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第四章微生物的代谢,新陈代谢(Metabolism)一般泛指生物与周围环境进行物质交换和能量交换的过程。生物小分子合成生物大分子合成代谢(同化)耗能新陈代谢能量代谢物质代谢产能分解代谢(异化)生物大分子分解为生物小分子新陈代谢的共同特点:(1)在温和条件下进行(由酶催化);(2)反应步骤繁多,但相互配合、有条不紊、彼此协调,且逐步进行,表征了新陈代谢具有严格的顺序性;(3)对内外环境具有高度的调节功能和适应功能。,第一节微生物的能量代谢,一、微生物的呼吸类型1.好氧呼吸2.无氧呼吸3.发酵二、生物氧化链三、ATP的产生,第二节微生物的分解代谢,一、微生物糖代谢的途径,EMP途径,又称糖酵解途径HMP途径,又称己糖-磷酸途径ED途径,又称2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸裂解途径TCA循环,即三羧酸循环,EMP途径,活化,移位,氧化,磷酸化,葡萄糖激活的方式,己糖异构酶,磷酸果糖激酶,果糖二磷酸醛缩酶,甘油醛-3-磷酸脱氢酶,磷酸甘油酸激酶,甘油酸变位酶,烯醇酶,丙酮酸激酶,葡萄糖激活的方式,好氧微生物:通过需要Mg+和ATP的己糖激酶厌氧微生物通过磷酸烯醇式丙酮酸-磷酸转移酶系统,在葡萄糖进入细胞时即完成了磷酸化,磷酸果糖激酶,EMP途径的关键酶,在生物中有此酶就意味着存在EMP途径需要ATP和Mg+在活细胞内催化的反应是不可逆的反应,(丙酮酸的去路),2、,3-磷酸甘油醛,(3-磷酸甘油醛脱氢酶),1,3-二磷酸甘油酸,(磷酸甘油酸激酶),3-磷酸甘油酸,(磷酸甘油酸变位酶),2-磷酸甘油酸,烯醇式丙酮酸,磷酸烯醇式丙酮酸(PEP),(丙酮酸激酶),脱氢,氧化磷酸化,底物水平磷酸化,底物水平磷酸化,HMP途径的总反应,6葡萄糖-6-磷酸+12NADP+6H2O5葡萄糖-6-磷酸+12NADPH+12H+12CO2+Pi,HMP途径,葡萄糖ATPADP6-磷酸葡萄糖NAD(P)+NAD(P)H+H+6-磷酸-葡萄糖酸NAD(P)+NAD(P)H+H+CO25-磷酸-核酮糖5-磷酸-木酮糖5-磷酸-核酮糖5-磷酸-核糖5-磷酸-木酮糖+5-磷酸-核糖TK6-磷酸-景天庚酮糖+3-磷酸-甘油醛TA6-磷酸-果糖+4-磷酸-赤藓糖4-磷酸-赤藓糖+5-磷酸-木酮糖TK6-磷酸-果糖+3-磷酸-甘油醛注:TK为转羟乙醛酶TA为转二羟丙酮基酶,HMP途径降解葡萄糖的三个阶段,HMP是一条葡萄糖不经EMP途径和TCA循环途径而得到彻底氧化,并能产生大量NADPH+H+形式的还原力和多种中间代谢产物的代谢途径1.葡萄糖经过几步氧化反应产生核酮糖-5-磷酸和CO22.核酮糖-5-磷酸发生同分异构化或表异构化而分别产生核糖-5-磷酸和木酮糖-5-磷酸3.上述各种戊糖磷酸在无氧参与的情况下发生碳架重排,产生己糖磷酸和丙糖磷酸,HMP途径的生理意义,为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷酸产生大量的NADPH2,一方面参与脂肪酸、固醇等细胞物质的合成,另一方面可通过呼吸链产生大量的能量四碳糖(赤藓糖)可用于芳香族氨基酸的合成在反应中存在3-7碳糖,使具有该途径的微生物的碳源谱更广泛通过该途径可产生许多发酵产物,如核苷酸、氨基酸、辅酶、乳酸等,HMP途径,葡萄糖ATPADP6-磷酸葡萄糖NAD(P)+NAD(P)H+H+6-磷酸-葡萄糖酸NAD(P)+NAD(P)H+H+CO25-磷酸-核酮糖5-磷酸-木酮糖5-磷酸-核酮糖5-磷酸-核糖5-磷酸-木酮糖+5-磷酸-核糖TK6-磷酸-景天庚酮糖+3-磷酸-甘油醛TA6-磷酸-果糖+4-磷酸-赤藓糖4-磷酸-赤藓糖+5-磷酸-木酮糖TK6-磷酸-果糖+3-磷酸-甘油醛注:TK为转羟乙醛酶TA为转二羟丙酮基酶,ED途径,ATPADPNADP+NADPH2葡萄糖6-磷酸-葡萄糖6-磷酸-葡萄酸激酶(与EMP途径连接)氧化酶(与HMP途径连接)EMP途径3-磷酸-甘油醛脱水酶2-酮-3-脱氧-6-磷酸-葡萄糖酸EMP途径丙酮酸醛缩酶有氧时与TCA环连接无氧时进行细菌发酵,ED途径的总反应,ATPC6H12O6ADPKDPGATP2ATPNADH2NADPH22丙酮酸6ATP2乙醇(有氧时经过呼吸链)(无氧时进行细菌乙醇发酵),ED途径的特点,ED途径的特征反应是2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸(KDPG)裂解为丙酮酸和3-磷酸甘油醛ED途径的特征酶是2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸(KDPG)醛缩酶ED途径中的两分子丙酮酸来历不同,一分子由2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸直接裂解产生,另一分子由磷酸甘油醛经EMP途径转化而来1摩尔葡萄糖经ED途径仅产生1摩尔ATP此途径主要存在与Pseudomonas,好氧时与TCA循环相连,厌氧时进行乙醇发酵,酒精发酵,酵母菌(在pH3.5-4.5时)的乙醇发酵脱羧酶脱氢酶丙酮酸乙醛乙醇细菌(Zymomonasmobilis)的乙醇发酵通过ED途径产生乙醇,总反应如下:葡萄糖+ADP+Pi2乙醇+2CO2+ATP,第三节微生物发酵的代谢途径,酒精发酵,细菌(Leuconostocmesenteroides)的乙醇发酵通过WD途径产生乙醇、乳酸等,总反应如下:葡萄糖+ADP+Pi乳酸+乙醇+CO2+ATP同型酒精发酵:产物中仅有乙醇一种有机物分子的酒精发酵异型乳酸发酵:除主产物乙醇外,还存在有其它有机物分子的发酵,第三节微生物发酵的代谢途径,乳酸发酵,同型乳酸发酵:通过EMP途径仅产生乳酸的发酵异型乳酸发酵:通过HMP(PK)途径产生乳酸、乙醇、乙酸等有机化合物的发酵,第三节微生物发酵的代谢途径,异型乳酸发酵途径,2葡萄糖2ATP2ADP果糖-6-磷酸果糖-6-磷酸转醛酶磷酸解酮酶转酮酶赤藓糖-4-磷酸乙酰磷酸ADP木酮糖-5-磷酸ATP乙酸,异型乳酸(乙醇)发酵途径,5-磷酸-木酮糖磷酸(戊糖)解酮酶

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