第三章 植物的矿质与氮素营养

第三章植物的矿质与氮素营养,第一节植物体必需的矿质元素及其作用第二节植物细胞对矿质元素的吸收第三节植物对矿质元素的吸收第四节矿质元素在植物体内的运输与分配第五节植物的氮素同化第六节合理施肥的生理基础,第一节植物体内的必需元素及其作用,一、植物体内的元素植物材料,二、植物必需的矿质元素和确定方法,(一)植物必需的矿质元素所谓必需元素(essentialelement)是指植物生长发育必不可少的元素。植物必需元素的三条标准是:第一,由于缺乏该元素,植物生长发育受阻,不能完成其生活史;第二,除去该元素,表现为专一的病症,这种缺素病症可用加入该元素的方法预防或恢复正常;第三,该元素物营养生理上能表现直接的效果,而不是由于土壤的物理、化学、微生物条件的改善而产生的间接效果。,1.大量元素(majorelement，macroelement)植物对此类元素需要的量较多。它们约占物体干重的0.01%10%，有C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S。2.微量元素(minorelement,microelement，traceelement)约占植物体干重的10-5%10-3%。它们是Fe、Mn、Cu、Zn、B、Mo、Cl、Ni。植物对这类元素的需要量很少,但缺乏时植物不能正常生长；若稍有过量,反而对植物有害,甚至致其死亡。,(二)确定植物必需矿质元素的方法,1.溶液培养法(或砂基培养法)溶液培养法(solutionculturemethod)亦称水培法(waterculturemethod),是在含有全部或部分营养元素的溶液中培养植物的方法；而砂基培养法(sandculturemethod)则是在洗净的石英砂或玻璃球等基质中加入营养液来培养植物的方法。2.气培法(aeroponics)将根系置于营养液气雾中栽培植物的方法称为气培法。,图3-1几种营养液培养法A.水培法:使用不透明的容器(或以锡箔包裹容器),以防止光照及避免藻类的繁殖,并经常通气;B.营养膜(nutrientfilm)法:营养液从容器a流进长着植株的浅槽b,未被吸收的营养液流进容器c,并经管d泵回a。营养液pH和成分均可控制。C.气培法：根悬于营养液上方，营养液被搅起成雾状。,三、植物必需元素的生理作用及缺素症,1、氮(1)生理作用吸收方式：NH4+或NO3-；尿素、氨基酸。生理作用：氮是构成蛋白质的主要成分，核酸、叶绿素、某些植物激素、维生素等也含有氮。氮在植物生命活动中占有首要的地位，故又称为生命元素。氮肥过多时，营养体徒长，抗性下降，易倒伏，成熟期延迟。然而对叶菜类作物多施一些氮肥，还是有好处的。植株缺氮时，植物生长矮小,分枝、分蘖少,叶片小而薄；叶片发黄发生早衰,且由下部叶片开始逐渐向上。,小麦缺氮,苹果缺氮,马铃薯缺氮,菜豆缺氮,2、磷生理作用：磷脂和核酸的组分，参与生物膜、细胞质和细胞核的构成。所以磷是细胞质和细胞核的组成成分。磷是核苷酸的组成成分。核苷酸的衍生物(如ATP、FMN、NAD+、NADP+和CoA等)在新陈代谢中占有极其重要的地位，磷在糖类代谢、蛋白质代谢和脂肪代谢中起着重要的作用。缺磷时，分蘖分枝减少,幼芽、幼叶生长停滞,茎、根纤细,植株矮小；叶子呈现不正常的暗绿色或紫红色。症状首先在下部老叶出现,并逐渐向上发展。磷过多，易产生缺Zn症。,白菜缺磷,油菜缺磷,玉米缺磷,大麦缺磷,3、钾很多酶的活化剂，是40多种酶的辅助因子。调节水分代谢。K+在细胞中是构成渗透势的重要成分。调节气孔开闭、蒸腾。促进能量代谢。作为H+的对应离子，向膜内外转移，参与光合磷酸化、氧化磷酸化。钾不足时，叶片出现缺绿斑点，逐渐坏死，叶缘枯焦。,4、钙构成细胞壁。钙与可溶性的蛋白质形成钙调素(calmodulin，简称CaM)。CaM和Ca2+结合，形成有活性的Ca2+CaM复合体，起“第二信使”的作用。缺钙典型症状：顶芽、幼叶呈淡绿色,叶尖出现钩状,随后坏死。缺素症状首先表现在上部幼茎幼叶和果实等器官上。,蕃茄缺钙,白菜缺钙,5、镁叶绿素的组成成分之一。缺乏镁，叶绿素即不能合成，叶脉仍绿而叶脉之间变黄。许多酶的活化剂。,6、硫含硫氨基酸和磷脂的组分，蛋白质、生物膜硫也是CoA、Fd的成分之一。硫不足时，蛋白质含量显著减少，叶色黄绿，植株矮小。,铁叶绿素合成所必需。Fd的组分。因此，参与光合作用。缺铁时，由幼叶脉间失绿黄化，但叶脉仍为绿色；严重时整个新叶变为黄白色。硼促进糖分在植物体内的运输。促进花粉萌发和花粉管生长。缺硼时,甘蓝型油菜“花而不实”,甜菜“心腐病”锰在光合作用方面，水的裂解需要锰参与。缺锰时，叶绿体结构会破坏、解体。叶片脉间失绿，有坏死斑点。锌色氨酸合成酶的组分，催化吲哚与丝氨酸成色氨酸。玉米“花白叶病”，果树“小叶病”。,铜参与氧化还原过程。光合电子传递链中的电子传递体质体蓝素的组分。禾谷类“白瘟病”，果树“顶枯病”钼钼的生理功能突出表现在氮代谢方面。钼是硝酸还原酶和固氮酶的成分。氯氯在光合作用水裂解过程中起着活化剂的作用，促进氧的释放。镍镍是近年来发现的植物生长所必需的微量元素。镍是脲酶的金属成分，脲酶的作用是催化尿素水解。,白菜缺铁,白菜缺锰,蕃茄缺硼,小麦缺铜,草莓叶片的缺素症状,第二节植物细胞对矿质元素的吸收,一、细胞膜运输蛋白与离子跨膜运输根据跨膜离子运输蛋白的结构及离子运输的方式，将跨膜离子运输蛋白分为离子通道（ionchannel）、离子载体（ioncarrier）和离子泵（ionpump）三类。,（一）离子通道,离子通道是由细胞膜内在蛋白构成的进行离子跨膜运输的孔道。根据离子通道对离子的选择性、运送离子的方向、通道开放与关闭的调控机制等可将离子通道分为多种类型。,内向K通道AKT1结构的示意图,电压门控K通道模式图,离子通道的假想模型,（二）离子载体,离子载体又称透过酶（permease或penetrase）或运输酶（transportenzyme），是细胞膜中一类能与离子进行特异结合，并通过构象变化将离子进行跨膜运输的蛋白质。,离子通过载体的协助扩散示意图,（三）离子泵,离子泵是一些具有ATP水解酶功能，并能利用水解ATP的能量将离子逆着其电化学势梯度进行跨膜运输的膜载体蛋白。,植物细胞膜H-ATP酶结构示意图,二、离子跨细胞膜的运输机制,不需要代谢提供能量的顺电化学势梯度运输物质的过程称为被动运输。需要利用代谢提供能量的逆电化学势梯度运输物质的过程称为主动运输。,被动运输,主动运输,电化学势梯度,低,高,（一）被动运输（1）扩散作用溶液中的分子从浓度高的场所向浓度低的场所移动的现象，叫扩散（diffusion）（2）协助扩散（facilitateddiffusion）小分子物质经转运蛋白顺浓度梯度或电化学梯度跨膜的转运。转运蛋白包括：通道蛋白和载体蛋白,1、通道具有离子选择性，转运速率高。2、离子通道是门控的。,（二）主动运输,判断主动运输的依据是：（1）物质运输依赖于细胞代谢活动产生的能量；（2）物质运输数量与能量消耗成正比；（3）运输速度超出物理扩散速度；（4）运输结束时，膜两侧的电化学势不平衡。,（1）H+ATP酶（又称离子泵学说）,图3-8ATP酶逆电化学势梯度运送阳离子到膜外去的假设步骤A.B.ATP酶与细胞内的阳离子M+结合并被磷酸化；C.磷酸化导致酶的构象改变，将离子暴露于外侧并释放出去；D.释放Pi恢复原构象,（2）载体学说注意：载体蛋白与载体学说中的载体的区别。载体蛋白是膜内的内在蛋白，载体在膜内是可移动的。载体需与ATP结合，对离子有专一性的结合部位，具有很强的识别能力。在膜外侧能与相应的离子结合，到达膜内侧又能释放离子。支持载体学说的两个事实：饱和效应和离子之间的竟争现象。,磷酸脂酶,磷酸激酶,活化载体,线粒体,ATP,离子,载体离子复合物,载体,细胞质,载体学说示意图,3、胞饮作用,物质吸附在质膜上，然后通过膜的内折而转移到细胞内的攫取物质及液体的过程，称为胞饮作用(pinocytosis)。,第三节植物体对矿质元素的吸收,第三节植物体对矿质元素的吸收,一、根系吸收矿质元素的区域和特点（1）根系吸盐的区域性根毛区吸收离子最活跃。,图3-12大麦根尖不同区域P的积累和运出,（2）根系吸盐与吸水的相对性。（3）根系吸盐的选择性。生理酸性盐：根系吸收阳离子多于阴离子，如果供给（NH4）2SO4，大量的SO42-残留于溶液中，酸性提高，这类盐叫生理酸性盐。生理碱性盐：根系吸收阴离子多于阳离子，如果供给NaNO3，大量的Na+残留于溶液中，碱性提高，这类盐叫生理碱性盐。生理中性盐：根系吸收阴离子与阳离子的速率几乎相等，如果供给NH4NO3，PH值未发生变化，这类盐叫生理中性盐。,（4）单盐毒害和离子对抗将植物培养在单盐溶液中时，即使是植物必需的营养元素，植物仍然要受到毒害以致死亡。这种溶液中只有一种金属离子对植物起有害作用的现象称为单盐毒害(toxicityofsinglesalt)。在发生单盐毒害的溶液中，如加入少量其他金属离子，即能减弱或消除这种单盐毒害，离子之间这种作用称为离子拮抗作用(ionantagonism)。例如在KCl溶液中加入少量Ca2+，就不会对植株产生毒害。平衡溶液：我们可以将必需的矿质元素按一定浓度与比例配制成混合溶液，使植物生长良好。这种对植物生长有良好作用而无毒害的溶液，称为平衡溶液(balancedsolution)。前面介绍的Hoagland培养液就是平衡溶液。对海藻来说，海水就是平衡溶液。对陆生植物来说，土壤溶液一般也是平衡溶液。,二、根系吸收矿质元素的过程(1)离子被吸附在根系细胞的表面1)根与土壤溶液的离子交换2)接触交换,由于土壤颗粒的表面带有负电荷，阳离子被土壤颗粒吸附于表面。外部阳离子如钾离子可取代土壤颗粒表面吸附的另一个阳离子如钙离子，使得钙离子被根系吸收利用。,图3-13土壤颗粒表面阳离子交换法则,(2)离子进入根部导管质外体途径共质体途径,三、影响根系吸收矿质元素的因素（1）温度在一定范围内，根部吸收矿质元素的速率随土壤温度的增高而加快，因为温度影响了根部的呼吸速率，也即影响主动吸收。但温度过高(超过40)或过低，吸收困难。这可能是高温使酶钝化，影响根部代谢；高温也使细胞透性增大，矿质元素被动外流，所以根部纯吸收矿质元素量减少。温度过低时，根吸收矿质元素量也减少，因为低温时，代谢弱，主动吸收慢；细胞质粘性也增大，离子进入困难。,图3-15温度对小麦幼苗吸收钾的影响,（2）通气状况在生产中要注意根部通气，增加氧的含量，减少CO2，如中耕，铲地的目的都有在此。（3）土壤溶液浓度（4）土壤PH值一般阳离子的吸收速率随PH值升高而加速，阴离子的吸收速率随PH增高而下降。一般作物生育最适pH是67，但有些作物(如茶、马铃薯、烟草)适于较酸性的环境，有些作物(如甘蔗、甜菜)适于较碱性的环境。,图3-16土壤PH值对有机土壤中营养元素利用的影响,四、植物叶片对矿质元素的吸收,叶面喷肥的优点：1、及时补充养料2、节省肥料3、见效快,第四节矿质元素在体内的运输与分配,放射性42K向上运输的试验,(一)矿质元素运输形式金属、非金属(二)矿质元素运输途径,根内径向；纵向；叶片吸收,自然界中N素循环,第五节植物体内的氮素同化,1、硝酸盐还原为亚硝酸盐这一过程是在细胞质中进行的，催化这一反应的硝酸还原酶为钼黄素蛋白，含有FAD、Cytb和Mo，还原力为NADH+H+，,一.硝酸盐还原,硝酸还原酶是一种诱导酶，亦叫适应酶。所谓诱导酶或适应酶是指植物本来不含某种酶，但在特定的外来物质(如底物)的影响下，可以生成这种酶。2、亚硝酸盐还原为氨NO3-还原为NO2-后，NO2-被迅速运进质体即根中的前质体或叶中的叶绿体，并进一步被亚硝酸还原酶（NiR）还原为NH3或NH4+。,图3-20在叶中的硝酸还原DT.双羧酸运转器；FNR.FdNADP还原酶；MDH:苹果酸脱氢酶；FRS.Fd还原系统,图3-21在根中的硝酸还原NT.硝酸运转器,二、氨的同化,谷氨酰胺合酶；谷氨酸合酶；天冬酰胺合酶；转氨酶；PEP羧化酶,三、酰胺的生理功能谷酰胺和天冬酰胺是植物体内两种重要的酰胺。谷酰胺的存在是植物健