反刍与非反刍动物间在对饲料毒物解毒能力上的差异性

反刍与非反刍动物间在对饲料毒物解毒能力上的差异性 10动物丁颖班-苏晓娜-201030710318饲料中含有各种类型的有毒有害物质，相应地动物本身也有各种各样地对付毒物的能力。动物体中有各种各样的范围机制可以对毒物产生解毒作用，如体内的各种屏障以及生物转化作用等，使得动物对毒物可以在一定程度上的适应，同时，动物体内的有些结构及机制也会使其对毒物更加的敏感。反刍动物与非反刍动物由于其消化道结构及消化道内微生物等的不同，使得两者在对饲料毒物的敏感性和解毒能力上的差异性，因此导致不同动物对饲料毒物耐受性不同的结果。一反刍与非反刍动物间解毒能力的总体差异动物对于毒物的生物转化作用主要有以下三种途径：微生物，肠道和MFO的生物转化作用。由于饲料毒物于肠道中的生物反应较弱，解毒能力也相应较弱，MFO对毒物的生物转化作用在反刍和非反刍动物中差异不大，因此反刍动物与非反刍动物最大的不同体现在微生物对毒物的作用不同上。反刍动物的瘤胃是一种独特的消化发酵罐，其中栖息着各种微生物(原虫、细菌和厌氧真菌, 少量噬菌体)，微生物能产生各种各样的酶，形成一个独特的酶系统。毒物经瘤胃微生物作用后会有所增强或减弱，也可以使瘤胃微生物产毒。而非反刍动物的胃中的几乎无毒物的生物转化反应。相比之下，虽然非反刍动物的后肠内也有微生物，但其种类及数量就比瘤胃微生物少得多，其对毒物的转化作用也相应较弱。瘤胃微生物对毒物可以有去毒反应，如：草酸CO2+甲酸，也可以是增毒反应，如：氰甙的水解反应等。这两种作用，使得反刍动物在某些毒物的耐受性上比非反刍动物好，而对某些毒物却会比非反刍动物更敏感。下文将介绍对于几种主要饲料毒物，反刍与非反刍动物解毒能力的差异性。2 对生物碱（茄碱）的解毒性差异 茄碱广泛存在于马铃薯、番茄及茄子等茄科植物中。在番茄青绿色未成熟时，里面含有茄碱。马铃薯全株具毒，但一般不引起中毒。其中的茄碱的含量随品种和季节的不同而有所不同，若存放时间过长，毒素含量会明显增加，所以用发芽的，变绿的，霉变的马铃薯及开花至结果期的茎叶饲喂畜禽，易引起中毒。茄碱的主要作用机理是其对胃肠道黏膜有较强的刺激性和腐蚀性，对中枢神经有麻痹作用，尤其对呼吸和运动中枢作用显著。对红细胞有溶血作用，可引起急性脑水肿、胃肠炎等。 单胃动物的胃肠道几乎对茄碱无任何解毒反应，但反刍动物瘤胃内微生物却具有较强的解毒能力，主要原因是其能把茄碱分解成茄啶，使其毒性大大减弱，因此非反刍动物较反刍动物更为敏感。3 对甙类解毒性的差异 1.氰甙 氰甙分布广泛，估计有1000个属的250种植物中含有氰甙，主要有高粱幼苗、苏丹草、白脉根、白三叶、木薯、亚麻子饼等。氰甙本身无毒, 但含氰甙植物被动物采食后, 组织结构遭到破坏, 在水分和适宜温度条件下经过与甙共存酶的作用,产生氢氰酸而引起动物中毒。 单胃动物的胃液呈酸性，氰甙水解酶活性受影响，其水解多在小肠中进行，因而出现中毒症状较慢。而反刍动物由于瘤胃微生物的活动甚至无需特殊的酶就可将氰甙水解产生更多氢氰酸，故对含氰甙植物比单胃动物更敏感，且出现症状更早。但是，由于反刍动物摄入含氰甙植物机会较多，故体内硫氰酸酶活性较高。催化氢氰酸与体内硫代硫酸盐形成低毒的硫氰酸盐随尿排出。因此，反刍动物对氢氰酸耐受。 2.皂甙 含皂甙植物有苜蓿、大豆、三叶草、甜菜、豌豆等。苜蓿草粉单一或大量饲喂时，由于苜蓿根中含13种苜蓿酸而影响单胃动物生长。鸡饲粮中苜蓿粉占大约10%(相当皂苷0.15%)，可使肉仔鸡生产性能下降，蛋鸡产蛋率降低。反刍动物摄入皂甙后，不会抑制生长，因为皂甙在瘤胃微生物作用下发生分解。皂甙水溶液振荡时产生大量持久性泡沫，当反刍动物采食较多新鲜苜蓿时，容易形成瘤胃臌气。为预防瘤胃臌气发生，放牧苜蓿前先喂些干草或粗饲料，露水未干前暂缓放牧或将苜蓿与禾本科牧草混种或混合饲喂。皂甙可与胆固醇结合成不溶性复合物而减少在肠道的吸收，有助于降低单胃动物血浆胆固醇。肉鸡饲粮添加苜蓿总苷可极显著降低血清总胆固醇含量及腹脂重和腹脂率。反刍动物摄入皂甙后不会降低血浆胆固醇含量, 这是由于受瘤胃微生物作用皂甙发生了变化。 3.硝基甙 硝基甙广泛存在于豆科、多变小冠花、槐兰属、黄芪属等植物中。其中沙打旺和多变小冠花在饲料毒物中尤为突出。含硝基甙植物在动物消化道内被分解释放出BNPA或BNPOH进入到组织、器官中，抑制细胞内多种酶的活性，如琥珀酸脱氢酶、过氧化物酶、谷氨酸脱羧酶、单胺氧化酶、一线胆碱酯酶等，从而抑制了三羧酸循环循环，细胞能量不足。另外BNPA与琥珀酸分子中电子分布很相似，BNPA在与琥珀酸脱氢酶不可逆结合时又与其辅酶FAD作用释放出亚硝基。亚硝基进入血流中，使血红蛋白变为高铁血红蛋白，造成机体运氧受阻。 但反刍动物饲用沙打旺是安全的。沙打旺青贮牛羊喜食,而且未发现有蓄积中毒现象, 并且都表现了较好的日增重(。瘤胃微生物对脂肪族硝基化合物有水解作用，其可能的途径是: 含硝基甙BNPA亚硝酸盐氨。结果导致饲料毒物的解毒。但有报道认为长期饲喂可引起反刍动物机体组织发生某些轻微病变, 故用沙打旺饲喂时间不宜太长。而非反刍动物，尤其是幼禽、幼畜，对其耐受能力低。4 对蛋白质和氨基酸类毒物的解毒性的差异 1 植物凝集素 又称植物血凝素，是能凝集人和动物的红细胞的一种蛋白质 。Etzeler（1996）报道植物外源凝集素多数为糖蛋白，可在消化道中干扰营养物质的消化吸收过程。大多数植物外源凝集素在肠道中不被蛋白酶水解，而和小肠壁上皮细胞表面的特定受体（多糖）结合，破坏小肠壁刷状粘膜结构，干扰其功能，使蛋白质利用率下降，动物生长受阻，甚至停滞。此外，它对肠道的免疫球蛋白（lgA）也具有显著的抑制作用。大量数据表明反刍动物对植物凝集素的耐受能力强，可以适当添加饲喂量，而单胃动物对其敏感性较高，应适当减少添加量。 2 含羞草草氨酸与银合欢 含羞草氨酸存在于银合欢及含羞草中，它可以与苯丙氨酸和酪氨酸竞争，与锌离子，铜离子，磷酸吡哆醇等结合，从而引起动物多种病症。 反刍动物长期或过量采食银合欢后会发生特异性的甲状腺肿，是由于含羞草氨酸被瘤胃微生物作用，产生3- 羟基- 4- 吡啶酮（DHP）所致，DHP能抑制碘与酪氨酸有机合成甲状腺素，从而导致甲状腺肿。五对NPN的解毒性的差异 由于反刍动物能利用非蛋白氮(NPN) 合成微生物蛋白(MCP ) 供机体利用，因此尿素可用作反刍动物的蛋白质资源。而非反刍动物则无法利用NPN，其没有反刍动物瘤胃那样的“预处理”器官，尿素中的氨和水后生成氨基甲酸对机体造成毒害。但即使是反刍动物食用尿素时也要注意有适应期，而且量要适当。由于反刍动物瘤胃内的微生物可以产生较高的脲酶活性，导致尿素在瘤胃中水解过快, 尿素进入瘤胃中即可被瘤胃微生物产生的脲酶完全水解为CO2 和NH3 。研究表明，氨释放的速度是瘤胃微生物对其利用的4 倍，当释放出来的氨超过瘤胃微生物的利用能力时，过多的氨与二氧化碳结合形成氨基甲酸，氨基甲酸很快进入血液引起中毒，同时也有相当数量的氨被瘤胃壁吸收进入血液，当血液氨浓度超过肝脏的解毒能力时，会引起氨中毒。6 对糖类抗营养因子的解毒性差异 近年来，人们发现许多糖类能降低淀粉、蛋白质、脂肪的利用率，属于抗营养因子，现一般认为木糖、乳糖、寡糖以及NSP都属于抗营养因子。现主要介绍NSP的抗营养作用及反刍与非反刍对其的解毒差异。非淀粉多糖根据其水溶性可分为水溶性非淀粉多糖和不可溶性非淀粉多糖。而具有明显的抗营养作用的主要有- 葡聚糖、阿拉伯木聚糖，它们的含量很高。非淀粉多糖最大的特点是黏性大，不易被分解吸收，黏性越强，就越影响消化酶与底物接触和消化产物向小肠上皮绒毛渗透。另外，非淀粉多糖是细胞壁的组成成分，不易被消化，从而使细胞内容物不能充分利用。肉鸡日粮中非淀粉多糖含量达5%以上时即产生抗营养作用，引起日粮表观代谢下降，产生水状排泄物的粘、稀粪便，脏蛋。而反刍动物由于瘤胃中拥有种类繁多、数量巨大、功能各异的瘤胃微生物区系，所以对非淀粉多糖有很高的利用率，马、驴、螺等草食动物家禽由于有发达的盲肠对该类物质也有较高的利用率；但是猪、鸡等单胃动物既无瘤胃又无发达的盲肠，因此对NSP利用率较低。七对酚类解毒性差异 酚类化合物的酚基或其氧化产物醌基和饲料中蛋白质氨基酸残基的活性基团（如赖氨酸的氨基、半胱氨酸的巯基）结合生成不溶性复合物，降低蛋白质的消化率。它在消化道中可和蛋白质水解酶（胰蛋白酶等）结合，抑制其活性。 1.棉酚 棉酚存在于棉籽饼粕中，反刍家畜对棉酚的耐受性高于其他非反刍家畜。有实验表明添加不同棉酚的试验组绵羊瘤胃细菌和原虫数量显著高对照组（特别是纤维分解菌数量显著高于对照组），而真菌数量显著低于对照组，使纤维物质的降解受到影响。进一步证明绵羊瘤胃细菌纤维分解菌原虫对棉酚有较强的耐受力，可能在瘤胃棉酚解毒机制方面发挥重要作用，相比之下瘤胃真菌对棉酚较为敏感。因此相对于对照组，这种平衡作用导致试验组与对照组干物质降解率差异不显著，棉酚对干物质降解率无显著影响。虽然反刍动物对棉酚的耐受性高于非反刍动物，但棉酚为蓄积性物质，长期饲喂能降低食欲，饲料中高水平蛋白质可降低棉酚的毒性。2.单宁单宁在高粱中的含量丰富。其可与胰蛋白酶、-淀粉酶、酯酶等结合而使其失去活性，或与饲料蛋白质结合成不易被消化的螯合物，也极易与铁盐作用产生沉淀，从而大大降低营养物质的消化率，尤其是蛋白质的消化率。其还具有苦涩味，影响适口性和采食量。对于非反刍动物，上述抗营养作用使得非反刍动物对单宁敏感性高，而对于反刍动物单宁却有独特的促营养作用。高产奶牛仅依靠来源于瘤胃的菌体蛋白满足不了其营养需要，必须额外在小肠吸收一定量饲料中的蛋白质即过瘤胃蛋白质。各种饲料中的蛋白质在瘤胃中的降解率不同，对于那些 降解率较高的饲料蛋白质，必须采取某些处理来保护其免受瘤胃微生物降解，尽可能地降低其在瘤胃中的降解率，以提高蛋白质的利用率。单宁与蛋白质结合形成复合物，大大降低了植物蛋白质在瘤胃中的降解率，作为蛋白质瘤胃保护的添加剂具有很大潜力，同时对于控制反刍动物温室气体甲烷的排放，提高氮的利用效率，以及改善肉品质、乳品质等方面也具有重要的研究意义。8 对各种金属结合剂的解毒性差异 1.草酸盐 甜菜茎叶、苋菜、菠菜、酸模、羊蹄等含多量草酸盐, 在消化道草酸盐和二、三价金属离子形成不溶性化合物, 因而降低元素的吸收利用率, 同时, 大量草酸盐刺激胃肠黏膜, 可引起腹泻及胃肠炎, 可溶性草酸盐吸收入血夺取体液和组织内的钙导致低血钙症。然而, 瘤胃微生物能使大部分草酸盐转化为碳酸盐和重碳酸盐(于炎湖, 1992), 另外, 反刍动物长期摄食少量草酸盐, 微生物已逐渐适应, 分解草酸盐的能力不断提高, 甚至食入相当量草酸盐也不发生中毒。 2.植酸植酸在禾谷类籽粒中含量丰富，且集中在谷粒外层。植酸是环己六醇酸酯，植酸是植物性饲料中有机磷的主要存在形式，一般以单盐或复盐形式存在，称为植酸盐。其磷酸根部分在消化道中能螯合二价或三价的矿物质元素形成不易被肠道吸收的稳定螯合物，使一些必需矿物质元素的生物效能明显下降，不仅降低了金属离子和磷的利用率，而且由动物排出体外污染环境。植酸也能有效地螯合蛋白质分子，不仅降低蛋白质的生物学效价与消化率，而且影响蛋白质的功能特性。除此之外，植酸及其不完全水解产物还能抑制蛋白质、淀粉水解酶和脂酶等一系列水解消化酶的活性，严重影响畜体的正常代谢与生殖能力。因此动物采食植酸含量高的饲料后常出现厌食、消瘦、生长繁殖机能衰退以及蛋白质消化吸收能力降低等。 植酸磷必须在消化道粘膜分泌的植酸酶作用下水解成无机磷才能被动物利用，非反刍动物肠植酸酶活性小，对植酸盐分解作用弱，但肠道微生物能分解植酸盐，因此只能部分利用植酸磷。但是，瘤胃微生物可以分解植酸盐，因此,，反刍动物能较好利用植酸磷。九对硝酸盐及亚硝酸盐的解毒性差异绝大多数的作物，牧草及杂草都含有硝酸盐，长时间高温堆放和小火焖煮或煮后 久置，其中硝酸盐还原为亚硝酸盐。动物长期低量使用亚硝酸盐时会发生慢性中毒，也可能导致癌症的发生。硝酸盐被瘤胃微生物还原为亚硝酸盐,，并进一步转为氨而被利用，故反刍动物比非反刍动物对硝酸盐的耐受性更好。但是当瘤胃PH值和微生物发生变化时，亚硝酸盐还原氨受阻，此时若摄入过多硝酸盐，就极易引起亚硝酸盐中毒。当反刍动物采食硝酸盐含量高的青绿饲料时，可搭配适量易消化的糖类饲料，可为氨提供C-架，两者合成蛋白质，降低硝酸盐的毒性。十对霉菌毒素的解毒性的差异霉菌毒素是由真菌产生的次生代谢产物其对动物和人类的健康产生严重危害。在所有的动物中反刍动物对霉菌毒素最不敏感。如黄曲霉素，对未成熟的家畜、家禽有强烈的毒性，而反刍动物比单胃动物更能耐受霉菌毒素。瘤胃内蕴藏着