第二节玉米育种目标与主要性状遗传.ppt

作物育种学各论之玉米育种,课程简介和要求,玉米育种第一节国内外玉米生产和育种概况第二节玉米育种目标及主要性状遗传第三节玉米种质资源的研究与利用第四节玉米育种的途径和方法第五节玉米遗传育种研究的动向与展望,一.玉米育种目标二.玉米育种相关的主要性状的遗传,第二节玉米育种目标及主要性状遗传,我国在当前及今后较长的一段时期内，玉米育种总体目标和策略为：1.继续提高产量；2.同时改进籽粒品质；3.增强抗性(抗病虫、抗旱耐瘠、抗倒伏、适应性)；4.生育期适宜；5.适应机械化需要。充分发挥玉米在食用、饲用和加工等方面多用途特点，为市场提供新型产品。,第二节玉米育种目标及主要性状遗传,一.玉米育种目标,具体的品种选育目标可分为两类：（1）高产、优质、多抗的普通玉米杂交种选育。（2）特用玉米（特殊品质）杂交种的选育。如高赖氨酸玉米、高油玉米杂交种、超甜玉米、青贮青饲玉米、爆裂玉米、糯玉米。,第二节玉米育种目标及主要性状遗传,普通玉米育种目标1.高产普通玉米杂交种的选育。要求新选育的杂交种比现有品种增产10以上，或产量相当但具有特殊的优良性状，大面积亩产达600kg以上，产量潜力达800kg亩以上，籽粒纯黄或纯白，品质达到食用、饲用或出口各项中的至少一项。,第二节玉米育种目标及主要性状遗传,国内育种处于产量瓶颈,2005-2008国家黄淮海大区品种区域试验试验的情况,注：对照品种为郑单958（本区过去每年审定品种在10个以上）1.没有一个品种达到增产10%的水平2.总体水平在进步资料来源：中国农业大学王守才,国内玉米育种处于产量瓶颈,2005-2009国家黄淮海大区品种区域试验试验的情况,近10年来，没有一个品种比对照种郑单958增产10%的水平。杂交种推广以来，美国的产量增长幅度一直为91kg/ha.,资料来源：中国农业大学王守才,实践证明，高产玉米群体密度必须要达到一定的水平，果穗中等大小、出籽率要高，穗轴要细，千粒重要高，雄穗不能太大。叶片宽、上冲，便于接受较多的太阳光，提高光合效率。,第二节玉米育种目标及主要性状遗传,普通玉米育种目标2优质包括食用品质、饲用品质和工业用品质。含角质淀粉多的品种食用品质较好，粉质淀粉多则较差；含赖氨酸和色氨酸多的品种营养价值高，对人畜的生长发育有利。籽粒纯黄或纯白。,第二节玉米育种目标及主要性状遗传,普通玉米育种目标3多抗要高抗大斑病(春玉米尤为重要)、小斑病(对夏玉米应严格要求)、丝黑穗病，耐病毒病，不感染茎腐病。,第二节玉米育种目标及主要性状遗传,二、主要性状的遗传玉米性状的遗传，已有大量研究。目前已被鉴别出来和证明的等位基因约有2000个，其中被定位于连锁图中的约有1000个。,第二节玉米育种目标及主要性状遗传,二、主要性状的遗传现已明确：1.玉米的甜度、糯性、不透明性组成成分等籽粒品质性状、植株的形态特征(如矮秆、无叶舌、褐色主叶脉)是由单一主基因控制的质量遗传性状。2.更多的性状是由微效多基因控制的数量遗传性状，这类性状受环境条件影响很大。3.还有些性状受主基因与多基因的共同控制。,第二节玉米育种目标及主要性状遗传,（一）农艺性状的遗传玉米产量是数量遗传性状，各产量因素也都是数量遗传性状。产量因素包括：1、果穗长度2、穗粒行数3、粒重4、单株果穗数,第二节玉米育种目标及主要性状遗传,1果穗长度玉米大多数杂交组合F1代的果穗长度都表现出明显的超亲优势，其优势指数在1656%之间。果穗长度的遗传是多种遗传效应互作的结果，在决定穗长的遗传中，基因的显性效应为主，加性效应所占的比重较小。其平均遗传率较低。果穗长度与每行籽粒数是紧密相关的，果穗长则每行粒多，因而行粒数的遗传也是多种遗传效应互作的结果，并且以基因的显性效应为主，加性效应所占的比重较小。,第二节玉米育种目标及主要性状遗传,2果穗的籽粒行数玉米的穗粒行数的遗传是比较稳定的。大量的杂交试验表明：杂种F1代果穗的籽粒行数介于亲本之间，杂种优势不明显。穗粒行数的遗传中，基因的加性效应占主导地位。在育种工作中，如要选育出穗粒行数较多的杂交种，则双亲自交系的籽粒行数必须较多，否则难以奏效。高产杂交种的穗粒行数通常在1618行左右，行数过多或过少都不高产。,第二节玉米育种目标及主要性状遗传,3粒重玉米杂种F1粒重的优势很明显，超亲优势也很突出。但F1粒重优势与双亲粒重差异大小有密切关系。当亲本粒重的差异较小时，F1粒重的优势较低，亲本间粒重的差异较大时，则F1粒重的优势较大。基因的加性效应在粒重的遗传中占主导地位，但显性效应也明显，粒重的遗传率中等。,第二节玉米育种目标及主要性状遗传,4单株果穗数玉米杂交种的单株果穗数基本上不表现杂种优势，其遗传主要取决于基因的加性效应。现代育种实践表明：高产杂交种通常只结一个果穗，尤其是在高密度条件下。,第二节玉米育种目标及主要性状遗传,（二）籽粒性状的遗传玉米籽粒性状的遗传：1.果皮属母体组织，由母体基因型决定；2.与胚乳有关的主要性状，受胚乳基因型控制为主；3.与种胚有关的主要性状，受种胚基因型控制；4.有些性状还有可能受母体基因型的影响。,第二节玉米育种目标及主要性状遗传,（二）籽粒性状的遗传1、籽粒类型的遗传玉米籽粒根据其形状、胚乳的质地可分为不同的类型。它们大多呈简单遗传，由一对或两对基因控制。除普通玉米即马齿型或硬粒型呈显性遗传外，其他类型均为隐性遗传。（1）糯质玉米wxwx（2）甜质玉米susushshsesesusu（3）粉质玉米flfl,第二节玉米育种目标及主要性状遗传,九种玉米类型及其特点,（二）籽粒性状的遗传1、籽粒类型的遗传玉米的马齿型（D）与硬粒型（dd）性状属果皮性状，通常当代并不立即表现花粉的影响，而是在F1植株果穗的籽粒上才表现出马齿型为显性，硬粒型为隐性。,第二节玉米育种目标及主要性状遗传,（二）籽粒性状的遗传1、籽粒类型的遗传（1）糯质玉米wxwxWx基因位于玉米的第9染色体上。（2）甜质玉米susushshsesesususu1基因位于玉米的第四染色体上，su2基因位于玉米的第六染色体上。sh2基因位于玉米的第三染色体上。（3）粉质玉米fl由位于第2染色体上的粉质胚乳基因fl控制的，该基因使胚乳不透明、松软，fl基因有剂量效应。,第二节玉米育种目标及主要性状遗传,（二）籽粒性状的遗传1、籽粒类型的遗传不同类型玉米之间杂交，其遗传表现不同。普通玉米与甜玉米杂交：普通甜玉米和超甜玉米与普通玉米（马齿型或硬粒型）杂交时，由于胚乳直感，杂交当代果穗为普通玉米（非甜玉米），F1植株自交的果穗上的籽粒呈现普通非甜31甜的分离比例。,第二节玉米育种目标及主要性状遗传,（二）籽粒性状的遗传1、籽粒类型的遗传不同类型玉米之间杂交，其遗传表现不同。甜玉米与甜玉米杂交：甜质基因不同的基因型玉米，其籽粒的表型不一。SU1-SH2-为普通玉米，su1su1SH2-表现为普通甜玉米，SU1-sh2sh2为超甜玉米，su1su1sh2sh2则介于普通甜玉米与超甜玉米之间。,第二节玉米育种目标及主要性状遗传,（二）籽粒性状的遗传1、籽粒类型的遗传不同类型玉米之间杂交，其遗传表现不同。普通玉米（基因型为WxWx）与糯玉米杂交：由于胚乳直感，杂交当代果穗上的籽粒就为普通型，F1的果穗上的籽粒出现3非糯1糯的分离比例。,第二节玉米育种目标及主要性状遗传,（二）籽粒性状的遗传1、籽粒类型的遗传不同类型玉米之间杂交，其遗传表现不同。粉质玉米与甜质玉米杂交：杂交当代果穗上的籽粒表现为粉质，F1植株果穗上籽粒出现9粉质：3糯质：4甜质的分离比例。其中有基因的互补效应。,第二节玉米育种目标及主要性状遗传,（二）籽粒性状的遗传1、籽粒类型的遗传不同类型玉米之间杂交，其遗传表现不同。粉质玉米与糯质玉米杂交：F1籽粒为粉质、F2籽粒呈3粉质：1糯质的分离。,第二节玉米育种目标及主要性状遗传,2、籽粒色泽的遗传玉米籽粒的色泽受果皮、糊粉层和淀粉层三部分的影响。果皮是由子房壁形成，属母体组织，故果皮色泽决定于母本基因型。无花粉直感作用，当代并不立即表现花粉的影响，而是在F1植株果穗的籽粒上才表现出来。果皮颜色性状的遗传主要受果皮紫色基因P和p与果皮褐色基因Bp和bp所控制。果皮颜色有红色、花斑色（一般为白底红条纹）、棕色、白色，属于两对基因的遗传。,第二节玉米育种目标及主要性状遗传,2、籽粒色泽的遗传玉米籽粒的色泽受果皮、糊粉层和淀粉层三部分的影响。糊粉层颜色性状，有紫、红、白等颜色，主要为七对基因所控制。,第二节玉米育种目标及主要性状遗传,2、籽粒色泽的遗传玉米籽粒的色泽受果皮、糊粉层和淀粉层三部分的影响。胚乳淀粉层颜色胚乳淀粉层颜色性状，有黄色胚乳与白色胚乳之分，为一对基因所控制。普通常见的黄玉米和白玉米即为这一层的颜色。前者为显性，后者为隐性。,第二节玉米育种目标及主要性状遗传,2、籽粒色泽的遗传玉米籽粒的色泽受果皮、糊粉层和淀粉层三部分的影响。糊粉层，淀粉层（胚乳）均有花粉直感现象，但必须是父本为显性性状时才能表现出来，若父本为隐性则不能表现。如黄胚乳白胚乳的Fl代产生的果穗上即可分离出黄白粒来。,第二节玉米育种目标及主要性状遗传,3、胚部色泽的遗传胚有紫色胚尖和无色胚尖。主要受一对基因控制。紫色胚尖属于当代显性性状，无色胚尖为隐性。可用以检查籽粒是否为孤雌生殖的标记性状。,第二节玉米育种目标及主要性状遗传,4、籽粒其它品质性状的遗传（1）含油量与脂肪酸组成：油脂主要存于种胚，而胚乳中含量较少。玉米的含油量受多基因控制，以加性遗传效应为主。（2）玉米油质量:玉米油质量取决于各类脂肪酸的相对比例,而各类脂肪酸的含量同样受遗传的控制。对于软脂酸、油酸和亚油酸，加性基因效应起着最重要的作用。各种脂肪酸的含量除了受到多基因体系的控制外，同时还与某些主效基因的作用有关。,第二节玉米育种目标及主要性状遗传,4、籽粒其它品质性状的遗传（3）赖氨酸含量的遗传Opaque2受隐性单基因控制。O2(Opaque2)突变影响玉米胚乳蛋白合成的方向，醇溶性蛋白合成下降而碱溶性谷蛋白增加。前者赖氨酸含量少，后者含赖氨酸、色氨酸较高。1964年以后还发现突变体fl2、O7等，这些单基因主宰着胚乳内整个蛋白质谱平衡改变，朝着有利人类的方向改变。,第二节玉米育种目标及主要性状遗传,（三）植株性状的遗传玉米的营养器官在形态上存在着广泛的变异，玉米植株性状的遗传变异研究的比较清楚。能使株高降低的单基因有br1、br2、br3、bv、cr、ct、ct2、mi、na、na2、rd2、td等。br使节间变短，但不减少植株的总叶片数，因此，植抹高度变矮，茎秆粗壮。na基因使生长素的合成量降低，在br2br2背景下叶片发育速度减慢，成株后果穗以下节间数减少，植株变矮。lg基因是无叶舌基因，因此叶片上冲、挺立,第二节玉米育种目标及主要性状遗传,玉米植株性别发育的遗传玉米植株性别发育也明显受若干基因的支配。因此，不同基因型的玉米植株，会表现出不同的性别。ts1、ts2、ts3、ts4、ts5等基因是雄花结实基因，即雄花发育成雌雄同穗的两性花序，或形成完全的雌花。ba、ba2可以使雌花序发育受阻，只有顶端的雄花序。雄穗分支数的多少也是受控于某些基因。ra、ra2基因的雄穗和果穗具有较多的分支ba植株的果穗小穗分化为分枝，分枝又长出小穗，从而形成果穗分枝类型。,第二节玉米育种目标及主要性状遗传,第二节玉米育种目标及主要性状遗传,玉米植株性别发育的遗传BaTs是正常的雌雄同株异花；Batsts的顶端雄花发育成雌花并能受精结实成为全雌株；babaTs的叶腋雌花序不能发育，成为全雄株；babatsts叶腋无雌花发育，但顶端雄花序发育成雌花序成为完全的雌株。,（四）抗病性的遗传在中国，大斑病、丝黑穗病和茎腐病成为春玉米产区的主要病害，而小斑病、茎腐病和矮花叶病则成为夏玉米产区的主要病害。其它病害如纹枯病等均有所发展。,第二节玉米育种目标及主要性状遗传,1.大斑病玉米主要病害之一，严重时可造成玉米减产达50。属真菌性病害。大斑病主要危害叶片，也可危害叶鞘与外层苞叶，但不危害果穗。玉米大斑病是世界普遍发生的一种病害，在我国主要分布于北方春玉米区和南方玉米产区的冷凉山区。发病初期，叶片上出现水浸状青灰色斑，逐渐向两端扩展，形成黄褐色梭形或长纺锤形大斑，病斑宽12cm，长1520cm，严重时全株枯死，轻的生长衰弱，籽粒瘪小，造成减产。,第二节玉米育种目标及主要性状遗传,病斑特征：长梭型、中央灰褐色的大型病斑，一般大小为50100510mm，有些长度可达200mm。当田间湿度大时，病斑表面产生灰黑色霉状物。在抗性品种上，病斑呈褪绿、浅灰色，较少霉层,大斑病,发生部位：大斑病菌侵染玉米叶片、苞叶和叶鞘,第二节玉米育种目标及主要性状遗传,1.大斑病根据对单基因抗病玉米的毒性的差异，到目前为止已发现大斑病菌5个生理小种。玉米对大斑病的抗性遗传有两种类型，一是主基因抗性，另一是多基因抗性。主基因抗性有两类，一为褪绿斑反应抗性，一为无病斑反应抗性。,第二节玉米育种目标及主要性状遗传,玉米对大斑病的抗性遗传有两种类型:（1）多基因抗性(病斑数抗性)1961年以前，没有发现对大斑病表现抗性的单基因，对大斑病的抗性表现为减少病斑数、降低病害程度。这种抗性在苗期不表现。几乎所有的玉米品种都有这种抗性，属于水平抗性，受微效多基因控制，以加性效应为主，也有显性和上位性效应。（2）主基因抗性褪绿斑反应抗性无斑反应抗性已知抗性基因有Ht1、Ht2、Ht3、Ht4和HtN,第二节玉米育种目标及主要性状遗传,2.小斑病玉米最主要病害之一，小斑病也是真菌病害，在我国长城以南的广大地区每年都发生。玉米从苗期到成株期都可发病，通常从下部叶片开始向上蔓延，先在叶上产生褐色小病班，后扩大成23cm左右的病斑，病班因受叶脉的限制常呈长方形。除叶片外，还危害叶鞘、花丝、苞叶和果穗。,第二节玉米育种目标及主要性状遗传,对小班病的抗性遗传小斑病菌的生理小种已确定的有3个即O小种、T小种和C小种。对O小种的抗性遗传只受核基因控制，既有多基因的，也有寡基因的。多基因遗传主要表现加性效应，寡基因遗传表现为退绿斑抗性。对T小种的专化致病性的抗性表现为细胞质遗传，对T小种的非专化抗性由细胞核控制，与O小种的抗病基因一致。C小种的专化抗性也受细胞质控制.,第二节玉米育种目标及主要性状遗传,小斑病,发生部位：小斑病菌侵染玉米叶片、苞叶和叶鞘病斑特征：叶片上常见症状有3种：（1）典型症状：受叶脉限制，椭圆或近长方形，黄褐色，边缘深褐色，大小为101534mm（2）不受叶脉限制，多为椭圆形，灰褐色（3）小点状坏死斑，黄褐色，周围有褪绿晕圈,3.弯孢菌叶斑病主要发生在叶片上，发病初期叶片上出现点状褪绿斑，病斑逐渐扩展，呈圆形或椭圆形，中央黄白色，周缘褐色并带有褪绿晕圈。形似“眼状”。感病品种在病斑周围出现大片褐变区域，较抗病品种则只产生褪绿斑。目前我国主要自交系均不抗该病。,第二节玉米育种目标及主要性状遗传,弯孢菌叶斑病,发生部位：病菌侵染玉米叶片、苞叶和叶鞘病斑特征：圆形或椭圆形，中央黄白色，边缘褐色或有褪绿晕圈，有些品种仅表现为褪绿斑。病斑大小为122mm，在一些品种上可达4557mm。在感病品种上，病斑密布全叶，相连成片，叶片枯死,4.灰斑病在感病品种上，呈现灰色至茶色线状长方形病班，病斑以主叶脉为界限，不能横向生长而沿主叶脉纵向发展。用透射光照射病斑，病斑完全不透明。看起来就象受到霜打的一样，叶面萎蔫，光合能力下降。植株达不到成熟即开始枯死，在同一块地上连年种植玉米是造成该病发生的重要原因之一。抗性是数量性状遗传，遗传力相当高，表现加性遗传效应。玉米自交系中存在免疫和抗病的材料，通过回交转育和轮回选择的方法培育新的抗病自交系。,第二节玉米育种目标及主要性状遗传,灰斑病,发生部位：病菌主要侵染玉米叶片、苞叶和叶鞘病斑特征：初期为浅褐色，逐渐变为灰色、灰褐色或黄褐色。病斑沿叶脉方向扩展并受叶脉限制，两端较平，呈长方形，大小为31512mm。田间湿度高时，在病斑两面产生黑色霉层。在感病品种上，病斑密集，常相连成片而造成叶片枯死,圆或近圆形或斑点状，深褐色，边缘有时不明显,长形斑或圆形斑，灰褐色至深褐色,5.玉米锈病以往在中国发生在玉米生长后期，且危害不重，因而未引起重视。但近年来锈病发生的程度逐渐增加。普通锈病在玉米地上部的任何组织上出现褐色粉苞，但多数情况是在叶片上。粉苞可以在叶片的两面都形成，粉苞一般是圆形或略微拉长。南方锈病在叶片和叶鞘上形成橙色至红色的小圆形粉苞，在叶片正面比在叶片背面形成粉苞多。,第二节玉米育种目标及主要性状遗传,普通锈病,发生部位：发生在植株地上部的任何部位，以叶片为主病斑特征：在叶片上常产生长条状、略突出叶片表面的孢子堆，叶片表皮破裂后，散出褐色的粉末,第二节玉米育种目标及主要性状遗传,南方锈病,病斑特征：叶片上散生黄色小斑点，逐渐隆起，圆形或椭圆形，黄褐色或红褐色。叶片表皮破裂后，散出大量金黄色或橘红色粉状物，为病菌的夏孢子,发生部位：发生在植株地上部的任何部位，以叶片为主,6.丝黑穗病苗期在感染的叶片上出现褪绿斑点，这些微妙的变化在抽雄期和果穗形成期才进一步明显。雄穗产生黑粉包，或变成叶状。黑粉包有外皮包裹，随后就释放出大量的黑色冬孢子。雌穗呈圆形，内部也是黑粉包，维管束成分相对受损较小，当黑色的冬孢子释放出来时维管束成为黑色的纤维丝。抗性表现部分显性遗传。,第二节玉米育种目标及主要性状遗传,丝黑穗病,发生部位：果穗和雄穗病斑特征：果穗短粗，近球形，无花丝，苞叶正常，但果穗组织已变为黑粉，残存丝状植物维管束组织,7.瘤黑粉病最显著的特征是在所有地上部都可以产生菌瘿。抗性受多基因控制。,第二节玉米育种目标及主要性状遗传,瘤黑粉病,发生部位：植株地上部组织病斑特征：产生形状各异、大小不一的瘤状物，成熟后散出黑色粉末,8.疯顶病苗期典型症状是分蘖增多，叶片色浅，卷曲或带有黄色条纹。成株期典型的症状是叶片变厚、有明显的黄色条状突起，雄穗增生、畸形、长出许多小叶，这些变态叶状花序呈疯顶状，植株有时较正常植株高大。雌穗呈棒状分枝，无花丝，不结实，严重影响产量。是霜霉病的一种。对疯顶病的抗病育种还很少进行，因为病原菌的接种需要苛刻的环境条件，土壤必须在苗期进行大水涝灌，并保持2d。,第二节玉米育种目标及主要性状遗传,疯顶病,（1）雄穗畸形：全部雄穗异常增生，畸形生长，使雄穗呈刺头状,（2）雄穗部分畸形：上部正常，下部增生呈团状绣球，不能产生正常雄花,（3）果穗变异：受侵染后无花丝，内部全为苞叶；分化为多个小穗，但不结实,第二节玉米育种目标及主要性状遗传,（4）叶片畸形：上部叶和心叶共同扭曲成不规则团状或牛尾巴状，植株不抽雄,第二节玉米育种目标及主要性状遗传,（5）植株超高生长：有的病株疯长，植株高度超过正常高度1m，头重脚轻，易折断。一些玉米疯顶病病株同时伴有玉米瘤黑粉病发生,第二节玉米育种目标及主要性状遗传,9.茎腐病（青枯病）能引起玉米茎秆腐烂的病原菌很多，包括真菌和细菌。因此，茎腐病是这些病害的总称。这些病原茵也同样侵染玉米根，造成根腐。多数穗粒腐病的病原菌都是茎腐和根腐的病原菌。茎腐病通常还指茎倒伏和植株未成熟死亡以及根倒伏。典型症状：植株萎蔫，几天内，叶片变灰，果穗低垂，茎秆基部表面开始发褐，最下部节间的内部木髓织织开始腐烂，茎秆容易倒伏。,第二节玉米育种目标及主要性状遗传,茎腐病,典型症状为：全株叶片突然褪色，呈青灰色并干枯；近地表13茎节变褐、发软，茎髓组织变褐、分解，仅剩维管束，植株极易倒伏；根系变黑腐烂，