生理学 第十章 神经系统的功能

.,第十章神经系统,.,一、神经元和神经纤维即神经细胞,为NS的结构和功能的基本单位。N元的结构与功能：1.结构:胞体N元树突:树突棘(dendrite)突起轴突:始段,突触小体(axon),.,1.神经纤维传导兴奋的特征神经纤维传导的特征1）.生理完整性2）.绝缘性3）.双向性4）.相对不疲劳性神经纤维的传导速度神经纤维运输某些物质(轴浆运输)神经的营养性作用,.,1.突触种类和结构突触：神经元之间相接触所形成的特殊结构突触的微细结构突触前膜突触间隙突触后膜根据突触接触部位分为轴突树突式；轴突胞体式；轴突轴突式。,二、神经元之间相互作用的方式,.,突触结构:,突触前膜突触间隙突触后膜,.,2.突触传递的过程(电化学电的传递过程),突触前神经元兴奋突触前膜去极化前膜的电压门控式Ca2+通道打开胞外Ca2+进入突触前膜神经递质释放递质在突触间隙内扩散与后膜上的特异受体结合后膜上某些离子通道开放某些离子进入胞内突触后膜去极化或超极化。,.,1）突触传递过程:电位变化（神经冲动）膜通透性变化Ca2+内流递质释放入间隙递质与受体结合产生局部的突触后电位,EPSP/IPSP,.,.,2）.兴奋性突触后电位*概念：在递质作用下，突触后膜的膜电位发生去极化改变，使突触后神经元的兴奋性升高，这种电位变化称为EPSP。*实验证据:*形成EPSP的机制：兴奋性递质作用于突触后膜上受体增大后膜对Na+和K+的通透性，特别是Na+的通透性局部膜的去极化。,.,*概念：在递质作用下，突触后膜的膜电位产生超极化改变，使突触后神经元兴奋性下降，这种后电位变化称为IPSP。*实验证据：刺激伸肌肌梭的传入神经纤维，屈肌运动神经元记录。*产生IPSP的机制：抑制性递质作用突触后膜，使后膜上的Cl-通道开放Cl-内流膜电位发生超极化。,3）.抑制性突触后电位,.,三、反射活动的一般规律,中枢神经元的联系方式辐散式(divergence)：扩大影响聚合式(convergence)：实现整合功能链锁状(chaincircuit)与环状(recurrentcircuit)：中间神经元的联系方式,.,中枢神经元的联系方式及生理意义,.,2.突触传递的特征：单向传递突触延搁总和兴奋节律的改变对内环境变化敏感、易疲劳,.,化学性突触传递和神经纤维传导的区别,.,（三）中枢抑制过程突触后抑制(postsynapticinhibition)由抑制性中间神经元释放抑制性递质，在突触后膜形成IPSP，导致突触后神经元呈现抑制性效应。突触后抑制的分类传入侧支性抑制(afferentcollateralinhibition)返回性抑制(recurrentinhibition),.,.,.,突触前抑制(presynapticinhibition)指通过轴-轴型突触活动，导制突触后膜（前膜）递质释放量减少，引起后膜EPSP减小，不易使其突触后神经元兴奋，从而使其突触后神经元呈现出抑制性效应。,.,突触前抑制和突触后抑制区别：,.,.,第二节神经系统的感觉功能,一、脊髓的感觉传导功能（一）感觉传入通路1、丘脑前（脊髓与脑干）的传入系统A类纤维：传导机械刺激引起的触-压觉。A类纤维：传导温度觉、痛觉和触-压觉。C类纤维：传导痛觉、温度觉和触-压觉。,.,1、丘脑前（脊髓与脑干）的传入系统,传导痛觉、温度觉和轻触觉,AC纤维,脊髓后角换元,第二级神经元,中央管前交叉至对侧,前外侧系,脊髓丘脑侧束（传导痛觉、温度觉）,脊髓丘脑前束（传导触-压觉）,丘脑的髓板内非特异感觉接替核,丘脑的特异感觉接替核,特点：先交叉后上行,.,传导精细触觉和肌肉本体感觉的神经纤维A同侧后索上行第二级神经元发出纤维交叉到对侧内侧丘系丘脑（特异感觉接替核）。上行系统有后索（脊髓）或内侧丘系（脑干）。特点：先上行，然后在薄束核和楔束核处交叉到对侧。,.,2、丘脑的核团,感觉接替核接受感觉的投射纤维，经换元后进一步投射到脑皮层特定的感觉区，是机体特定感觉冲动（嗅觉除外）传向大脑皮层的换元站。联络核不直接感觉的投射纤维，而接受丘脑感觉接替核和其他皮层下中枢来的纤维，换元后投射到大脑皮层特定区域，是各种感觉通向大脑皮层的联系和协调部位。髓板内核群不与大脑皮层直接联系，而通过多突触的接替换元再弥散地投射到整个大脑皮层，主要有中央中核，束旁核。对维持大脑皮层的觉醒状态有重要的作用。,.,3、感觉投射系统,特异投射系统（1）定义指丘脑的第一类细胞群，它们投向大脑皮层的特定区域，具有点对点的投射关系。来自特异投射系统的纤维的主要终止于皮层的第四层。（2）功能引起特定的感觉，并激发大脑皮层发出神经冲动。,.,非特异性投射系统,（1）定义指丘脑的第三类细胞群，它们弥散地投射到在脑皮层的广泛区域，不具有点对点的投射关系。（2）功能维持和改变大脑皮层的兴奋状态。（3）脑干网状结构上行激活系统在脑干头端网状结构内存在具有上升唤醒作用的功能系统（通过非特异性投射系统发挥作用）。由于该系统是多突触接替的系统，所以易受药物的影响（如麻醉药、安定等）而发生传导阻滞。,.,.,特异投射系统与非特异投射系统的比较：,.,4、大脑皮层的感觉分析功能,1）感觉代表区的分区与功能体表感觉代表区：位于中央后回。感觉投射规律：a交叉投射，但头面部的投射为双侧；b投射区域的大小与不同体表部位的感觉分辨精细程度有关；c投射总的安排为倒置，但头面部为立正。,.,2）其他大脑皮层的感觉代表区,视觉区左右两侧枕叶皮层内侧面的距状裂上下两缘。单眼视觉刺激反应-皮层第四层双眼视觉刺激反应-其他层（双眼视觉与立体视觉）,听觉区颞横回和颞上回（41，42区）,嗅觉区嗅觉在大脑皮层的投射区随着进化而愈益缩小，在高等动物只有边缘叶的前底部区域与嗅觉功能有关（包括梨状区皮层的前部、杏仁核的一部分等）。味觉区味觉投射区在中央后回头面部感觉投射区之下侧。,.,5、痛觉（一）痛的类型、及其性质(1)体表痛快痛：刺激后很快发生，消失也快，是一种尖锐而定位清楚的“刺痛”，是由A类纤维传导。慢痛：一种定位不清楚的“烧灼痛”，在刺激后0.51.0秒才能感觉到，持续时间长，并伴有情绪反应及心血管和呼吸等变化，由C类纤维传导。（2）躯体深部痛：定位不明确，可伴有恶心、出汗和血压的改变。其机制可能是组织产生了P物质的缘故。,.,2、内脏痛,内脏痛的特征：缓慢、持续、定位不清和对刺激的分辨能力差。能使皮肤致痛的刺激（切割、烧灼等），作用于内脏一般不产生疼痛；而机械性牵拉、缺血、痉挛和炎症等刺激作用于内脏，则能产生疼痛。和躯体痛一样，内脏痛也可能是某些致痛物质作用于痛觉感受器引起的，如HCI，5-羟色胺、组胺和缓激肽等。,.,3、牵涉痛（referredpain)内脏疾病往往引起身体远隔的体表部位发生疼痛或痛觉过敏。,常见内脏疾病牵涉痛的部位和压痛区患病器官心胃、胰肝、胆囊肾结石阑尾炎体表疼痛部位心前区左上腹右肩胛腹股沟区上腹部左臂尺侧肩胛间或脐区,.,牵涉痛发生的原因发生牵涉痛的部位与真正发生痛觉的患病内脏部位有一定的解剖关系：它们都受同一脊髓节段的后根神经所支配，即患病内脏的传入神经纤维和被牵涉皮肤部位的传入神经纤维由同一后根进入脊髓。,.,第四节神经系统对躯体运动的调节,一、脊髓对躯体运动的调节（一）脊髓运动神经元与运动单位1运动神经元胞体大小不等，其纤维支配梭外肌纤维。神经元为反射弧的传出部分，因此称为最后公路。2由一个运动神经元及其所支配的全部肌纤维组成的功能单位，称为运动单位。3运动神经元胞体较运动神经元小，其纤维支配梭内肌纤维。运动神经元的兴奋性高。4、运动神经元的末梢释放Ach作为递质。,.,运动神经元与运动神经元,.,（四）牵张反射定义：有神经支配的骨骼肌在受到外力牵拉时能引起受牵拉的同一肌肉收缩的反射活动。牵张反射的类型：腱反射（位相性牵张反射）：指快速牵拉肌腱时发生的牵张反射，为单突触反射。膝反射。肌紧张（紧张性牵张反射）：指缓慢持续牵拉肌腱时发生的牵张反射，为多突触反射。特点：肌紧张反射收缩力不大；表现为同一肌肉的不同运动单位进行交替性收缩，不是同步收缩；不易产生疲劳。生理意义：维持站立姿势。检查牵张反射的意义。,.,牵张反射弧,感受器：肌梭与肌肉纤维并行排列，并附着于肌纤维上，或以两端固着在肌腱上。两端具横纹，接受纤维的支配，可收缩；传入神经(感觉神经纤维)：A纤维：较粗，螺旋状末梢，对动态牵拉敏感。A纤维：较细，花枝状末梢，对静态牵拉敏感。中枢：基本中枢在脊髓，并受高位中枢调节。传出神经(运动神经元)：-运动神经元（只有）效应器：肌(梭外肌)纤维引起相应运动单位的收缩，许多运动单位的收缩使肌肉产生一定张力，来对抗或抵消被动牵拉效果。,.,牵张反射弧,.,（二）脊休克在第5节颈脊水平以下切断脊髓，使得脊髓与高位中枢离断的动物称为脊动物。脊休克概念：与高位中枢离断的脊髓，暂时丧失反射活动能力，进入无反应状态。脊休克表现：骨骼肌肌紧张减低甚至消失，血压下降，外周血管扩张，发汗反射消失，尿粪潴留（躯体和内脏反射消失）。脊休克产生的原因：离断的脊髓突然失去了高位中枢的调节。,.,二、脑干对肌紧张和姿势的调节（一）脑干网状结构易化区延髓网状结构的背外侧部、脑桥的被盖。刺激该区可加强肌紧张和皮层运动反应。抑制区延髓网状结构的腹内侧部，刺激该区可抑制肌紧张和皮层运动反应。,.,（二）神经系统的易化系统和抑制系统易化系统加强肌紧张和肌运动区域，包括延髓网状结构的背外侧部分，脑桥的被盖，中脑的中央灰质及被盖、下丘脑、丘脑中线核群。抑制系统抑制肌紧张和肌运动区域，位于延髓网状结构的腹内侧部分。,.,去大脑僵直,在中脑上、下丘之间及红核的下方水平面上切断脑干，动物出现伸肌过度紧张、四肢强直、头尾昂起(脊柱反张后挺反张)等肌紧张亢进现象。如果切断脊髓背根，消除肌梭传入的影响，则僵直消失。说明去大脑僵直为一种过强的牵张反射。,.,四、小脑对躯体运动的调节前庭小脑：主要由绒球小结叶构成，其功能是与身体姿势平衡有关。脊髓小脑：由小脑前叶和后叶的中间带区构成，其功能为调节肌紧张和协调随意运动。当切除或损伤后叶中间带后，出现意向性震颤。若患者轮替动作障碍，则称为小脑共济失调。皮层小脑：指后叶的外侧部，它仅受来自大脑皮层传来的信息。与运动区、感觉区、联络区之间的联合活动和运动计划形成及运动程序的编制有关。,.,基底神经节对躯体运动的调节稳定随意运动调节肌紧张处理本体感觉传入信息,震颤麻痹（帕金森病）运动过少而肌紧张过强。临床表现:全身肌紧张增强，肌肉强直，随意运动下降，动作迟缓，面部表情呆板，静止性震颤（多见于上肢，节律4-6次/分，静止时出现，情绪激动时增多，自主运动时减少，入睡后停止）。病变部位:中脑黑质，脑内DA减少。发病机制:黑质的DA功能受损，纹状体内ACh功能相对亢进。治疗:给予左旋多巴治疗。可用M受体阻断剂等。但对静止性震颤无效。,.,舞蹈病(手足徐动症)运动过多而肌紧张不全。临床表现:不自主的上肢和头部的舞蹈样动作，并伴有肌张力下降等。病理学改变:纹状体病变明显，新纹状体严重萎缩，黑质-纹状体通路完好，脑内DA正常。发病机制:纹状体内胆碱能和GABA能神经元的功能下降，黑质DA功能神经元功能相对亢进。治疗:利血平耗竭DA可缓解症状。,.,发动、协调随意运动调节肌紧张交叉性支配(头面部多为双侧性)机能代表区大小与运动精细程度呈正变关系倒置机能定位(头面部局部正立),大脑皮层功能,.,一、自主神经系统的结构特征(图)1交感神经起自脊髓胸腰段灰质侧角的中间外侧柱；副交感神经部分起自3、7、9、10对脑神经核，一部分起处脊髓骶部灰质相当于侧角部位。2交感神经的节前纤维短而节后纤维长；副交感神经则相反。3交感神经分布广泛，而副交感神经分布局限。4刺激交感神经节前纤维引起反应弥散；刺激副交感神经节前纤维引起反应局限。,第四节神经系统对内脏活动的调节,.,.,.,二、自主神经系统的功能特点(图)1双重神经支配；2拮抗作用；3自主神经的作用与效应器的功能态度有关；4紧张性作用；5主要功能是维持内环境的稳定：交感神经主要参与应急反应，而副交感神经主要在于保护机体、休整、恢复、贮存能量。,.,.,二、神经递质和受体,神经递质由突触前神经元合成并在末梢处释放，经突触间隙扩散，特异性地作用于突触后神经元或效应器细胞上的受体，产生效应的化学物质。(一)外周神经递质1.乙酰胆硷2.去甲肾上腺素3.其他递质,.,(二)中枢神经递质中枢神经递质应符合的条件a突触前神经元应具有合成递质的前体和酶系统，并能合成该递质；b递质贮存于突触小泡内，当兴奋冲动抵达末梢时，泡内递质能释放入突触间隙；c递质作用于受体后能发挥生理效应；d存在递质失活的酶或其他失活方式；e有特异的受体激动剂和拮抗剂。,.,1、乙酰胆碱及其受体*胆碱能纤维：在周围神经系统，释放ACh的神经纤维。包括所有的自主神经节前纤维，大多数副交感神经节后纤维，少数交感节后纤维（汗腺和骨骼肌血管舒张），支配骨骼肌的纤维。(图)*胆碱能神经元：在中枢神经系统，以ACh作为递质的神经元。,(三)主要的递质、受体系统(图),.,胆碱能受体型主要分布主要效应拮抗剂胆碱能节后纤维心肌:抑制支配的效应细胞其他:兴奋自主神经节小量:兴奋后神经元大量:抑制骨骼肌终板膜兴奋,.,2.去甲肾上腺素(NA或NE)及其受体肾上腺素能f：以NE作为递质的Nf。*多数交感N节后f，递质为NE。,.,肾上腺素能受体型主要分布主要效应拮抗剂1血管,瞳孔,括约肌兴奋收缩,扩瞳哌唑嗪2胃肠平滑肌抑制舒张育亨宾1心肌兴奋正性作用心得宁2内脏平滑肌丁氧胺部分血管3脂肪组织促进分解,抑制舒张,.,*概念：细胞膜或胞内能与化学物质（递质、激素、调质、药物等）发生特异性结合并产生效应的物质或分子。*配体：能与受体结合的物质。激动剂：结合并产生生物效应拮抗剂：结合但不产生生物效应*受体与配体结合的特性特异性；饱和性；可逆性。,三、神经递质作用的受体,.,胆碱能受体a毒蕈碱受体（M-R）：产生M样作用阻断剂：阿托品分布：胆碱能纤维所支配的效应器上。b烟碱受体（N-R）：产生烟碱样作用神经元烟碱受体：位于自主神经节神经元肌肉烟碱受体：位于神经-肌接头的终板膜阻断剂：N1和N2-R：筒箭毒碱N2-R：十烃季胺N1-R：六烃季胺,.,儿茶酚胺包括NE、E和DA*肾上腺素能纤维：以NE为递质的神经纤维，大部分交感神经节后纤维为肾上腺素能纤维。*肾上腺素能神经元：在中枢神经系统，以NE为递质的神经元。*肾上腺素能受体：能与E和NE结合分类：-R；-RM-R和肾上腺素能受体具有很高的同源性。,2、儿茶酚胺及其受体,.,三、内脏活动的中枢调节（一）脊髓对内脏活动的调节由于交感神经和副交感神经起源于脊髓灰质，所以脊髓为内脏活动的初级中枢。血管张力反射、排尿、排便反射等均可在脊髓完成，但不能很好地适应生理功能需要。（二）低位脑干对内脏活动的调节延髓是循环、呼吸的反射中枢；中脑是瞳孔对光反射中枢。,.,（三）下丘脑对内脏活动的调节1体温调节：下丘脑是体温调节的基本中枢。2调节摄食活动：下丘脑存在摄食中枢和饱中枢。3。调节水平衡：下丘脑某睦部位存在饮水中枢，主要是能过ADH的分泌来控制。4对腺垂体分泌的调节:下丘脑分泌多种调节性多肽，通过垂体门脉来调节腺垂体激素的分泌。5参与情绪反应：间脑以上切断大脑出现“假怒”6。对生物节律的影响:下丘脑的视交叉上核是生物节律的控制中心。7。对免疫功能的影响：与下丘脑释放ACTH有关。,.,（四）大脑皮层对内脏活动的调节1新皮层：电刺激新皮层某些区域可引起内脏活动的变化。2边缘叶：边缘叶为内脏活动调节的重要中枢，属于边缘系统的一部分。边缘系统包括：边缘前脑，边缘中脑，边缘叶。边缘前脑主要参与摄食行为、性行为、情绪反应、学习记忆及内脏活动等调节，还参加了嗅觉调节。,.,第五节脑的高级功能,一、条件反射,条件反射是高级神经活动的基本方式，是脑的高级机能之一。条件反射是建立在非条件反射的基础上的，是在生活过程中形成的。,.,非条件反射与条件反射的区别,.,条件反射的建立,形成条件反射的过程，其实就是无关刺激与非条件刺激在时间上的结合强化。强化的结果就是无关刺激变成条件刺激(信号刺激)，如：食物非条件刺激，给狗食物会引起唾液分泌非条件反射铃声无关刺激，不能引起狗的唾液分泌铃声食物狗，狗会分泌唾液，强化后，铃声狗会分泌唾液条件反射建立,.,条件性抑制：也叫内抑制，是后天获得的抑制。(1)消退抑制：条件反射建立后，如反复用条件刺激而不给予非条件刺激强化，条件反射就会逐渐减弱，最后消失。如，铃声+食物建立条件反射后铃声+不给食物唾液分泌量不分泌。原因：由于在不强化的情况下原来引起的条件刺激转化为引起大脑皮层发生抑制的刺激（抑制性），即从阳性条件反射阴性条件反射的过程。,.,条件性抑制：也叫内抑制，是后天获得的抑制。(2)分化抑制：在条件反射初期除刺激本身外，某些近似条件刺激的刺激也能引起同样的条件反射。如：用100Hz音响+食物唾液分泌的条件反射后，用90Hz、110Hz+食物唾液分泌的条件反射（泛化）如只用100Hz+食物强化，90Hz、110Hz不强化引起100Hz出现唾液分泌（阳性反应），而90Hz、110Hz出现阴性反应。此为分化抑制。(3)延缓抑制：条件刺激和非条件刺激之间相距时间逐渐延长，将形成延缓条件反射。,.,条件反射的意义,使机体对外界环境的变化具有高度的适应性；增加机体活动的精确性和可预见性。,条件反射的机制,.,第一信号：直接作用于眼、耳、鼻、舌、身等感受装置的现实具体的感觉刺激信号。第二信号：如果说具体的信号是第一信号，那么相应的语词则是第一信号的信号，即第二信号。,第一信号系统是对第一信号发生反应的大脑皮质功能系统；第二信号系统是对第二信号发生反应的大脑皮质功能系统。动物只有一个信号系统，相当于人的第一信号系统;人类有两个信号系统。,人类大脑皮质活动的特征,.,左侧大脑半球在语言活动功能上占优势的现象，称为一侧优势。称左侧大脑半球为优势半球。,右侧大脑半球在非语词性认知功能上占优势。非语词性认知功能包括空间的辨认；深度认知；触觉认知；音乐欣赏分辨等。,优势半球,.,一、脑电活动（一）自发脑电活动脑电图：在头皮上用双极或单极记录到自发脑电活动。皮层电图：开颅后，直接在皮层表面记录其电位活动。脑电图的波形及意义(图)1正常人脑电图的几种基本波形2意义：诊断疾病（癫痫、脑肿瘤）的一个参考依据。,脑电活动,.,正常脑电图,正常脑电图,.,正常人脑电图的几种基本波形,.,.,二、觉醒与睡眠,（一）觉醒状态的维持1觉醒状态的维持与脑干网状结构上行激活系统活动有关。参与其过程的递质为ACh。2实验依据：破坏脑干网状结构动物昏睡；在中脑处切断其传导途径，不破坏脑干网状结构则觉醒；静脉注射阿托品可阻断脑干网状结构对脑电的唤醒作用。3机制：脑电觉醒（去同步化快波），蓝斑核上部的NE系统和脑干网状结构中的ACh与之有关；行为觉醒维持与中脑黑质-纹状体多巴胺有关。,.,（二）睡眠的时相和产生机制1慢波睡眠脑电波呈现同步化慢波。表现为：感觉功能减退；骨骼肌反射活动和肌紧张减弱；伴有自主神经功能的改变，如BP、HR、瞳孔缩小、尿量、BT、代谢率、呼吸、胃液分泌可而唾液分泌、发汗功能（迷走神经兴奋