印楝树干液流密度变化特征

干热河谷印楝树干液流密度动态变化特征研究段爱国 张建国 何彩云 张俊佩 基金项目：国家林业局林业重点工程科技支撑项目“西南困难立地抗逆性优良乔灌木树种选择及快繁技术试验示范” 收稿日期：2009-9-2作者简介：段爱国（1976-）男，博士，副研究员，主要研究方向:林木遗传改良与定向培育、树木逆境生理. E-mail: （中国林业科学研究院林业研究所，国家林业局林木培育重点实验室，北京 100091）摘要：采用TDP技术对金沙江干热河谷元谋段主要造林树种印楝的树干液流密度动态变化进行了观测，得到3点主要结论：（1）无论干热季节或湿润季节，印楝树干液流密度昼夜变化的规律性较强,呈明显的单峰曲线；（2）由干热季节转向湿润季节时，印楝树干液流密度呈下降趋势，5年生印楝在5月、7月及10月的典型晴天里的树干液流密度日变化平均值分别为12.11、7.48及6.90cm3cm-2h-1；（3）在干热季节里印楝蒸腾耗水具有相当的被动性，而在湿润季节时其蒸腾耗水则表现出主动性和平衡性，反映了印楝在不同季节里的耗水机制差异。关键词：干热河谷；印楝；液流密度；耗水机制Studies on Dynamics of Sap Flux Density of Azadirachta indica in the Dry-hot ValleysDUAN Ai-guo, ZHANG Jian-guo, He Cai-yun，ZHANG Jun-pei, WANG Jun-hui, ZHANG Shou-gong(Research Institute of Forestry, CAF; Key Laboratory of Tree Breeding and Cultivation, State Forestry Administration, Beijing 100091)Abstract: Based on TDP technology, the dynamics of sap flux density of Azadirachta indica A. Juss was observed in the dry-hot valleys of the Jinsha River, and three main conclusions were gotten. Whether dry and hot season or wet season, the day and night change of trunk sap flux density of Azadirachta indica A. Juss had strong law, and presented single and wide peak. When the environmental changes from dry and hot season to wet season, the trunk sap flux density of Azadirachta indica A. Juss got decreasing, the daily averages of sap flux density for five-year-old Azadirachta indica A. Juss respectively arrived to 12.11, 7.48 and 6.90cm3 cm-2 h-1. Water consumption by transpiration of individual stem in dry and hot season had great passivity, however, while water consumption by transpiration of individual stem in wet season presented initiative and balance quality, which reflected the differences of water consumption mechanism of Azadirachta indica A. Juss among different seasons.Key words: dry-hot valleys; Azadirachta indica A. Juss; sap flux density; water consumption mechanism蒸腾耗水是树木水分散失的主要途径，是土壤一植物一大气系统(SPAC)中的水分运转的关键环节或枢纽1。植物叶片蒸腾耗水特征的研究包括叶片、单株及林分等三个不同的水平，不同水平上的研究结论具有不同的生理理论涵义，并构成植物蒸腾耗水特征体系，其中单株水平是实现此3水平尺度转换的关键。对于苗木单株或多株蒸腾耗水特性，盆栽快速称重法已经证明是一种良好的研究手段2-4，但由于受到量程的限制该方法对高大林木则不太适合。Granier5-7利用热耗散原理发明了一种测量边材液流的方法,即将微型热电偶传感器插入边材木质部中,根据电热转换和能量平衡原理就可测得边材液流的运移速率，利用被测部位的边材横断面积求得单木整株液流量；进而结合林分群体的边材分布模型,可以进一步求得林分的蒸腾耗水量。目前，热扩散技术已广泛应用于我国北方干旱半干旱区乔木树种蒸腾耗水特性研究8-10。在存在极端季节性干热环境的干热河谷探讨植被恢复树种的树干液流的变化规律有利于细致揭示树种蒸腾耗水特性。鉴于此，本研究采用热扩散技术探讨了元谋干热河谷区一个重要植被恢复树种印楝的树干液流密度日季节变化特征，旨在为水资源季节性严重缺乏条件下的植被恢复和实现水量平衡下的林木培育提供理论与实践依据。1 材料与方法1.1 试验地概况试验区位于云贵高原云南省境内金沙江中段的元谋县。元谋县地处云南省北部，位于1015210200E，25402600N，海拔约1 100 m，属典型的干热河谷气候特征，雨季约5个月(6-10月)，降水集中，但连续降雨日数较少，昼夜温差不大，空气闷热；干季67个月(11月至翌年5月)，主要为3、4、5月，年降水量6139 mm，其中6-10月份降雨占全年降水量的92 ，年蒸发量3 848 mm，年均空气相对湿度53。试验区土壤以燥红土为主，干旱瘠薄，水肥条件极差。自然植被以草丛为主，杂以灌木，乔木稀少，称为半自然稀树草原或稀树灌草丛。1.2 试验材料 由于受到导线长度及试验区用电条件的限制，在比较靠近居民房屋的人工林中选择了邻近的2株5年生印楝，2株印楝地径分别为100cm、86cm，树高分别为5.2m、4.8m。1.3 试验方法 采用美国Dynamax公司生产的mdTDP于2005年里不同季节的3个典型晴天5月18日、7月26日及10月15日进行树干液流测定。应用TDP测算树干液流速率时,将1根加热探针插入树干南向的木质部,将另1根不加热探针插入它正下方一定距离的木质部,再测量两探针间的温差(dT)，同时在同等高度处的北向插入探针。加热探针的热量随着树干液流的流动向上扩散,从而导致了加热探针的冷却。当树干液流密度为零或最小时, dT达最大。随着树干液流密度增大,树干木质部的导热率也增大, dT将减小。dT与木质部的液流密度存在一定的定量关系, Granier等通过一系列标定试验得到了dT与液流密度之间的关系式如下:K = ( dTM - dT ) / dT。式中: dTM为无液流时探针的最大温差值；dT 为当时测定的温差值。液流密度Js = 0.0119K 1.2313600 ( cm3cm-2h-1 ) 。采用li-6400便携式光合测定仪记录环境因子。图1描述了干热季节（5月18日）及湿润季节（10月15日）里的光照强度（PAR）、温度（T）及相对湿度（RH）的日变化情况。图1 干热季节（5月18日）及湿润季节（10月15日）里光照强度（PAR）、温度（T）及相对湿度（RH）的日变化2 结果与分析2.1 印楝树干液流密度日动态变化规律图2描述了元谋干热河谷植被恢复树种印楝在由干热环境（5月18日）转向湿润环境（10月15日）时的树干液流密度日变化特征。总体来说，无论是在干热或湿润季节，印楝树干液流密度昼夜变化的规律性较强,呈明显的单峰曲线,峰值均出现在12：00至16：00之间，曲线尖削度较小，峰值较宽,说明印楝日间维持较大的树干液流密度的时间较长。比较而言，干热季节时曲线峰值较湿润季节更宽，这与盆栽试验有关干热胁迫降低了绝大部分树种的蒸腾耗水日变化幅度的结论相一致4。白天由于气温较高,树木蒸腾量较大,大量的水分通过根部被吸入植物体内,通过叶片进行蒸腾。夜间温度降低,蒸腾拉力减小,树木蒸腾量减小,水分通过根压以主动形式进入植物体,补充白天蒸腾的水分损耗,所以,液流密度极小，接近于0，这表明印楝叶片气孔此时已完全或绝大部分呈关闭状态。在干热的5月18日，晚8：00时的光照强度已非常接近于0，此时印楝树干液流密度为7.60 cm3cm-2h-1，为全天最高值的27.93，全天液流密度最低值出现在凌晨5：00，仅为0.15 cm3cm-2h-1，直到上午7：00左右时，液流密度迅速上升，这表明晚8：00至早7：00期间虽然液流密度总体较小，但仍具有一定的液流通量，这可能主要是叶片角质层蒸腾的结果，这亦解释了盆栽试验中苗木夜晚蒸腾耗水量占全天蒸腾耗水量一定比例的现象4。图2 元谋干热河谷植被恢复树种印楝在干热季节（5月18日）、湿润季节（7月26日、10月15日）里树干液流密度变化特征2.2 印楝树干液流密度季节动态变化规律从图2可知，印楝树干液流密度受到季节变化的影响。印楝在5月18日、7月26日及10月15日的树干液流密度日变化最大值分别达到27.21、21.61和19.35 cm3 cm-2 h-1，平均值分别为12.11、7.48及6.90cm3 cm-2 h-1，很显然，在由干热季节转向湿润季节时，随着温度的降低、湿度的增大以及光照强度的整体减弱，印楝树干液流密度呈下降趋势，且在6月份雨季来临前后存在一个急剧下降界面，这亦表明在元谋干热河谷生境条件下，干热季节是印楝蒸腾失水的重要阶段，而由于此时正处于土壤水分亏缺最为严重的时期，从而使植株保持体内水分平衡面临极大的压力。这一结果与盆栽试验相一致，所以，能否在漫长的干季及干热季节维持正常生命活动所需的水分平衡就成为植被恢复树种选择的一个重要尺度，这取决于树种的取水、用水及失水的策略问题。值得注意的是，在5月18日、7月26日及10月15日等3天中印楝树干液流密度最低值分别出现在凌晨5：10、2：00、3：00，而在5月干热季节印楝树干液流大量发生的时间要早于湿润季节，这一现象表明，在干热季节里植株蒸腾耗水具有相当的被动性，而一旦进入水分相对合理的湿润季节，植株蒸腾耗水既表现出主动性和平衡性，这亦进一步反映了印楝在不同季节里的耗水机制存在明显差异。树干液流在凌晨6：00左右密度较小，这表明在此之前植株水分与土壤水分达到了一定的平衡，所以如需测定土壤水势则须在6：00之前进行。3 结论 基于热扩散技术对金沙江干热河谷元谋段人工栽植树种印楝的树干液流日、季节动态变化特征进行了研究，得到3点主要结论：（1）无论干热季节或湿润季节，印楝树干液流密度昼夜变化的规律性较强,呈明显的单峰曲线，峰值均出现在12：00至16：00之间；夜晚虽然液流密度总体较小，但仍具有一定的液流通量，可能主要是叶片角质层蒸腾的结果；（2）由干热季节转向湿润季节时，印楝树干液流密度呈下降趋势，5年生印楝在5月、7月及10月的典型晴天里的树干液流密度日变化最大值分别达到27.21、21.61和19.35 cm3 cm-2 h-1，平均值分别为12.11、7.48及6.90cm3 cm-2 h-1；（3）5月干热季节印楝树干液流最低值出现时间晚于湿润季节，而大量发生的时间要早于湿润季节，表明在干热季节里植株蒸腾耗水具有相当的被动性，而在湿润季节植株蒸腾耗水则表现出主动性和平衡性，反映了印楝在不同季节里的耗水机制存在明显差异。参考文献：1张建国,李吉跃,沈国舫等.树木耐旱特性及其机理研究M.北京:中国林业出版社,2000.2巨关升，刘奉觉，邓世锴选择树木蒸腾耗水测定方法的研究J林业科技通讯，1998(10)：12-14.3周平,李吉跃,招礼军. 北方主要造林树种幼苗燕腾耗水特性研究J北京林业大学学报，2002，24(6)：5055.4段爱国，张建国，张俊佩，等.金沙江干热河谷植被恢复树种盆植苗蒸腾耗水特性研究J.林业科学研究，2009，22（1）：55-62.5Granier，A. Evaluation of transpiration in a Douglas fir stand bymeans of sap flow measurementsJ.Tree Physiology,1987,3:309-320.6Granier，A., Huc，R., Barigah，S.T. Transp iration of natural rain forest and its dependence on climatic factors J. Agricultural and forest meteorology, 1996, 78: 19-29.7Ping，L., Lauren，U., Zhao,P. Graniers Thermal Dissipation Pro