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第三章木材细胞(TheWoodyCell;TheWoodElement),木材(wood)是由无数的细胞(cell)组成的。如果放大了来说,把木材比喻成一座大厦的话,则细胞可比喻成构成大厦的基本单元砖(空心砖)。木材细胞在生长发育过程中历经分生、扩大和胞壁加厚等阶段而达到成熟。木材细胞可大体上分为两个部分细胞壁和细胞腔,其中细胞壁是构成木质部的实质物质,它决定着木材的物理性质、力学性质、化学性质和加工性能以及一些微观和超微观构造的识别特征。可以说,细胞壁是构成木材的主体。通常,木材胞壁为层状结构,壁上具有纹孔、螺纹加厚等特征。,第一节木材细胞的生成(TheFormationofWoodyCell),一、形成层原始细胞的分裂(thefissionoffusiforminitial)1.形成层的两种原始细胞(fusiforminitial)(1)纺锤形原始细胞(fusiforminitial)长轴为轴向,两端尖削,呈纺锤形(如织布的梭子),是木质部中纵向排列细胞的来源(如:管胞、导管、木纤维、轴向薄壁细胞等)。(2)射线原始细胞(rayinitial)形体小,聚集成射线状,是木质部中横向细胞的来源(如:木射线)。2.形成层原始细胞的两种分裂(fission)方式(1)弦向纵面的平周分裂(periclinaldivision)使树干的直径增大。向外分生产生韧皮部细胞;向内分生产生木质部细胞。其中,向木质部分裂的次数比向韧皮部多710倍。(2)径向的垂周分裂(anticlinaldivision)适应树干直径加大过程中形成层周长增加的需要。,二、木材细胞的形成和胞壁增厚,形成层分生的木质部子细胞在生长发育过程中经历了两个过程:1.细胞形体的扩大阶段指细胞直径的增加和长度伸长。2.细胞壁的增厚阶段当形成层分生的木质部细胞完成或接近完成细胞形体的增大时,细胞中的原生质逐渐转化成胞壁物质添加在新细胞的胞壁上。(1)厚壁细胞其原生质全部转化成胞壁,使单个细胞的生命终结。(2)薄壁细胞只有部分原生质转化成胞壁,另一部分原生质位于边材细胞,使之保持生机。当边材转化成心材时,这部分原生质通过生理生化反应生成木材的抽提物成分,使木材的全部细胞丧失生命机能。(铁刀木-薄壁细胞-带状),第二节木材细胞壁结构(TheCellWallTextureofWood),一、细胞壁的结构组成木材是多种高分子聚合物的复合体,组成木材细胞壁的主要化学成分,按其物理作用可分为三类:骨架物质、基体物质和结壳物质。1.骨架物质(framesubstance)以纤维素的微纤丝状态存在于细胞壁中,富于细胞拉力强度。2.基体物质(matrixsubstance)指半纤维素和其它碳水化合物。渗透于骨架物质,增加细胞的刚性。3.结壳物质(Encrustingsubstance)木素,遍布于细胞壁之中,使细胞获得硬度。有学者比喻:骨架物质钢筋;基体物质沙石;结壳物质水泥。,二、微纤丝及其构成(microfibrilandthestructure),微纤丝(microfibril)是构成木材细胞壁的一级物理形态单位,呈纤丝状,是一种纤维素分子链的集合体。在细胞壁的各个层次按不同的方向排列,起到骨架物质的作用。微纤丝的排列方向不但决定着木材各向异性的特征,而且分出了细胞壁的各个壁层。微纤丝角()(microfibrillarangle):细胞壁中微纤丝排列方向与细胞轴所成的角度。(落叶松),微纤丝又是由基本纤丝(原纤丝)(elementaryfibril)构成。基本纤丝构成微纤丝的结构单元,是由40根左右的纤维素分子链组成。细胞壁骨架物质的组成如下:纤维素分子链40根左右基本纤丝24个微纤丝组成纤丝聚集粗纤丝接合薄壁胞壁的各层。基本纤丝的两相结构理论:基本纤丝包括结晶区和非结晶区。结晶区(crystallinearea):纤维素分子链平行紧密地排列形成结晶结构(X射线衍射图上反映出高度结晶)。非结晶区(amorphousarea):纤维素分子链排列不平行(但不是完全无序的)。注意:结晶区与非结晶区之间并无明显界线。,三、壁层结构(thestructureofcellwall),木材的细胞壁,根据其形成阶段,可分为初生壁和次生壁。1.初生壁(P)(primarywall)原始细胞分生初期,从分裂到细胞增大(表面生长期间)所形成的胞壁。2.次生壁(S)(secondarywall)在初生壁内侧,由附着生长而形成的胞壁。次生壁是细胞停止增大以后,在初生壁上继续形成的胞壁。3.胞间层(ML)(intercellularlayer)两个相邻细胞之间的部分。4.复合胞间层(ML+2P)(compoundmiddlelamella)胞间质与两边相邻初生壁的复合体。,三、壁层结构,利用电子显微镜观察细胞的次生壁,因为胞壁中微纤丝排列方向的不同而呈现出三个明暗差异的部分。于是,把次生壁又进一步分为次生壁外层S1、次生壁中层S2和次生壁内层S3。归纳起来,壁层结构共区分为四层:(1)初生壁(P):P1%(2)次生壁外层(S1):S1=1020%(3)次生壁中层(S2):S2=7090%(4)次生壁内层(S3):S3=28%在壁层中,S层最厚,占比例的90%以上。在S层中,S2层最厚,占比例的7090%,一般S2层的微纤丝角接近于细胞轴的排列方向。因此,它决定着木材许多物理力学性质。,壁层结构,木材具有不同的细胞种类,其胞壁结构也不相同,下面分别加以介绍:(一)管胞和纤维的壁层结构(thewall-structureoftracheidandfiber)管胞(tracheid)木材中的一种锐端细胞,是组成针叶材的主要细胞,占木材体积的90%以上。功能:输导水分,强固树体。木纤维(woodfiber)木材中细长而壁厚的细胞。主要指韧性纤维和纤维状管胞,是阔叶材的主要组成分子之一,占木材总体积的50%以上。功能:支撑树体,承受机械作用。管胞和木纤维的壁层结构对木材的各种性能影响很大。1.初生壁微纤丝呈无定向松散交织的网状结构,微纤丝排列的主要方向与细胞主轴略呈垂直。,次生壁,2.次生壁是胞壁的主要部分,是研究的重点。(1)次生壁外层S1:微纤丝角=5070(2)次生壁中层S2:微纤丝角=1030(3)次生壁内层S3:微纤丝角=6090,(二)导管分子的壁层结构(thewall-structureofvessel)因导管分子壁上纹孔特别多,使胞壁上的微纤丝排列走向必须绕行而过或被分割,导致各层微纤丝倾角的差异性减弱,层次不太明显,偏光显微镜下,观察不出导管胞壁的层次结构,但在电镜下仔细观察,次生壁仍有三层之分。(三)薄壁细胞的壁层结构(thewall-structureofparenchyma)在电镜下观察射线薄壁细胞:(1)初生壁P微纤丝的排列是无定向的;(2)S1层和S3层=3060;(3)S2层0,与细胞长轴几乎平行。,第三节胞壁特征(TheCharacteristicsofCellWall),细胞壁上的特征包括:纹孔、螺纹加厚、瘤层等。一、纹孔(pit)纹孔:次生壁形成过程中,初生壁未被加厚而在胞壁上留下的凹陷的孔道。纹孔是立木中相邻细胞间的水分和养料的通道,木材利用中则对木材干燥、胶粘剂渗透和化学处理剂浸注等方面都与纹孔的渗透性有关。它是细胞壁上的重要构造特征,在木材识别上也有一定的意义。纹孔多数成对而生,即纹孔对(pitpair)。(白皮松、马褂木),纹孔(pit),(一)单纹孔(simplepit)不具拱形的纹孔缘,孔腔直径大致相等的纹孔。由纹孔膜和纹孔腔组成。纹孔膜(pitembrane)相邻两细胞的胞间层和初生壁。纹孔腔(pitcivity)次生壁上未加厚的部分。(二)具缘纹孔(borderedpit)次生壁在纹孔膜上方成拱形纹孔缘的纹孔。具缘纹孔为针叶材的管胞和阔叶材的除薄壁细胞之外的细胞所有。,1.针叶材管胞上的具缘纹孔,(1)构造:纹孔塞(orus)纹孔膜中央的加厚部分。塞缘(margo)纹孔塞的外围部分。纹孔环(pitannulus)胞间质沿纹孔边界的加厚部分。纹孔缘(pitborder)纹孔的开口周围形成的拱形突起。纹孔腔(pitcivity)由纹孔膜到细胞腔的全部空隙。纹孔室(pitchamber)纹孔膜与拱形环绕纹孔缘之间的空隙部分。纹孔口(aperture)纹孔室通向细胞腔的开口。针叶材管胞上的具缘纹孔正面呈三圆形。其中,纹孔塞的剖面多呈圆形或椭圆形,由无定向排列的微纤丝构成,并为非结晶物质所填充,不具渗透性。塞缘由许多呈辐射线状的微纤丝束构成,其上有许多间隙,尺寸在0.11m之间,小于这个尺寸的分子可以通过塞缘而渗透,如水分子等。,2.阔叶材木纤维上的具缘纹孔,阔叶材木纤维上的具缘纹孔在纹孔膜中央部分一般不具纹孔塞。与针叶材构造的差异:纹孔道纹孔室与细胞腔间较窄的通道。纹孔内口(inneraperture)纹孔道通向细胞腔的开口。纹孔外口(outeraperture)通向纹孔室的开口。纹孔内口有内含和外延之分:内含纹孔口(includedaperture)纹孔内口的长轴尺寸不大于纹孔环。外延纹孔口(extendedaperture)纹孔内口的长轴尺寸大于纹孔环。相邻纤维细胞壁上的纹孔对在正面观察时,由于纹孔内口的走向相反,故常呈交叉状。,(三)眉条(crassulae;barsofsanio),眉条针叶材管胞上的具缘纹孔对的上下边缘,由胞间层和初生壁形成线条状或半月状的加厚部分,形似

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