静息电位及动作电位的形成原理

窗体底部| |看文章静定电位和动作及其形成原理2009-09-16 16:19静定电位及其形成原理细胞膜的生物电现象主要有两种表现形式：安静时的静定电位和受刺激时的膜电位变化(包括局部电位和工作电位)。 生物电现象是以细胞为单位发生的，基于细胞膜两侧带电的离子的不均衡分布和离子的选择性跨膜输送。1 .静定电位(resting potential，RP ) :细胞未受刺激时细胞膜内外两侧存在的电位差。 将一对测量电极中的一个放置在细胞的外表面，另一个与微电极连接，准备刺入细胞膜内。 当两个电极都在膜外时，电极之间不存在电位差。 显微电极前端刺入膜内的瞬间，示波器出现突然的电位迁移，两电极之间出现电位差，显示膜内侧的电位低于膜外侧的电位。 这个电位差是在细胞安静时记录的，所以称为静定电位。 大多数动植物细胞的静定电位在膜内电位值比膜外为负，膜外电位规定为0时，膜内电位可以用负值表示，即大多数细胞的静定电位在-10-100mV之间。 神经细胞静定电位约为-70mV，红细胞约为-10mV。细胞膜的两侧存在电位差，该电位差在一定条件下变动，使细胞膜成为不同的电状态。 当细胞安静时保持在膜两侧的内负外正的状态被称为膜的极化的膜电位向膜内的负值变大的方向变化时，被称为膜的超极化的相反，膜电位向膜内的负值减少的方向变化，在被称为膜的去极化的细胞被刺激后发生去极化，膜内发生负的静定电位电平2 .静定电位形成的原理(1)细胞膜内、外离子浓度差RP的形成与细胞膜两侧的离子有关。 下表显示了乌贼巨轴索细胞膜两侧的主要离子浓度。 表明细胞膜内外离子分布不均衡，膜内k多于膜外，Na和cl低于膜外，即细胞内为高钾低钠低氯状态。 另外，a表示带负电的蛋白质基团，只存在于膜内。鱿鱼巨轴索细胞膜两侧主要离子浓度离子细胞浆(mmol/L )细胞外液(mmol/L )平衡电位(mV )K40020-75Na5044055Cl-52560-60A-385-是-是2 )细胞膜对离子的选择性渗透性和k平衡电位Hodgkin和Huxley推测，因为在细胞内外存在k的浓度差(细胞内高钾)，所以k有从膜内侧向膜外侧扩散的倾向。 如果细胞膜安静时k可以自由透过(k通道开放)，k可以顺浓度差流出细胞外。 细胞内A-的浓度也很高，但细胞膜不能透过A-，正负电荷的相互吸引作用只能排列在细胞内侧。 扩散细胞的k也不离开膜，排列在膜的外侧。 就这样在膜的内外两侧形成内外正的电位差。k的这种向外扩散不能无限制地进行，k流出产生的外正负电场力阻碍带正电的k继续流出，另外，k流出越多，该电位的阻碍就越大。 当促进k流出的膜两侧的k浓度差电势与阻碍k流出的电位差电势相等时，即膜两侧的电化学电势的代数和为零时，k外流量与回收(返回细胞内)的量达到动态平衡，k的膜贯通移动为零时，膜两侧的电位差在某种程度上不会变大k移动达到平衡时的膜电位，也称为k平衡电位(EK )。上述理论是否为事实，还需要进一步证实。 根据物理化学的原理，已知乌贼的巨轴突起膜内外的k浓度，通过Nernst方程式(参照下面)计算此时的k平衡电位(-87mV )。 该数值与Hodgkin用微电极实际测量的RP值(-77mV )非常接近。 这部分证明了上述假设的合理性。Nerst方程Hodgkin可以人工改变细胞外液中的k浓度，并且随着细胞外K 的改变，RP值发生改变，观察到改变的RP值与用Nernst方程计算的k平衡电位一致。 但是，改变细胞外液中的Na浓度不影响RP。 这说明RP的发生确实与k密切相关。 后代通过采用具有放射性的k，发现在安静时细胞膜确实对k具有透过性，但对其他离子的透过性不明显综上所述，细胞内K 细胞外K 和细胞膜安静时选择性透过k是RP的根本原因。(3)维持细胞膜内外离子浓度差的机理；RP不等于k平衡电位的理由： RP的实测值总是稍大于计算值。 用显示放射活性的离子仔细观察，细胞安静时，膜不仅对k，对Na也有透过性，但与k的透过性相比，Na的透过性远小(约k透过性的1/50-1/100 )，即使在静止时，极少量的Na也从膜外透过膜内(Na的浓度差和电位差都是其内流RP稍大于EK的结果：由于未达到k平衡电位，k仍有少量流出，RP与Na平衡电位差异非常大，Na不断内流，这样细胞静止时膜内外稳定的离子浓度差就会被破坏。钠泵(sodium pump )的活动保持着平静时细胞内外的离子平衡：引起细胞膜上钠泵活动的因素是细胞内Na的增加和细胞外k的上升。 细胞内外Na、k平衡稍有变化，Na泵就会激活，在提取细胞内多馀的Na的同时，使细胞外多馀的k泵返回，维持细胞内外正常的离子浓度梯度。(4)静定电位总结：大部分细胞比膜内膜外有负的RP。 细胞的RP是膜内外的k离子浓度差和安静时膜对k透明地形成的。 RP的值接近k平衡电位。因为RP不等于k平衡电位(因为安静时Na内流也很少)，所以k外流很少。 但是，细胞膜上Na泵的常规活动是通过泵送细胞内多馀的Na，泵送细胞外多馀的k，维持细胞内、外的正常离子浓度。 兴奋性细胞的RP和膜两侧的离子浓度差(势能)是产生兴奋的基础。近年来，在安静的时候k离子通过细胞膜分散，认为是因为膜上有非栅极的k离子通道。 这个离子通道没有门，总是开着。 k离子是否通过和是否通过由膜两侧的离子浓度差和电位差决定。二、工作电位及其产生机理(1)动作电位细胞受到刺激后，基于静定电位发生暂时的扩散性电位变化，这种电位变化称为动作电位。实验观察到工作电位包括上升相和下降相。 上升相表示膜的去极化过程。 以0mv电位为界，上升相的下半部分为膜的去极化，膜内负电位减少，从-70-90mv .变为0mv的上升相的上半部分为膜的反极化(过冲)，膜电位的极性反转时膜外变为负，膜内变为正，从0mv上升到2040mv。 上升相膜内电位上升幅度约为90130mv . 下降相表示膜的复极化过程。 膜内电位从上升相的前端下降到静定电位水平的过程。 由于工作电势的宽度大，时间不超过2ms，波形类似于尖峰，因此也被称为尖峰电势。 在峰值电位完全恢复到静定电位水平之前，膜两侧稍有连续缓慢的电变化，称为后电位。(2)工作电位产生的机理；动作电位的产生机制与静定电位相似，与细胞膜的渗透性和离子输送有关。l .去极化过程细胞受到刺激而兴奋时，膜的Na透过性增大，k透过性减少，因此细胞外的Na随着其波长梯度和电梯度向细胞内扩散，膜内的负电位减少，直到膜内的电位变得比膜外高为止，都处于内外的负反极化状态。 如果促进Na内流的浓度梯度和阻止Na内流的电梯度，两者的拮抗力相等的话，Na的净内流就会停止。 因此，可以说动作电位的去极化过程相当于Na内流产生的电化学平衡电位。2 .复极化过程细胞膜达到峰值时，细胞膜的Na通道迅速关闭，对k的透过性增大，因此细胞内的k随着其浓度梯度向细胞外扩散，膜内的负电位增大，成为回到安静状态的数值。兴奋性细胞在每次产生动作电位时，Na的一部分在去极化中扩散到细胞内，k的一部分在再极化中扩散到细胞外。 这样，Na -K依赖型ATP酶Na -K泵被激活，钠泵的运转加速，细胞内多馀的Na排出细胞外，同时细胞外多的k泵进入细胞内，恢复安静状态的离子分布，保持细胞的正常兴奋性。 如果静定电位是兴奋性的基础，那么动作电位就是兴奋的细胞兴奋的标志。三、动作电位的引起和传导(1)动作电位原因1 .阈值电位兴奋性细胞(如神经细胞)受到刺激后，首先膜上的Na通道少量开放，出现Na少量的内流，膜内的负电位减少。 膜电位下降到某一阈值时，受刺激部分的Na通道大量开放，Na迅速大量流入内部，表现为扩散性电位，即动作电位。 该膜的Na透过性急剧增大的临界电位值称为阈值电位。 阈值电位是可兴奋细胞的重要生理参数之一。 一般与静定电位相差约20毫伏。 两者之间的差距越小，兴奋细胞的兴奋性就越高。 相反，下降。2 .局部电位兴奋细胞受阈值刺激后，细胞膜对Na的渗透性轻度增加，膜内负电位减少，发生去极化但未达到阈值电位，因此不产生动作电位。 这种脱极引起的电位称为局部电位或局部反应。 其特点：刺激越强，局部电位幅度越大。 随着布展的距离变长而变小，不能传到远处。 局部反应综合起来，即多个局部电位重叠，达到阈值电位，引起动作电位。 局部电位除了上述的去极化形式以外，也可以表现为超极化形式。(2)动作电位的传导当细胞膜的某一点受到刺激而兴奋时，该兴奋部位的膜电位从极化状态(内负外正)变为反极化状态(内正外负)，在兴奋部位和静止部位之间出现电位差，产生局部的电荷转移，即局部的电流。 关于该电流的方向，膜外电流从静止部流向兴奋部，膜内电流从兴奋部流向静止部，静止部的膜内电位上升，膜外电位下降(去极化)。 当该变化达到阈值电位时，产生工作电位。 新生成的动作电位对其邻点也同样起作用。 这个过程从这里起伏一点一点地传递，把兴奋传递给整个细胞。在任何时刻，动作电位的峰值都由离子流决定。 同一细胞的离子成分及其电化学梯度一致。 因此，传递动作电位时，即使距离变大，宽度也不会变小。 因此，工作电位传递的特征不会衰减。 因为具有不衰减传输的特性，工作电位能够在远程的高速信息传输中发挥其特点。 神经脉冲是指在神经纤维中传播的动作电位。1 .静定电位及其发生原理静定电位是指细胞安静时，膜内外存在的电位差。 生物电产生的原理可以用“离子学说”来说明。 该学说认为，膜电位的发生是由于膜内外各种离子的分布不均衡，膜不同时，对各种离子的透过性不同所致。 在安静状态下，细胞膜对k具有较高的透过性，但膜内的k高于膜外，k顺浓度差扩散到膜外的细胞膜对蛋白质负离子(A-)没有透过性，膜内的大分子a被膜内侧阻止，膜内形成负电位差，膜外形成正电位差。 如果产生该电位差，则能够阻止k向其以上的外扩散，使膜内外电位差为稳定的数值、即静定电位。 因此，静定电位主要是k流出形成的电化学平衡电位。2 .工作电位及其发生原理细胞膜受到刺激兴奋后，除静定电位外，还会发生一次扩散的电位变化，被称为动作电位。 动作电位是一个连续的膜电位变化过程，波形分为上升相和下降相。 细胞膜受到刺激而兴奋时，膜上的Na通道迅速开放，膜外Na浓度比膜内高，电位比膜内正，因此向Na顺浓度差和电位差内流动，膜内的负电位迅速消失，进而变为正电位。 该膜内为正电位梯度，膜外为负电位梯度，阻止Na继续流动。 促进Na内流的浓度梯度与阻止Na内流的电位梯度相等时，