分子遗传学的内容.ppt

5/23/20203:02AM,欢迎大家到来，共同学习，共同提高！,Slide1,分子遗传学的内容,第一章遗传的物质基础-DNA第二章有机体、染色体和基因第三章DNA的复制第四章转录第五章翻译(蛋白质的生物合成)第六章原核生物基因表达调控第七章真核生物基因表达调控第八章遗传重组与基因工程第九章突变第十章遗传与进化,5/23/20203:02AM,欢迎大家到来，共同学习，共同提高！,Slide2,第二章有机体、染色体和基因,第1节原核生物和真核生物第2节基因组大小与C值矛盾第3节原核生物染色体及其基因第4节真核生物的染色体,5/23/20203:02AM,欢迎大家到来，共同学习，共同提高！,Slide3,生物细胞可以分成两大类：原核(prokaryotic)细胞及真核(eukaryotic)细胞。前者不含细胞核(nucleus)，后者具有细胞核。原核细胞所形成的生物称为原核生物(prokaryotes)，包括所有的细菌(bacteria)。真核生物(eukaryotes)由真核细胞组成，包括动物、植物、真菌(fungi)以及介於动植物之间的原生生物(protista)。某些有机体如噬菌体和病毒，既不是原核生物也不是真核生物。它们是一种超分子的亚细胞生命形式。,第1节原核生物和真核生物,5/23/20203:02AM,欢迎大家到来，共同学习，共同提高！,Slide4,原核细胞,纤毛,被膜,荚膜,中间体,内含物,5/23/20203:02AM,欢迎大家到来，共同学习，共同提高！,Slide5,真核细胞,5/23/20203:02AM,欢迎大家到来，共同学习，共同提高！,Slide6,原核细胞和真核细胞特征分析,5/23/20203:02AM,欢迎大家到来，共同学习，共同提高！,Slide7,原核生物和真核生物的比较,5/23/20203:02AM,欢迎大家到来，共同学习，共同提高！,Slide8,原核与真核染色体DNA比较,原核与真核染色体DNA比较原核生物中一般只有一条染色体且大都带有单拷贝基因，只有很少数基因如rRNA基因是以多拷贝形式存在；整个染色体DNA几乎全部由功能基因与调控序列所组成；几乎每个基因序列都与它所编码的蛋白质序列呈线性对应状态。,5/23/20203:02AM,欢迎大家到来，共同学习，共同提高！,Slide9,第2节基因组大小与C值矛盾,中国科学院遗传与发育生物学研究所博士研究生分子遗传学入学试题(1996年)什么是基因组大小与C值的矛盾？造成这种矛盾的因素有哪些？如何估计真核生物基因组的基因数目？在进化过程中自然选择是否作用于基因组的大小，请阐述你的观点。（15分）一个物种的单倍体的数目称为该物种的基因组(genome)DNA的C值（CValueparadox):一个单倍体基因组DNA含量的总和是恒定的,它经常称为该物种DNA的C值.不同物种C值差异极大,最小的枝原体Mycoplasma只有104bp,最大的如显花植物和两栖动物可达1011bp.随着生物的进化,生物的结构功能越复杂,其值就越大.但在结构和功能相似的同一类生物中,甚至在亲缘关系十分接近的物种之间,它们的值可相差10倍乃至100倍.突出的例子是两栖动物,C值小的可以低至109bp以下,值大的可高至几乎1011bp.而哺乳动物(包括人类)的值均为109bp数量级.人们很难相信两栖动物的结构和功能会,5/23/20203:02AM,欢迎大家到来，共同学习，共同提高！,Slide10,5/23/20203:02AM,欢迎大家到来，共同学习，共同提高！,Slide11,5/23/20203:02AM,欢迎大家到来，共同学习，共同提高！,Slide12,基因组大小与C值矛盾,比哺乳动物更复杂.由于哺乳动物的基因含有内含子intron,因而基因可长达5000-8000bp,有的甚至达10000bp,即使按这样大小的基因进行推算,哺乳动物的基因组相当于40万-60万基因.而DNA与mRNA杂交试验估计可能的有功能的基因数目为3万-4万个.果蝇的突变研究表明,必需的基因总数大约为5000,平均基因大小大约为2000bp.当然有些基因并不是果蝇存活所必需的,这些基因的突变不能引起可见的效应.即使考虑这些因素,基因所占基因组的比例也不会超过20%.这样人们无法用己知功能来解释基因组如此之大的DNA含量,这就叫做值矛盾(Cvalueparadox).ThetotalamountofDNAinthehaploidgenomeisacharacteristicofeachlivingspeciesknownasC-value,5/23/20203:02AM,欢迎大家到来，共同学习，共同提高！,Slide13,5/23/20203:02AM,欢迎大家到来，共同学习，共同提高！,Slide14,5/23/20203:02AM,欢迎大家到来，共同学习，共同提高！,Slide15,5/23/20203:02AM,欢迎大家到来，共同学习，共同提高！,Slide16,第3节原核生物染色体及其基因,原核生物一般只有一个染色体即一个核酸分子DNA或RNA,大多数为双螺旋结构,少数以单链形式存在。这些核酸分子大多数为环状,少数为线状。大肠杆菌(E.coli)染色体是由4.2106碱基对组成的双链环状DNA分子。以1000bp作为基因的平均长度计算,大肠杆菌可以有30004000个基因。目前己经定位的基因己达900多个。详细基因结构在此不作详述.讲一些概念.,5/23/20203:02AM,欢迎大家到来，共同学习，共同提高！,Slide17,操纵子,操纵元(operon),功能上相关的几个结构基因前后相连,再加上一个共同的调节基因和一组共同的控制位点即启动子(promoter)和操作子(operator)在基因转录时协同动作。对基因表达过程实行原发调节控制,也是最有效的一种调节控制.细菌基因表达调控的这样一个完整单元,称为操纵元(operon)。例如,大肠杆菌中司乳糖代谢的-半乳糖苷酶,半乳糖苷透性酶,半乳糖苷乙酰化酶等三个酶的基因、与控制位点、以及它们的调节基因i一起组成乳糖操纵元。Operonisacompleteunitofbacterialgeneexpressionandregulation,includingstucturalgene,regulatorgene(s),andcontrolelementsinDNArecognizedbyregulatorgeneproduct(s).,5/23/20203:02AM,欢迎大家到来，共同学习，共同提高！,Slide18,OperatoristhesiteonDNAatwhicharepressorproteinbindstopreventtranscriptionfrominitiatingattheadjacentpromoter.有时一个基因的产物能调控几个操纵元中基因的表达。这样的几个操纵元加上它们的调节基因就构成了更大的基因表达调控单元,称为调控元(regulon)。其中的调节基因当然就不属于某一个操纵元,而是属于整个调控元。Pleasereadpage35-40afterschool.,5/23/20203:02AM,欢迎大家到来，共同学习，共同提高！,Slide19,第4节真核生物染色体,真核生物染色体中DNA占27%，RNA6%，组蛋白和非组蛋白占66。（一）真核生物复行动力学：Cot1/2istheproductofconcentrationandtimerequiredfor50%reassociationgiveninnucleotide-molessecond/liter.在标准条件下(一般为0.18ml/L阳离子浓度，400核苷酸长的片段)测得的复性率达0.5时的Cot值(称Cot1/2)，与核苷酸对的复杂性成正比。对于原核生物核酸分子，此值可代表基因组的大小及基因组中核苷酸对的复杂程度。真核基因组中因含有许多不同程度的重复序列(repetitivesequence)，所得到的Cot曲线更为复杂。,5/23/20203:02AM,欢迎大家到来，共同学习，共同提高！,Slide20,5/23/20203:02AM,欢迎大家到来，共同学习，共同提高！,Slide21,真核生物DNA复性动力学模式图,5/23/20203:02AM,欢迎大家到来，共同学习，共同提高！,Slide22,（二）真核生物染色体单一序列和重复序列及卫星DNA,单一序列又称非重复序列。在一个基因组中只有一个拷贝,真核生物的大多数基因在单倍体中都是单拷贝的。轻度重复序列(2-10copies)，中度重复序列(10-hundredscopies)，高度重复序列(100s-1000s)。卫星DNA在染色体上的位置可以用分子原位杂交方法进行鉴定。染色质和核小体:真核生物的染色体在细胞生活周期的大部分时间里都是以染色质的形式存在的。染色质是一种纤维状结构，由最基本单位:核小体成串排列而成。核小体是构成染色质的基本结构单位,使得染色质中DNA、RNA和蛋白质组织成为一种致密的结构形式。,5/23/20203:02AM,欢迎大家到来，共同学习，共同提高！,Slide23,细胞核基因组,根据基因组DNA的碱基排列顺序重复出现的程度不同，把基因组DNA碱基顺序分为：单一序列DNA重复序列DNA,5/23/20203:02AM,欢迎大家到来，共同学习，共同提高！,Slide24,1.单一序列DNA,单一序列DNA(uniquesequence)又称非重复序列占6065%，为单拷贝/单一序列，在基因组中只出现一次或很少几次，一般由8001000bp组成，构成编码蛋白和酶的基因，称为结构基因（strcturegene）。人类基因组约含有3.54万个结构基因。真核生物的大多数其中一部分可以形成有几个或几十个拷贝的基因家族。单一序列常常被重复序列分割开来。,5/23/20203:02AM,欢迎大家到来，共同学习，共同提高！,Slide25,重复序列DNA,重复序列(repetitivesequence）指在基因组中有多个拷贝的DNA序列，30%，有些与染色体结构有关，如：端粒(TAAGGG)n，但大多数生物学功能有待研究。高度重复序列卫星DNA(2200bp,106108,10-30%)反向重复序列中度重复序列短分散元件(shortinterspersingelement,SINE)长分散元件(Longinterspersingelement,LINE)轻度重复序列(2-10copies)，中度重复序列(10-hundredscopies)，高度重复序列(100s-1000s),5/23/20203:02AM,欢迎大家到来，共同学习，共同提高！,Slide26,轻度重复序列,在一个基因组中210拷贝，（但23拷贝常常被看作是非重复序列），如组蛋白基因和酵母tRNA基因。在某些情况下，这些序列并非一点不差地重复，这些基因的产物在氨基酸组成上弱有差异，如酵母tRNA基因、人和小鼠的珠蛋白基因、胚胎、胎儿、成人的血红蛋白-链的一系列基因就是如此。,5/23/20203:02AM,欢迎大家到来，共同学习，共同提高！,Slide27,中度重复序列,中度重复序列大致指在真核基因组中重复数十至数万（100拷贝），大部份组蛋白基因串联重复形成基因簇。海胆发育早期五种组蛋白基形成一个重复单位，每种组蛋白基因之间是非转录间隔区，5个间隔区均不相同。这样的重复单位在整个基因组中重复300次以上，而且这些重复单位基本上是相同的。,5/23/20203:02AM,欢迎大家到来，共同学习，共同提高！,Slide57,在海胆中，5种组蛋白基因的转录方向都是相同的，每种组蛋白基因独立的产生自己的mRNA。非洲爪蟾卵细胞5S基因重复单位包括一个基因和一个假基因。在三种不同的海胆中，其组蛋白基因重复单位中非转录间隔区在长度和序列上差异是很大的，尽管它们的组蛋白基因的长度和序列相差不多。实际上，在同一种海胆内不同的组蛋白基因重复单位之间，相应的非转录间隔区也不是完全相同的。另外，在海胆胚胎发育晚期，要由晚期组蛋白基因来编码组蛋白，该基因与上述的早期组蛋白基因有轻微的差异，但该组蛋白基因不成簇排列，整个基因组仅有10个拷贝，呈散在分布。,5/23/20203:02AM,欢迎大家到来，共同学习，共同提高！,Slide58,在果蝇和非洲爪蟾中，5种组蛋白也排成一个重复单位，也存在间隔区，而且组蛋白基因的转录方向不一样。多个重复单位也形成串联重复排列。进化到哺乳动物，组蛋白基因一般不再形成重复单位，而呈散在分布或集成一小群。尽管组蛋白基因在基因组中的排列和分布在不同生物之间相差甚大，但是所有组蛋白基因都不含内含子，而且在序列上相应的组蛋白基因都很相似，从而编码的组蛋白在结构上和功能上也极为相似。基因组中存在大量重复序列用以编码组蛋白是有其重要意义的。DNA复制时，组蛋白也要成倍增加，而且往往在DNA合成一小段后，组蛋白马上就要与其相结合，这要求在较短的时间内合成大量的,5/23/20203:02AM,欢迎大家到来，共同学习，共同提高！,Slide59,组蛋白，因而需要有大量的组蛋白基因存在。人体基因组中还有几个大的基因簇，也属于中度重复顺序长的分散片段型。在一个基因簇内含有几百个功能相关的基因，这些基因簇又称为超基因（Supergene），如人类主要组织相容性抗原复合体HLA和免疫球蛋白重链及轻链基因都属于超基因。超基因可能是由于基因扩增后又经过功能和结构上的轻微改变而产生的，但仍保留了原始基因的结构及功能的完整性。,5/23/20203:02AM,欢迎大家到来，共同学习，共同提高！,Slide60,高度重复序列,高度重复序列：在基因组中重复频率高，可达百万(106)以上，因此复性速度很快。在基因组中所占比例随种属而异，约占10-60，在人基因组中约占20。高度重复顺序又按其结构特点分为三种。（1）倒位（反向）重复序列这种重复顺序复性速度极快，即使在极稀的DNA浓度下，也能很快复性，因此又称零时复性部分，约占人基因组的5。反向重复序列由两个相同顺序的互补拷贝在同一DNA链上反向排列而成。变性后再复性时，同一条链内的互补的拷贝可以形成链内碱基配对，形成发夹式或“+”字形结构。倒位重复（即两个互补拷贝）间可有一到几个核苷酸的间隔，也可以没有间隔。,5/23/20203:02AM,欢迎大家到来，共同学习，共同提高！,Slide61,反向重复序列,反向重复序列(invetedrepeatsequence)是两个顺序相同的互补拷贝在同一条DNA链上反向排列而成的，两个互补拷贝可以形成链内碱基互补配对，形成十字状结构，这是两个互补序列之间有一段间隔序列所致。如果两个互补序列之间没有间隔，而是串联，称为回文结构（palindrome）占5%。长约300bp，间隔12kb功能：构成终止子，参与结构基因的调控。,5/23/20203:02AM,欢迎大家到来，共同学习，共同提高！,Slide62,没有间隔的又称回文（palimdrome），这种结构约占所有倒位重复的三分之一。若以两个互补拷贝组成的倒位重复为一个单位，则倒位重复的单位约长300bp或略少。两个单位之间有一平均1.6kb的片段相隔，两对倒位重复单位之间的平均距离约12kb，亦即它们多数散布非群集于基因组中。（2）卫星DNA卫星DNA(satelliteDNA)是另一类高度重复序列，这类重复顺序的重复单位一般由2-10bp组成，成串排列。由于这类序列的碱基组成,5/23/20203:02AM,欢迎大家到来，共同学习，共同提高！,Slide63,不同于其他部份，可用等密度梯度离心法将其与主体DNA分开，因而称为卫星DNA或随体DNA。在人细胞组中卫星DNA约占5-6。按照它们的浮力密度不同，人的卫星DNA可分为、四种。果蝇的卫星DNA顺序已经搞清楚，可分为三类，这三类卫星DNA都是由7bp组成的高度重复顺序：卫星为5ACAACT3,卫星为5ACAAATT3。而蟹的卫星DNA为只有AT两个碱基的重复顺序组成。,5/23/20203:02AM,欢迎大家到来，共同学习，共同提高！,Slide64,卫星DNA(satelliteDNA),是指DNA在氯化铯（CsCl）密度梯度离心中，当重复序列的GC与AT的比例有差异，GC的含量少于AT时，可在DNA主峰旁形成一个伴随峰，即卫星DNA。他们可能比主带轻，也可能比主带重。小卫星(6-25bp，串联重复)微卫星(2-6bp，串联重复)作用：构成染色体的着丝粒、端粒、Y染色体长臂上的异染色质区；高度重复序列不能转录，形成结构基因的间隔；参与维持染色体的结构，与减数分裂联会有关。,5/23/20203:02AM,欢迎大家到来，共同学习，共同提高！,Slide65,隐蔽卫星DNA:有的高度重复序列的碱基组成与总体的碱基组成差异不大,因而超速离心时,这些高度重复序列并不从卫星DNA中分离出来。我们常常可以通过其它的方法，如复性动力学等方法将这种“隐藏”在基因组中的高度重复顺序分离出来。它们同样是高度串联重复的，但G-C的含量和基因组中其它DNA没有明显的差别，所以用密度梯度离心就分不出一条卫星带来。这种高度重复顺序我们就称它为隐蔽卫星DNA(crypticsatellite)，p42,5/23/20203:02AM,欢迎大家到来，共同学习，共同提高！,Slide66,人们认为高度重复顺序并没有什么功能，但在长期的进化中不仅没有被淘汰而且还以“高度重复”的形式存在，未免过于“自私DNA（selfishDNA）”。其实高度重复顺序不见得没有任何功能，也许目前尚未发现而已。1982年Singh等分离了雌蛇的高度重复顺序，以此为探针进行分子杂交，在小鼠的Y染色体上找到了同源区域，分析结果显示这段可能和性别决定有关（但在人类Y染色体上未发现这段序列），因此又称其为伊甸园DNA（GardenofEdenDNA）。,5/23/20203:02AM,欢迎大家到来，共同学习，共同提高！,Slide67,还有一种重复顺序称为“小卫星”（minisatellite）或同向重复序列可变数（variablenumbertandemrepeatVNTRs）区。这是一种特殊的串联重复在不同个体和基因组的不同位点上数目都不同。在人类中VNTRs位点是15kb的顺序，此顺序由长15100nt的重复单位组成。当将人类的总DNA提出后，用限制性内切酶切成不同长度的片断（各种VNTRs上都没有酶切位点），然后以VNTRs中的特异顺序为探针进行Southern杂交，可发现阳性片断的长度各不相同。,5/23/20203:02AM,欢迎大家到来，共同学习，共同提高！,Slide68,由于不同个体的这种串联重复的数目和位置都不相同，所以VNTRs的Southern杂交带谱就具有高度的个体特异性，人们就称其为DNA指纹（DNAfingerprints）。可用于亲子鉴定、法医鉴定等。血液和精液都可以用作标本，甚至极少量的标本，比如连在一根头发上的毛囊细胞，其DNA经PCR扩增后也可用来检测。人类VNTRs的第一个探针是在1985年由AlecJeffries在肌红蛋白基因的第一个内含子中。分离出的132bp的重复顺序，内含4个重复单位，每个单位长33bp，,5/23/20203:02AM,欢迎大家到来，共同学习，共同提高！,Slide69,内有13bp为核心顺序GGAGGTGGGCAGG，他就用含有核心片断的顺序为探针。尽管各串联重复顺序并不相同，但都存在核心顺序。每个串联重复顺序含有550重复单位，普遍存在于哺乳动物中，在群体中VNTRs存在着多态性。因此和限制性片断长度多态性一样，也有可能作为等位基因的一种标记，即A和a一对等位基因所连锁的VNTRs可能是不同的，因此可以通过鉴别不同的VNTRs作为标记来确定A和a。VNTRs多变的原因是个体的等位基因可能,5/23/20203:02AM,欢迎大家到来，共同学习，共同提高！,Slide70,连锁着不同数量的重复单位，在减数时它们之间可以发生重组，产生新的组合。在VNTRs顺序中发生交换的频率是很高的，每kbDNA约为10-4。在人类基因组中核心顺序为10-15bp的富含GC的顺序，而且G和C分别集中于两条链上，如每一单个的“小卫星”都有一个核心顺序的变异体，但用一个用核心顺序制备的探针来做Southern杂交可检查出100个小卫星顺序来。,5/23/20203:02AM,欢迎大家到来，共同学习，共同提高！,Slide71,卫星DNA进化,一般说来，卫星DNA不属任何选择压力，因为它不编码蛋白质或RNA，其功能或许是其存在而不是其序列。任何串联重复的DNA序列，不管其中是否含有编码的遗传信息，都将受到均一化作用(homogenization)，其机制为交换固定（crossoverfixation）和基因转换（geneconversion）。这两种机制与基因扩增一起维持串联重复序列的均一化。,5/23/20203:02AM,欢迎大家到来，共同学习，共同提高！,Slide72,交换固定是由同源重组而引起的。也就是说在姐妹染色体上的非等位重复序列之间发生了同源重组，其结果产生了非均等交换。对于无编码功能的串联重复序列来说，非均等交换的两种产物均可能传递下去。因此突变序列或者被淘汰，或者迅速占据整个重复序列。而对于串联重复基因来说，大多数突变基因将被淘汰；但有功能的突变基因序列也有可能迅速扩展。在非均等交换中拷贝数减少了的重复序列可以在后代中通过基因扩增恢复原有的拷贝数。p46图基因转换也是通过同源序列之间的重组实现的。同源重组的中间体经拆分后形成异源双链，再经修复后产生基因转换。p46图,5/23/20203:02AM,欢迎大家到来，共同学习，共同提高！,Slide73,（3）较复杂的重复单位组成的重复顺序这种重复顺序为灵长类所独有。用限制性内切酶Hind消化非洲绿猴DNA，可以得到重复单位为172bp的高度重复顺序，这种顺序大部份由交替变化的嘌呤和嘧啶组成。有人把这类称为卫星DNA。而人的卫星DNA更为复杂，含有多顺序家族。,5/23/20203:02AM,欢迎大家到来，共同学习，共同提高！,Slide74,（4）高度重复顺序的功能a.参与复制水平的调节反向序列常存在于DNA复制起点区的附近。另外，许多反向重复序列是一些蛋白质（包括酶）和DNA的结合位点。b.参与基因表达的调控DNA的重复顺序可以转录到核内不均一RNA分子中，而有些反向重复顺序可以形成发夹结构，这对稳定RNA分子，免遭分解有重要作用.c.参与转位作用几乎所有转位因子的末端都包括反向重复顺序，长度由几个bp到1400bp。由于这种顺序可以形成回文结构，,5/23/20203:02AM,欢迎大家到来，共同学习，共同提高！,Slide75,因此在转位作用中即能连接非同源的基因，又可以被参与转位的特异酶所识别。d.与进化有关不同种属的高度重复顺序的核苷酸序列不同，具有种属特异性，但相近种属又有相似性。如人的卫星DNA长度仅差1个碱基（前者为171bp，后者为172bp），而且碱基序列有65是相同的，这表明它们来自共同的祖先。在进化中某些特殊区段保守的，而其他区域的碱基序列则累积着变化。,5/23/20203:02AM,欢迎大家到来，共同学习，共同提高！,Slide76,e.同一种属中不同个体的高度重复顺序的重复次数不一样，这可以作为每一个体的特征，即DNA指纹。f.卫星DNA成簇的分布在染色体着丝粒附近，可能与染色体减数分裂时染色体配对有关，即同源染色体之间的联会可能依赖于具有染色体专一性的特定卫星DNA顺序。,5/23/20203:02AM,欢迎大家到来，共同学习，共同提高！,Slide77,四、染色质和核小体,真核生物的染色体在细胞生活周期的大部分时间里都是以染色质（chromatin）的形式存在的。染色质是一种纤维状结构,叫做染色质丝,它是由最基本的单位核小体(nucleosome)成串排列而成的。,5/23/20203:02AM,欢迎大家到来，共同学习，共同提高！,Slide78,染色体的基本单位核小体。核小体由DNA和组蛋白共同构成。组蛋白分子共有五种,分别称为H1,H2A,H2B,H3和H4共同构成了核小体的核心,称为组蛋白八聚体(又称核心组蛋白)。DNA双螺旋分子缠绕在这一核心上构成了核小体的核心颗粒（coreparticle）。核小体的核心颗粒之间再由DNA(约60个碱基对,bp)和组蛋白H1构成的连接区连接起来形成串珠样的结构(下图)。在此基础上,核小体又进一步旋转折叠,形成纤维状结构及襟状结构、最后形成棒状的染色体,将近lm长的DNA分子容纳于直径只有数微米的细胞核中。,5/23/20203:02AM,欢迎大家到来，共同学习，共同提高！,Slide79,5/23/20203:02AM,欢迎大家到来，共同学习，共同提高！,Slide80,5/23/20203:02AM,欢迎大家到来，共同学习，共同提高！,Slide81,DNA双螺旋分子组蛋白八聚体DNA双螺旋分子缠绕(核心颗粒)串珠样的结构维状结构及襟状结构棒状的染色体,5/23/20203:02AM,欢迎大家到来，共同学习，共同提高！,Slide82,5/23/20203:02AM,欢迎大家到来，共同学习，共同提高！,Slide83,DNA的压缩可用包装比(Packingratio)来描述,即DNA长度除以包含DNA在内的单位的长度。比如,最小的人类染色体有约4.6107bp(比E.coli基因组约大10倍)。伸展状态的DNA长度相当于14,000m(=1.4cm)。在有丝分裂(Mitosis)期最紧缩状态，此染色体长约2m，所以此染色体的包装比能达到7000。这样计算出来的包装比并不准确，因为细菌类核或真核染色质的结构是不定形的。然而通常的估算是有丝分裂染色体比间期染色质可能要紧密包装570倍，因此通常前者包装比为1000-2000。,5/23/20203:02AM,欢迎大家到来，共同学习，共同提高！,Slide84,根据染色反应，间期细胞核中的染色质可以分为两种：异染色质（heterochromatin）和常染色质(euchromatin)。异染色质是染色质中染色较深的区段，常染色质是染色较浅的区段。异染色质和常染色质在化学组成上并没有什么区别，而只是螺旋化程度不同。在细