生物细胞：第二章细胞基本功能

第二章细胞的基本功能,第一节细胞膜的基本结构和物质转运功能第二节细胞的跨膜信号转导第三节细胞的生物电现象第四节肌细胞的收缩,复习思考题,1.名词解释：单纯扩散，易化扩散，主动转运，钠钾泵，兴奋，兴奋性，静息电位，动作电位，阈电位，终板电位，兴奋-收缩耦联，等长收缩，等张收缩2.试述细胞膜物质转运的形式及机制。3.何谓钠泵？其运转机制以及生理意义是什么？4.简述G蛋白耦联受体介导的信号转导过程。,5.何谓静息电位、动作电位？其形成原理是什么？6.试比较局部电位与动作电位的区别。7.在生理过程中，人工地轻度增加细胞外液K浓度时，细胞静息电位和动作电位有何改变？为什么？8.试述神经-肌接头处的兴奋传递过程。9.简述骨骼肌的兴奋收缩耦联过程。,第一节细胞膜的基本结构和物质转运功能,一、细胞膜的结构概述二、物质的跨膜转运,一、细胞膜的结构概述,（一）脂质双分子层液态的脂质双分子层特点：双嗜性分子不对称分布熔点低,细胞膜蛋白表面蛋白结合蛋白细胞膜的糖类,液态镶嵌模型（fluidmosaicmodel）,以液态的脂质双分子层为基架，其间镶嵌着不同结构和功能的蛋白质,二、物质的跨膜转运,（一）单纯扩散（二）膜蛋白介导的跨膜转运（三）出胞与入胞,（一）单纯扩散(simplediffusion),指脂溶性物质通过细胞膜由高浓度侧向低浓度侧扩散的过程。,扩散量的影响因素膜两侧的物质浓度差通透性,（二）膜蛋白介导的跨膜转运,1易化扩散2主动转运,1易化扩散,非脂溶性或脂溶解度甚小的物质,需特殊膜蛋白质的“帮助”下,由膜的高浓度一侧向低浓度一侧移动的过程。（1）经载体易化扩散（2）经通道易化扩散,（1）经载体易化扩散,葡萄糖、氨基酸等小分子亲水物质,特性：结构特异性饱和现象竞争性抑制,（2）经通道易化扩散,各种带电离子,特征：(1)离子选择性(2)门控特性a.电压门控通道b.化学门控通道c.机械门控通道,2主动转运,指细胞通过本身的耗能过程，将物质分子或离子由膜的低浓度一侧移向高浓度一侧的过程。（1）原发性主动转运（2）继发性主动转运,（1）原发性主动转运,指细胞直接利用代谢产生的能量，将物质分子或离子逆浓度梯度或电位梯度跨膜转运的过程。特点：消耗能量；膜蛋白质(泵)的“帮助”；逆电-化学梯度。,钠-钾泵(sodium-potassiumpump),通道转运与钠-钾泵转运模式图,建立和维持Na+o高、K+i高,2K+泵至细胞内;3Na+泵至细胞外,分解ATP产生能量,当Na+i/K+o激活,钠-钾泵:,钠泵的活动生理意义：,细胞内高K，是胞浆内许多代谢反应所必需的。维持胞浆渗透压、细胞容积和pH等的相对稳定。膜内外Na和K的浓度差，是细胞生物电活动的前提条件。Na在膜内外的浓度差也是继发性主动转运的动力。,（2）继发性主动转运,许多物质在进行逆浓度梯度或电位梯度的跨膜转运时，所需的能量并不直接伴随供能物质ATP的分解，而是来自Na+在膜两侧的浓度势能差，后者是钠泵利用分解ATP释放能量建立的，这种间接利用ATP能量的主动转运过程称为继发性主动转运(secondaryactivetransport)。,（三）出胞与入胞,大分子物质乃至物质团块需要借助于细胞膜的“运动”，以出胞或入胞的方式完成跨膜转运。,出胞：,入胞:,细胞跨膜物质转运功能小结,被动转运,主动过程,易化扩散,主动转运,入胞和出胞作用,转运大分子或物质团块,载体运输,单纯扩散,转运小分子或离子,通道运输,转运形式,第二节细胞的跨膜信号转导,一、G蛋白耦联受体介导的信号转导二、离子通道受体介导的信号转导三、酶耦联受体介导的信号转导,一、G蛋白耦联受体介导的信号转导,（一）G蛋白耦联受体介导的信号转导的信号分子（二）G蛋白耦联受体介导的信号转导的主要途径,（一）G蛋白耦联受体介导的信号转导的信号分子,1.G蛋白耦联受体(Gprotein-linkedreceptor)。结构：较长的细胞外N-末端+7个-螺旋+C末端肽链,2.G蛋白鸟苷酸结合蛋白（guaninenucleotide-bindingprotein）简称G蛋白(Gprotein)结构：、三个亚单位,3.G蛋白效应器(Gproteineffector)主要指催化生成或分解第二信使的酶。如:腺苷酸环化酶（AC）、磷脂酶C（PLC）等。,4.第二信使（secondmessenger）指激素、递质、细胞因子等信号分子（第一信使）作用于细胞膜后产生的细胞内信号分子，可把胞外信号分子携带的信息转入胞内。如：环-磷酸腺苷(cAMP)、三磷酸肌醇(IP3)、二酰甘油(DG)等。,（二）G蛋白耦联受体介导的信号转导的主要途径,1受体-G蛋白-AC途径2受体-G蛋白-PLC途径,配体（外来化学信号）,受体,受体-配体,G蛋白,激活的G蛋白,G蛋白效应器（酶或通道）,激活的G蛋白效应器,第二信使浓度改变,依赖于第二信使的酶或通道,激活或抑制,细胞膜,细胞质,神经递质、激素等（第一信使）,激活腺苷酸环化酶(AC),ATP,cAMP,细胞内生物效应,激活蛋白激酶A,结合G蛋白偶联受体,激活G蛋白,1受体-G蛋白-AC途径,ATP,membrane,plasma,2受体-G蛋白-PLC途径,激素（第一信使）,激活磷脂酶C(PLC),PIP2,(第二信使）IP3和DG,激活蛋白激酶C,内质网释放Ca2+,激活G蛋白,细胞内生物效应,结合G蛋白偶联受体,二、离子通道受体介导的信号转导,化学门控通道电压门控通道机械门控通道,第三节细胞的生物电现象,一、静息电位及其产生机制二、动作电位及其产生机制,一、静息电位及其产生机制,（一）静息电位（二）静息电位产生的机制,（一）静息电位,静息电位（restingpotential，RP）是指细胞未受刺激时存在于细胞膜内外两侧的电位差。特点：膜内电位较膜外为负，如果规定膜外电位为0mV，则膜内电位都在-10-100mV之间。,RP实验现象,极化(polarization)：静息电位存在时细胞膜内外两侧所保持的外正内负状态，称为膜的极化。超极化(hyperpolarization)：静息电位的增大称为超极化。,去极化(depolarization)：静息电位的减小称为去极化。复极化(repolarization)：细胞膜去极化后再向静息电位方向的恢复，称为复极化。,反极化：去极化至零电位后膜电位如进一步变为正值，则称为反极化。超射（overshoot）：膜电位高于零电位的部分称为超射。,超射,反极化,超极化,去极化,复极化,极化,（二）静息电位产生的机制,1.静息电位的产生条件（1）静息状态下细胞膜内、外离子分布不匀；（2）静息状态下细胞膜对离子的通透性具有选择性，主要对+有通透性。,2.RP产生,K顺浓度差向膜外扩散A-不能向膜外扩散,膜外正电荷膜内负电荷,浓度差的驱动力与电位差的驱动力相等时,K+的净移动为零,K+扩散平衡，构成K+平衡电位，即静息电位。,二、动作电位及其产生机制,（一）动作电位（二）动作电位的离子机制（三）动作电位的产生与阈电位（四）动作电位的传导,（一）动作电位,在静息电位的基础上，如果细胞受到一个适当的刺激，膜电位会发生迅速的一过性的波动，这种波动称为动作电位（actionpotential）。,AP实验现象,组成,特点：“全或无”（all-or-none）现象。不衰减性传导。,（二）动作电位的离子机制,1去极化：当细胞受到一个阈刺激（或阈上刺激）时，膜上的钠通道被激活，有少量的Na+内流，引起细胞膜轻度去极化。当膜电位去极化至某一临界电位时，电压门控式Na+通道开放，此时膜对Na+的通透性突然增大，并且超过了膜对K+的通透性，Na+迅速大量内流，使膜发生更强的去极化。较强,的去极化又会使更多的钠通道开放和形成更强的Na+内流，如此便形成钠通道激活对膜去极化的正反馈（又称Na+的再生性循环），使膜迅速去极化，直到膜内正电位增大到足以阻止由浓度差所引起的Na+内流时，膜对Na+的净移动为零，从而形成了动作电位的上升支，此时膜两侧的电位差称为Na+的平衡电位。,2复极化：Na+通道开放的时间很短，它很快就进入失活状态，从而使膜对Na+通透性变小。与此同时，电压门控式K+通道开放，膜内K+在浓度差和电位差的推动下又向膜外扩散，膜内电位由正值向负值发展，直至恢复到静息电位水平。,在复极期末，膜电位的数值虽然已经恢复到静息电位水平，但细胞内外离子的浓度差已发生变化。细胞每兴奋一次或每产生一次动作电位，细胞内Na+浓度的增加及细胞外K+浓度的增加都是十分微小的变化，但是足以激活细胞膜上的钠泵，使钠泵加速运转，逆着浓度差将细胞内多余的Na+主动转运至细胞外，将细胞外多余的K+主动转运入细胞内，从而使细胞内外的Na+、K+离子分布恢复到原先的静息水平。,（三）动作电位的产生与阈电位,能触发动作电位的临界膜电位的数值称为阈电位（thresholdpotential）。,动作电位的产生与阈电位,兴奋：细胞产生动作电位的过程。兴奋性:细胞产生动作电位的能力。阈强度：能引起动作电位的最小刺激强度，称为阈强度。,局部反应（localresponse）,产生于膜的局部、低于阈电位值的去极化反应称为局部反应。,局部反应的特点是：电位幅度小且呈电紧张性扩布。局部反应向周围扩布时，只能使临近膜的静息电位稍有下降，且这种电位变化将随着扩布距离的增加而迅速减少以至消失，这种扩布称为电紧张性扩布(electrotonicpropagation)。非“全或无”式。局部反应可随阈下刺激强度的增强而增大。,非“全或无”式。局部反应可随阈下刺激强度的增强而增大。,总和效应。一次阈下刺激引起的一个局部反应不能引发动作电位，如果多个阈下刺激引起的多个局部反应在时间上（多个刺激在同一部位连续给予）或空间上（多个刺激同时在相邻的部位给予）叠加起来，就可能使膜的去极化达到阈电位，从而引发动作电位。,动作电位与局部兴奋的比较,“全或无”反应有等级性,动作电位局部反应,阈（上）刺激引起阈下刺激引起,钠通道大量开放钠通道少量开放,向整个细胞膜不衰减的传播,扩布是衰减性的，不能远距离传播,不能发生总和,可发生时间性、空间性总和,（四）动作电位的传导,在同一细胞上动作电位的传播称为传导（conduction）。,-,-,C,A,B,3,兴奋部位与邻近未兴奋部位之间形成局部电流，以局部电流作为刺激，使邻近部位相继产生新的动作电位而扩布直至整个细胞。,传导机制,局部电流,-,-,C,A,B,3,在兴奋段和相邻的未兴奋段间存在电位差，电荷移动形成局部电流：膜内：兴奋段未兴奋段膜外：未兴奋段兴奋段,无髓鞘神经纤维,有髓神经纤维动作电位的传导,跳跃式,跳跃式传导,2.神经传导的特征,相对不疲劳性,完整性,绝缘性,双向性,不衰减,第四节肌细胞的收缩,一、神经-肌接头处的兴奋传递二、骨骼肌细胞的微细结构三、骨骼肌收缩的分子机制四、骨骼肌细胞的兴奋-收缩耦联五、影响骨骼肌收缩效能的因素,一、神经-肌接头处的兴奋传递,1.神经肌肉接头的结构2.神经肌接头处的兴奋传递过程3.神经肌接头传递的特点,1.神经肌肉接头的结构,接头前膜接头间隙接头后膜终板膜,AP到达轴突末梢Ca2+通道开放Ca2+内流，囊泡向前膜运动Ach终板膜受体结合Na+(主)K+通透性Na+内流，产生终板电位终板电位扩布至邻近肌膜，肌膜去极化达阈电位水平，产生AP,2.神经肌接头处兴奋传递过程,量子释放：以囊泡为单位的“倾囊”释放被称为量子释放。终板电位（endplatepotential）：终板膜的去极化电位称为终板电位。,终板电位的特点：,1.属于局部反应，2.没有不应期；3.具有总和效应。,3.神经肌接头传递的特点,单向传递时间延搁易受药物和其他环境因素的影响,二、骨骼肌细胞的微细结构,1肌原纤维和肌节2肌管系统,粗/细肌丝肌原纤维肌纤维细胞肌纤维束肌肉组织,1肌原纤维和肌节,2肌管系统,三、骨骼肌收缩的分子机制,滑行学说：肌肉的缩短是由于肌节中细肌丝在粗肌丝之间的滑行，而肌肉的长度和结构不变。,1肌丝的分子组成,(1)粗肌丝（thickfilament）由肌球蛋白(myosin)所组成。,横桥的特性：与细肌丝可逆结合，同时向M线摆动。具ATP酶活性，可分解ATP获得能量以供摆动。,（2）细肌丝：肌动蛋白（actin）原肌球蛋白（tropomyosin）和肌钙蛋白（troponin）,横桥与肌动蛋白的结合、摆动、解离和再结合、再摆动，细肌丝不断滑行，肌节缩短。,2收缩过程,四、骨骼肌细胞的兴奋-收缩耦联,以肌膜的电变化为特征的兴奋过程和以肌丝滑行为基础的收缩过程之间的中介过程称为兴奋-收缩耦联（excitation-contractioncoupling）。,肌膜电兴奋的传导三联管处的信息传递肌浆网（纵管系统）中Ca2+的释放,肌节缩短=肌细胞收缩,细肌丝朝肌节中央滑行,横桥摆动,横桥与结合位点结合,原肌球蛋白位移暴露结合位点,Ca2+与肌钙蛋白结合,终池内的Ca2+进入肌浆,骨骼肌舒张机制,胞浆内Ca2+浓度升高,激活肌浆网膜上的钙泵,钙泵将胞浆中的Ca2+回收至肌浆网,胞浆Ca2+,Ca2+与肌钙蛋白解离,骨骼肌舒张,运动神经冲动传至末梢N末梢对Ca2+通透性增加Ca2+内流入N末梢内接头前膜内囊泡向前膜移动、融合、破裂ACh释放入接头间隙ACh与终板膜受体结合受体构型改变终板膜对Na+、K+(尤其Na+)的通透性增加产生终板电位肌膜AP,肌膜AP沿横管膜传至三联管终池膜上的钙通道开放终池内Ca2+进入肌浆Ca2+与肌钙蛋白结合引起