG1/2R+1/2r配子受精结合，F2的基因型频率为（1/2R+1/2r）(1/2R+1/2r)=(1/2R+1/2r)2=1/4RR+2/4Rr+1/4rr表现型3：1,当n3时,典型数量性状分布图（正态分布）,超亲遗传（transgressiveinheritance）,杂种后代的某一性状超越双亲的现象。如：两个水稻品种，早熟晚熟，F1表现为中熟，但后代中可能出现比早熟亲本更早熟、或比晚熟亲本更晚熟的植株。这就是超亲遗传。,超亲遗传的解释,P早熟a1a1a2a2A3A3晚熟A1A1A2A2a3a3F1A1a1A2a2A3a3熟期介于双亲之间F227种基因型其中A1A1A2A2A3A3比晚熟亲本更晚熟a1a1a2a2a3a3比早熟亲本更早熟,质量数量性状,质量性状数量性状质量-数量性状：受少数几对主效基因控制，但另有许多效应很小的基因能够增强或者削弱主效基因对表型的作用这一类微效基因在遗传学上称为修饰基因（modifyinggene）。几乎所有的性状都是质量数量性状。,1细胞质遗传的概念和特点,真核细胞中的线粒体、质体等有少量遗传物质原核细胞和某些真核细胞有附加体和共生体，称为细胞质颗粒带有遗传物质，多游离于染色体之外，有些能与宿主的染色体整合,第9章细胞质遗传,一细胞质遗传的概念,细胞质基因组（plasmon）：细胞器和细胞质颗粒中的遗传物质。核遗传（nuclearinheritance）：由染色体基因组控制的遗传现象和遗传规律。细胞质遗传（cytoplasmicinheritance）：由细胞质基因组所决定的遗传现象和遗传规律。又称为非染色体遗传、非孟德尔遗传、核外遗传、染色体外遗传、母体遗传。,二细胞质遗传的特点,1、正交和反交的表现不同；2、杂交后代的表型分离不符合Mendel比例；3、通过连续回交，能把母体的核基因全部置换掉，母体的细胞质基因及其控制的性状不消失；4、只能通过卵细胞传递给后代。,在真核生物的有性繁殖过程中，卵细胞带有细胞质及其所含的各种细胞器，精子则基本上不携带细胞质。在受精过程中，卵细胞既提供核基因，又提供细胞质基因，而精子只提供核基因而基本不提供细胞质基因。,精细胞与卵细胞的相对比例,正反交差异形成示意图,2叶绿体遗传,一紫茉莉花斑性状的遗传二叶绿体遗传的分子基础,一紫茉莉花斑性状的遗传,1908年，Correns紫茉莉（Mirabilisjalapa）花斑植株叶片有绿色、白色、绿白相间的花斑型白色部分和绿色部分有明显的界限,紫茉莉花斑叶遗传模型,一紫茉莉花斑性状的遗传,绿色叶片或花斑叶片的绿色部分细胞中含有正常的叶绿体。白色叶片或花斑叶片的白色部分细胞中不含有正常的叶绿体。叶绿体存在于细胞质中，叶绿体遗传符合细胞质遗传的特征。子代的叶绿体类型决定于种子产生于那一种枝条，而与花粉来自于那一种枝条无关。,二叶绿体遗传的分子基础,叶绿体DNA（chloroplastDNA，ctDNA）双链闭环结构与细菌DNA相似，没有复杂的染色体结构。每一个叶绿体内ctNDA分子数目不确定，高等植物中约30-60拷贝。ctDNA能自主复制、转录和翻译叶绿体性状同时受核DNA和ctDNA控制，在遗传上有半自主性,3线粒体的遗传,一、小菌落啤酒酵母的遗传二、线粒体遗传的分子基础,一、小菌落啤酒酵母的遗传,啤酒酵母，属于子囊菌在正常通气情况下，每个细胞都能在培养基上产生一个圆形菌落，大部分菌落的大小相近。大约有12的菌落很小，是正常菌落的1/31/2，称为小菌落（petite）。培养大菌落时经常产生少数小菌落小菌落的后代则永远是小菌落,小菌落啤酒酵母的遗传,以正常个体为母本与小菌落杂交，只产生正常的二倍体合子它们的单倍体后代也表现正常，不再分离出小菌落说明小菌落的遗传与细胞质有关。,二、线粒体遗传的分子基础,线粒体DNA（mitochondrialDNA，mtDNA）多为闭合环状结构，也有线状的mtDNA与核DNA的区别：没有重复序列。G/C含量高。两条单链的密度不同，一条为重链，一条为轻链。分子量小。,单倍体酵母细胞内可以有145个线粒体，每个线粒体内可以有50150个线粒体DNA分子。线粒体不仅含有DNA，亦含有核糖体（74s）和各种RNA（tRNA、rRNA和mRNA）。这些RNA均转录于mtDNA。,线粒体中有100种蛋白质，其中10种左右是线粒体自身合成的其中包括三种细胞色素氧化酶亚基，四种ATP酶亚基和一种细胞色素b亚基。编码这些蛋白质的基因都已经定位在mtDNA上。线粒体内的其它蛋白质都是由核基因编码的。,小菌落酵母是mtDNA严重缺失的结果。小菌落的mtDNA与大菌落的mtDNA显著不同，有的小菌落甚至测不到mtDNA的存在。,细胞器遗传的半自主性,叶绿体、线粒体具有DNA，具有翻译和转录功能，构成染色体以外的遗传体系。能合成与自身结构有关的一部分蛋白质，同时又依赖于核编码的蛋白质的输入。遗传上具有半自主性，与核遗传体系相互依存。,4细胞共生体的遗传,在某些生物细胞质中还有另一类细胞质颗粒。共生体：不是细胞生存的必须组成部分，而是以某种共生的形式存在于细胞中。最典型的共生体颗粒的遗传实例是草履虫放毒型的遗传。,履虫模式图,放毒型：体内有卡巴粒，核内有K基因，能产生草履虫素敏感型：体内无卡巴粒，核内有k基因，不能释放草履虫素,草履虫放毒型的遗传,草履虫有一种特殊的放毒品系，它能够产生一种物质，称为草履虫素。对自身无害，而对不同品系的草履虫有害，长时间作用能够杀死无毒品系。能产生草履虫素的个体被称为放毒型，不能产生草履虫素的叫做敏感型。,草履虫放毒型的遗传,在遗传上，两种因子同时具备的草履虫才能成为稳定的放毒型：细胞质中具有卡巴粒（Kappaparticle）核基因组中有一显性基因KKK+卡巴粒放毒型kk敏感型,草履虫放毒型的遗传,有卡巴粒的草履虫是放毒型，没有卡巴粒的是敏感型，可见草履虫素是卡巴粒产生的。卡巴粒的增殖依赖于核基因K的存在。有核基因K，细胞质中没有卡巴粒，卡巴粒不能无中生有，仍为敏感型。,卡巴粒的直径大约0.2m，相当于一个小型细菌的大小。推测可能是退化的细菌，现已演化为草履虫的内共生体。卡巴粒含有DNA、RNA、蛋白质、醣类和酯类等，其分子量和比例与细菌很相似。卡巴粒的rRNA已被分离出来，能和E.coli的DNA杂交，但不能与草履虫的DNA杂交。卡巴粒DNA的碱基成分与宿主的核DNA及mtDNA均不同。,5母性影响,母性影响（maternalinfluence）：遗传现象与细胞核遗传十分相似，但本质上却不一样。母性影响的遗传现象并不是细胞质所决定的，而是由核基因的产物积累在卵细胞中所决定的。就其实质而言，它不属于细胞质遗传的范畴。,一、短暂的母性影响,在欧洲麦粉蛾（Ephestiakuehniella）野生型的幼虫皮肤有色，成虫复眼深褐色。这种色素是一种叫做犬尿素的物质所形成的，受一对基因控制。突变型个体缺乏犬尿素，幼虫无色，成虫复眼红色。,短暂的母性影响,欧洲麦粉蛾色素的母性影响,这种现象的解释：,精子不带细胞质，卵细胞带有大量细胞质，当Aa基因型的个体形成卵子时，不论卵细胞带有A还是a，细胞质中都容纳了足量的犬尿素，它们的后代中，Aa与aa幼虫个体的皮肤都是有色的。在aa个体中母性影响是暂时的，aa个体中缺乏A基因，不能自己制造色素，随着个体发育，色素逐渐消耗，到成虫时犬尿素的浓度已经很低，所以复眼成为红色。,二、持久的母性影响,椎实螺，软体动物，雌雄同体，繁殖时一般进行异体受精，但若将它们一个一个地分开来饲养，它们就进行自体受精。椎实螺外壳的旋转方向有左旋和右旋之分，是一对相对性状。拿起一个椎实螺，使尖顶向上，开口朝向自己，开口向右，即为右旋，开口若向左，称为左旋。受一对基因控制，右旋S对左旋S是显性。椎实螺外壳的螺旋方向受母体基因型控制，终生不变，看起来更像细胞质遗传，其实还是受母性影响。,持久的母性影响,持久的母性影响,椎实螺外壳旋转方向的母性影响,椎实螺卵裂方式a、右旋b、左旋,螺类的受精卵是螺旋式卵裂，成体外壳的旋转方向决定于受精卵的最初两次分裂中纺锤体的方向。而纺锤体的方向决定于卵细胞的特性，卵细胞的特性又决定于母体的基因型。,母性影响的实质,母性影响又叫前定作用其实质是：受精前卵细胞质的状态决定子代某些性状的表现。,6植物育性不育性的遗传,在细胞质基因决定的许多性状中，与农业生产关系最密切的是植物的雄性不育性（malesterility）。雌雄同株的植物雄蕊发育不正常，不能产生正常花粉，但雌蕊发育正常，能接受外来花粉而受精结实。,雄性不育性的分类,根据遗传机制，植物的雄性不育性分为：细胞核雄性不育性细胞质雄性不育性细胞质细胞核互作雄性不育性,1、核不育性,核雄性不育性简称核不育性由核内基因所决定的雄性不育类型,核不育性的遗传,多数核不育性受一对隐性基因（ms）控制，纯合体（msms）表现为雄性不育这种不育性能为相对显性基因（Ms）所恢复杂合体（Msms）后代呈简单的孟德尔式分离。用普通的遗传学方法不能使整个群体均保持这种不育性。这是核不育性的一个重要特征，也是人们利用核不育性的最大障碍。,亦有显性基因控制的雄性不育。,细胞质雄性不育性,由细胞质基因控制的雄性不育类型简称质不育性表现细胞质遗传的特征用这种不育株作母本与可育株杂交，后代仍是不育株。不育性能保持，但不能恢复,细胞质细胞核互作雄性不育性,由细胞质基因和细胞核基因相互作用共同控制的雄性不育类型简称为质核互作不育性。,质核互作不育性由不育的细胞质基因和与其相对应的核内不育基因共同决定。胞质不育基因S对应的可育基因N核内不育基因r对应的可育基因RR又称为育性恢复基因,核质互作雄性不育性的遗传,三系配套,S（rr）雄性不育，称为不育系N（rr）花粉正常可育，作父本与不育系杂交，F1仍然保持不育，称为保持系。S（RR）、N（RR）花粉正常可育，作父本与不育系杂交，F1花粉恢复育性，称为恢复系。,三系配套,由于细胞质基因和核基因的互作，既可以找到保持系而使不育性得到保持，又可以找到相应的恢复系而使育性得到恢复。若一不育系既找到了保持系，又找到了恢复系，称之为三系配套。保持系与不育系杂交，获得的不育系种子供来年制种和繁殖用；不育系与恢复系杂交，获得的杂交水稻种子供下季大田生产用；保持系与恢复系的自交种子则可继续作为保持系和恢复系用。,雄性不育性的应用,对植物本身不利，对人类有利主要应用于植物杂种优势利用节省去雄工作提高杂种纯度利用的前提是三系配套,群体（population）,又称为孟德尔群体（Mendelianpopulation）、种群指一定地域内一群可以相互交配的所有生物个体。,第10章群体遗传学,第1节群体的遗传平衡,一、基因频率和基因型频率二、HardyWeinberg定律,一、基因频率和基因型频率,基因型频率（genotypefrequency）：群体中不同基因型个体所占的比例。,基因型频率的计算,N11、N12和N22分别代表三种基因型个体的数量N11N12N22N；D、H和R分别代表三种基因型的频率,基因频率计算公式,二倍体生物中，每个个体的每一个基因座位上有2个等位基因，N个个体，共有2N个等位基因。,基因频率（genefrequency；allelefrequency）,在一个群体中，在所研究的基因座位上不同的等位基因所占的比例。,二、HardyWeinberg定律,在一个平衡的随机交配的大群体内，A和a的频率为p和q，则三种基因型的频率为：,HardyWeinberg定律,在一个完全随机交配的大群体中，如果没有突变、选择、基因迁移等因素的干扰，基因频率和基因型频率在世代之间保持不变。也称为遗传平衡定律（lawofgeneticequilibrium）。,所谓随机交配，实质上是不同基因型的配子之间的随机结合,不管群体中原始基因型频率如何，是不是处于平衡状态，只要经过一代的随机交配，群体就能达到平衡。,例，某一群体中，起始的基因型频率为：,则初始基因频率（初始群体产生的配子频率）为：,这是一个不平衡群体。,随机交配一代的基因型频率和基因频率为：,在随机交配情况下，第二代的基因型频率和基因频率为：,在随机交配情况下，第三代的基因型频率和基因频率为,比较各代基因频率和基因型频率，基因频率在三代之间没有变化。基因型频率是有变化的，第2代的基因型频率不等于第1代的基因型频率，但是，第3代的基因型频率与第2代的基因型频率是相等的。表明，该群体已经平衡。,平衡群体的标志：,平衡群体的标志不是基因频率在上下代之间保持不变，而是基因型频率在上下代之间保持不变。基因频率不变，基因型频率也可能会变化基因型频率不变，基因频率一定不变,平衡群体,在没有突变、选择、迁移的情况下，随机交配群体的基因型频率与等位基因频率在世代间保持不变，这样的群体称为平衡群体。,平衡群体的鉴定,AAAaaa是否平衡？1.0.5/0.5-2.0.40.20.4-3.0.250.50.25+,HardyWeinberg定律的要点如下：,1、在一个随机交配的大群体中，如果没有其它因素的干扰，各世代之间基因频率和基因型频率保持不变。2、在一个大群体内，不论起始基因频率和基因型频率如何，只要经过一代的随机交配，群体就能达到平衡。,HardyWeinberg定律的要点,3、基因型频率是随着基因频率的变化而变化的，基因频率变化了，基因型频率一定会随之变化；基因频率不变，基因型频率也可能变化；基因型频率若保持不变，基因频率一定不会变化。所以，群体平衡的标志是基因型频率保持不变。4、如果一个群体的基因频率和基因型频率在世代间保持不变，这个群体就被称为平衡群体。,第2节改变基因频率的因素,一、突变对基因频率的影响二、选择对基因频率的影响三、遗传漂变和奠基者效应,HardyWeinberg定律只是一种理想状态,影响基因频率变化的因素，如突变、选择、迁移和遗传漂移等，时时刻刻存在着。在自然界中，尤其人类社会中，不可能有无限大的随机婚配群体。这些因素正是生物进化的促进因素。其中突变和选择的作用更大。,一、突变对基因频率的影响,基因突变是新基因的唯一来源，是自然选择的原始材料；对基因频率的影响也是巨大的。研究突变对遗传结构的影响时，仍然假定是一个无限大的随机交配群体，除了突变以外没有其它因素的作用。,突变压（mutationpressure）,假设在常染色体上有一对基因A和a，若A在长时间内不断突变为a，没有其它因素的干扰，最终这个群体中的A将全部消失，成为a的纯合群体。这就是突变对遗传结构产生的压力，称为突变压（mutationpressure）。,自然选择,比较适应环境的个体生育率高，可以留下较多的后代，这样下一代群体中这一类基因型及相关基因的频率就会增加；生育率低的个体留下的后代较少，下一代中有关的基因频率就会降低。,二、选择对基因频率的影响,自然选择,因此，自然选择的结果总是使群体向着更加适应于环境的方向发展。只有自然选择才能解释生物在适应性和结构上的合理性。自然选择是进化的关键环节。,自然选择,如果选择作用发生在个体育龄期之前和育龄期间，就会影响基因型频率和基因的频率；如果选择作用发生在育龄期以后，对基因型频率和基因频率的影响不大。,人工选择,对于人类种植或饲养的物种来说，除了自然选择以外，还要受到人工选择的作用。,二、选择对基因频率的影响,1、完全淘汰显性基因的选择效应2、完全淘汰隐性基因的选择效应3、自然选择，适合度和选择系数,1、完全淘汰显性基因的选择效应,淘汰显性性状改变基因频率的速度很快。水稻高杆基因Sd1,半矮杆基因sd1，Sd1sd1。某一群体中p(Sd1)=q(sd1)=0.5，若只选留半矮杆个体，淘汰高杆个体，下一代将全部为矮杆：q(sd1)=1;p(Sd1)=0。,2、完全淘汰隐性基因的选择效应,若淘汰隐性性状，改变基因频率的速度就慢得多了。即使隐性基因是致死的，而且也没有新产生的隐性突变基因来补偿，在选择压力下，隐性有害基因仍然可以在群体中保持很多世代。,例，在杂合体Cc的后代中淘汰隐性个体,玉米中的白化基因（c）隐性致死开始时C和c相等，频率各为0.5，即基因型频率为0.25CC，0.5Cc，0.25cc隐性纯合体将全部死亡此时，p(C)2/3，q(c)=1/3,下一代中，基因型频率为,其中1/9的cc个体又死亡，C的频率进一步提高，c的频率进一步降低。,自然选择（naturalselection）,在自然状态下，对环境有较大适应能力的个体会留下较多的后代，对环境不太适应的个体会留下较少的后代。这就是所谓的自然选择，自然选择的结果会使群体向着更加适应环境的方向发展。,3、自然选择，适合度和选择系数,适合度(fitness),不同基因型的个体对环境的相对适应能力可以用适合度来度量适合度又称为适应值(adaptivevalue)或选择值(selectivevalue)。,适合度(fitness),适合度一般用W表示，是指某种基因型的个体与其它基因型个体相比较，在相同的环境条件下能够存活并留下后代的相对能力。不管基因型的表现如何，只要在同样的环境下和其它基因型相比能够留下较多的后代，它的适合度就比较高。,三、遗传漂变和奠基者效应,若在小群体内，不能充分地进行随机交配，就可能使有些个体不能产生后代而使所携带的基因丢失。有些个体产生较多的后裔，而使所携带的基因被固定。由于群体较小和偶然事件所造成的基因频率的不确定性变化被称为随机遗传漂变（randomgeneticdrift）。也称为遗传漂变（geneticdrift）或者说，非随机取样而引起的基因频率的改变称为遗传漂变。,遗传漂变的本质是生育率的差异：,在大群体种，不同基因型产生能育的后裔数也可能有变动，但对基因频率不会有明显的影响。可是在小群体中，这种波动就会对基因频率产生相当大的影响。如果群体很小，由于机会的关系，甚而有可能使某些不利的基因被保留下来，而使有利的基因被丢失。像这样，由小群体和偶然事件而造成的基因频率的随机波动，就是遗传漂变。,ABO血型,人类的ABO血型，在适应性上没有任何意义。但是不同地区，不同种族之间，其基因频率不同。这是中性基因漂移的典型例证。,奠基者效应,当一个群体起源于少数几个个体时，就会发生遗传漂变的极端情况，称为奠基者效应（foundereffect）。这最初的少数个体就是奠基者。,有一种先天性失明症是常染色体隐性遗传：,在东卡罗林群岛的Pingelap人中发病率特别高。据记载，在17801790年间，一次飓风袭击了Pingelapislands，只留下9个人。可能留下来的人中有一人或少数几人是“先天性失明”基因的携带者。1970年，Pingelap人口已增加到1500，其中先天性盲人竟达10之多。先天性失明基因在选择上显然是不利的，这种致病基因能在群体中有这样不寻常的高频率，毫无疑问是遗传漂移的结果。,奠基者效应的典型例子：,美国一个州有一个19世纪中期从德国迁来的27个家庭建立起来的一个教派。他们生活在自己的圈子里，几乎不同周围的人通婚。在几个基因座位上可以观察到遗传漂变的作用。如A血型（IAIA、IAa）的频率在德国人中为0.400.45，而在这个社区的德裔美国人群中的频率为0.6，IB基因的频率只有0.025。MN血型座位上，LM基因的频率在德国人和美国人中都是0.54，而这个社区的德裔美国人中却是0.65。,在远离大陆的海岛上常常出现大陆上所没有的物种。这是因为在被隔离的小群体中，一旦发生突变，经过若干世代的小群体繁殖，新基因就会被固定下来，形成新的类型或者新的物种。,一、物种的概念,界、门、纲、目、科、属、种种就是物种（species）种以下还可以分为：变种、亚种、生态型、群体等等。,3物种的形成speciation,一、物种的概念,群体（population）是物种（species）的组成部分，也是物种形成的基础。物种是具有一定形态和生理特征以及一定自然分布区域的、可以相互交配的生物类群，是生物分类的基本单元。不管怎样分，种是实际存在的单位，而种以上和种以下的划分和归属都是人为的。物种是生物进化发展的基本单位和基本环节，是生物发展过程中连续性和间断性的区分界限,所有生物个体之间都是有差异的。种内差异在遗传上是连续的；种间差异在遗传上是不连续的；种内变异可导致变种的形成，但物种和变种并没有本质上的区别；变种进一步演化成新的物种。生物界的发展进化是渐近的、连续的。物种与物种之间一般有较明显的界限，但这个界限也不是绝对的。,物种的标准,区别物种的主要标准是在野外条件下能否进行相互杂交，并正常生育下一代。在自然条件下，能够进行杂交且产生能正常生育后代的种群和个体，就属于同一个物种；,物种的标准,不同物种的个体一般不能相互交配；即使偶尔交配，也不能产生后代；或者虽产生后代也是不能生育的，或者生育能力很差。两个种不会因杂交而打破变异的“不连续性”。不同的物种