同源倍体PPT课件

.,1,7同源四倍体,7-1同源四倍体的产生途径及表型效应7-2同源四倍体的细胞学行为及可育性7-3同源四倍体的基因分离,.,2,7-1同源四倍体的产生途径及表型效应,一、产生途径二、表型效应,.,3,一、产生途径,1、自然产生（1）2n体细胞自然加倍4n细胞或局部组织无性繁殖（扦插或嫁接）4n新种（2）减数分裂异常性母细胞（2n）2n配子有性结合少数4n个体不同物种或基因型产生2n配子频率不同：例如，芸苔属产生2n花粉频率0.05-2.17%紫苜蓿4-37%茄子3-99%玉米杂交种产生2n卵频率0.058-0.523%（3）某些核基因促进2n配子产生例如，玉米、曼陀罗、棉花、小麦等中曾报道有不联会基因，产生部分2n配子及4n后代。玉米中后期染色体伸长基因el，使卵细胞产生部分2n卵子，2n卵子2n花粉4n种子,.,4,2、人工产生,（1）高温或低温处理幼胚，促使染色体加倍1932.Randolph玉米合子（2n）第一次分裂时38-45处理4n三叶草、大麦、亚麻、苜蓿、剪秋罗等植物2n合子40-5012-48小时同样，获得成功4n频率0.38.1%,.,5,（2）秋水仙加倍处理分生组织,.,6,（3）组培+秋水仙处理可提高再生株中4n的频率（4）体细胞杂交两种体细胞原生质体融合诱发再生植株异源四倍体。烟草、茄科和十字花科植物已获成功。,.,7,二、表型效应,1、巨大型：同源四倍体，细胞体积变大，分生组织更明显，使器官和组织变大。2、代谢活性改变四倍体细胞成份有所改变，如，水份、蛋白质、叶绿素、纤维素、生长素等（有增有减）。例如，生长素含量4n2n一般4n生长缓慢，花期推迟，分蘖和分枝减少。大多数水果、蔬菜，维生素C含量4n2n；种子植物蛋白质含量4n2n；玉米，类胡萝卜素含量4n2n，高43%,.,8,3、对环境条件要求改变,4、改变自交不亲和性二倍体自交不亲和系（2n）加倍4n自交不亲和性变弱或消灭，在配子体不亲和性中表现更甚。,.,9,7-2同源四倍体的细胞学行为及可育性,一、同源四倍体的细胞学行为二、同源四倍体可育性,.,10,一、同源四倍体的细胞学行为,1、联合与分离同源四倍体的同源染色体之间存在相同的亲合力，但由于同源区段只能两两相互配对，所以，存在如下联合形式：分离：2/23/1+2/2+2/23/12/1+2/23/12/11/1,.,11,不同数目的交叉，中形成的构象：,.,12,不同生物，出现频率：,四倍体玉米、黑麦，中占2/3；鸭跖草占1/2以上；茄属植物等几乎无出现。如果的每一臂上都有交叉，终变期和中可能形成O4，如果有一臂无交叉，则成C4。除+联会进行2/2均衡分离外，其它联合，都有可能发生不均衡分离（3/1，2/1），因而造成同源四倍体后代染色体数的不同及部分不育。,.,13,有人曾观察，具40条染色体的4n玉米，产生的雄配子中含有20条染色体的占42%，其余均为非整倍体。Dawson（1962）研究，同源四倍体番茄的花粉（n=24）只占75%，其它25%的花粉含有多于或少于n=24的染色体数。,.,14,.,15,2、配子传递,产生的非整倍体配子，雌雄配子成活率相近，但传递率不同，因为雄配子有竞争作用，所以没有雌配子传递率高，也即整倍体配子通过花粉传递率高。,.,16,同源四倍体后代当中，染色体数目存在差异：,例如，Randolph1935报告4n玉米后20/20分离的占2/3后代中2n=40占50%=37-3918.5=41-4231.5苏联4n黑麦2n=2889.5%2n2810.5%,.,17,二、同源四倍体可育性,1、可育性降低花粉和子粒可育性降低，这是同源四倍体的共同特征。但不同植物的四倍体败育率不同，这不仅取决于遗传背景，也与环境条件有关。例如，玉米四倍体子粒败育率5-25%，即结实率75-95%，黑麦种在瑞典，结实率约为65%，在美国加洲结实率达90%以上。,.,18,ULsing1967研究四倍体大麦，F1优势不同结实率不同，F1优势越大，结实率越高，说明其非整倍体发育较好。引起花粉和胚珠不育的原因不尽相同：花粉育性：取决于小孢子发生过程结实性：取决于（1）大孢子发生过程；（2）胚囊发育过程；（3）合子发育过程。,.,19,2、可育性降低的原因,1/染色体数目不平衡染色体总数不平衡例如，4n玉米，小孢子（n=20）只占42%，后代中整倍体植株只有51.762.2%。4n玉米整倍体和4n非整倍体间，花粉育性和结实性各自间均存在显著差异。（见P200表7-8）染色体组内不同染色体间的不平衡影响配子和合子生理失衡，导致败育。例如，同为4n玉米，即是细胞中为40条染色体，但同源染色体有的可能5条，有的可能3条，虽然数目相互补偿，但内部出现了不平衡，影响育性。,.,20,2/.遗传原因-试验依据如下:,4n纯合体败育率4n杂合体败育率与遗传基础有关例如，自交系（2n）加倍4n败育率高杂交种（2n）加倍4n败育率低不同4n自交系间结实性存在差异4n高育系4n低育系F14n高育系P（低育系）自交F2多数高育BC1高育：低育分离增加4n杂合性，通过选择，可提高结实率例如，Swaminathan&Sulbha1959用油菜试验：经19代选择，结果平均结实数（4N）由C1的1.5粒提高到C19的16.8粒，但随之变化的是，。,.,21,7-3同源四倍体的基因分离,一、染色体随机分离二、染色单体随机分离三、完全均衡式分离,.,22,一、染色体随机分离,当基因距着丝点近，基因与着丝点之间无交换时，将发生染色体随机分离。1、AAAa,.,23,2、AAaa,.,24,3、Aaaa,.,25,二、染色单体随机分离,当目标基因距着丝点远，基因与着丝点之间发生交换时，便进行染色单体随机分离。假定仍联合为，2/2式分离1、AAAa经复制，应有8个染色单体成员，其中6个A，2个a,.,26,2、AAaa,.,27,3、Aaaa,.,28,表7-4同源四倍体以染色体和染色单体分离后代预期结果,.,29,上述分离结果只是理论上的，而实际分离结果往往更接近后者。因为基因与着丝点之间总有一定的距离，要发生一定的交换，而交换也并非所有的性母细胞中都发生交换，所以也不可能都按染色单体进行随机分离，因而出现下面第三种分离情况。,.,30,三、完全均衡式分离(最大均衡式分离或双减数),1、双减数的概念在了解此概念之前，应先弄清什么是减数分离，什么是均衡分离？减数分离时，配对的二价体中，每条染色体上有两条姐妹染色单体，在后，它们要随着同一个着丝点移向同一极，即分到同一个子细胞中，另一条染色体的两个成员相应分到另一极，即另一子细胞中，这叫减数分离。,.,31,后，着丝点一裂为二，复制的两成员（染色单体）彼此分向两极，这叫均衡分离。减数分离的前后两次细胞分裂，分别称为前减数和后均衡。,.,32,当二价体中，基因与着丝点之间发生交换时，结果就使二价体中的每条染色体上，既有姐妹染色单体，又有交换来的非姊妹染色单体。对于非交换段来说，减数分裂过程仍为前减数，后均衡；而对于交换区段来说（带有目标基因）则与此相反，后，姐妹染色单体区段彼此分向两极，后，非姐妹染色单体区段分向两极，即前均衡，后减数。,.,33,双减数?,对于同源四倍体来说，如果联合成，2/2分离，减数分裂的结果，每个子细胞中含有两条染色单体的基因，因而，当发生交换后，对于交换区段上所含有的基因来说，后，姐妹染色单体交换区段，可能随另一条同源染色体进一同一极子细胞，发生第一次不分离（前减数），后，同样有可能进入同一个子细胞，发生第二次不分离（后减数），产生如aa的配子，这即为双减数。,.,34,1)AAAa基因型的完全均衡式分离：,.,35,当发生6，7线交换时，I式中,.,36,从上看出，在间发生交换情况只有式分离，在后aa进入同一极（前减数）占1/3机会，后又有1/2机会进入同一子细胞（后减数），最终形成的双隐性配子aa，即为双减数的结果。所以，当都形成，并发生交换情况下，最大双减数值：=1/31/2=1/6,.,37,然而，并非所有细胞都形成，也并非都发生交换，所以可用下式表示双减数值：=1/2ae这里a=四价体效应=1/3四价体频率=01/3e=基因与着丝点之间交叉率=01所以，当a=1/3，e=1时，=1/6，为最大值；a=0，e=0时，=0，为最小值。AAAa基因，在双减数形成的配子中，只有aa能鉴别出来，而其它3种AA无法鉴别。所以，在完全均衡分离情况下，减数分裂产生的83=24个组合当中，最大双减数值=4/24=1/6；即aa=1/31/21/4=1/24,.,38,.,39,归纳：,AAAa完全均衡分离结果AA：Aa：aa=13：10：1同理推出AAaa结果AA：Aa：aa=2：5：2Aaaa结果AA：Aa：aa=1：10：13,.,40,2）AAaa完全均衡分离：可改写为A1A2a3a4,如果都发生交换的话：式联会交换的结果，每条染色体上基因成员分别为：A1A2/A2A1/a3a4/a4a3（即为AA/AA/aa/aa）,.,41,每种联会又有3种分离方式：,.,42,式联会交换的结果，每条染色体上基因成员分别为：,A1a3/a3A1/A2a4/a4A2（即为Aa/Aa/Aa/Aa）,.,43,式联会交换的结果，每条染色体上基因成员分别为：,A1a4/a4A1/A2a3/a3A2（即为Aa/Aa/Aa/Aa）3种分离形式结果同式：AA：Aa：aa=1：2：1当各种联会分离机会相等的话：则AAaa总的完全均衡分离结果为：AA：Aa：aa=2：5：2,.,44,3）Aaaa完全均衡分离：,.,45,式联会交换的结果，每条染色体上基因成员分别为：,A1a2/a2A1/a3a4/a4a3（即为Aa/Aa/aa/aa）,.,46,式联会交换的结果，每条染色体上基因成员分别为：,A1a3/a3A1/a2a4/a4a3（即为Aa/Aa/aa/aa）分离结果同式式联会交换的结果，每条染色体上基因成员分别为：A1a4/a4A1/a2a3/a3a2（即为Aa/Aa/aa/aa）分离结果同式所以，Aaaa总的完全均衡分离结果为：1AA：10Aa：13aa,.,47,表7-5同源四倍体不同基因型杂合体完全均衡分离遗传结果,结果表明：与染色体随机分离相比，双减数使其后代隐性频率进一步提高。,.,48,2、根据值计算配子比率,设同源四倍体的上，一对等位基因的四个成员分别为a、b、c、d，它们与着丝点相距50%的遗传距离。在随机交换情况下，产生两类配子如下：1/.双减数配子（4种）：即姐妹染色单体组合的配子aa=bb=cc=dd=/42/.非双减数配子（6种）：即非姐妹染色单体组合的配子ab、ac、ad、bc、bd、cd，各占（1-）/6,.,49,表7-6AAAa产生的配子类型及用值表示的频率,.,50,注意：,从AAAa产生的全部配子中，只有双隐性配子aa是可识别的双减数配子，占/4，而其它与非双减数配子混在一起，无法区别，但知道AA配子包括3/4和3（1-）/6两部分。所以，以值表示的三种配子比率如下：AA=3/4+3（1-）/6=（2+）/4Aa=3（1-）/6=（2-2）/4aa=/4同理可推出AAaa和Aaaa产生各类配子的比率，归纳如下表：,.,51,表7-7以值表示的4n杂合体产生2n配子的比率,据此可推出不同基因型杂合体自交和测交后代显隐性比率。,.,52,表7-8不同基因型杂合体自交和测交后代分离比例,.,53,3、同源四倍体基因分离的实际资料分析,上述分离结果全是建立在一定假设基础上的，例如，全部联合成，后期按2/2分离，各种基因分离机会