《植物生理学》第四章

第四章植物呼吸、植物呼吸的概念、类型和生理意义、植物呼吸代谢的多样性、呼吸调节的测量指标及其影响因素、植物呼吸与农业生产呼吸的关系根据是否有有氧参与可分为有氧呼吸和无氧呼吸。有氧呼吸是指在有氧条件下，活细胞完全氧化和分解某些有机物质，产生二氧化碳和水，同时释放能量的过程。(2)厌氧呼吸，厌氧呼吸是指活细胞将一些有机物质分解成不完全氧化产物(如酒精、乳酸等)的过程。)在厌氧条件下，同时释放能量。酒精发酵能量(G=-226kJmol-1)，酶，乳酸发酵：C6H12O62CH3CHOHCOOH能量G=-197kJmol-1，酶，在高等植物中，叫做厌氧呼吸，在微生物中，叫做发酵。高等植物通常以有氧呼吸为主，但在某些条件下，如暂时缺氧，也可以进行无氧呼吸。(2)呼吸的生理意义(1)为了提供植物生命活动所需的大部分能量，呼吸氧化有机物并以三磷酸腺苷的形式储存化学能。当三磷酸腺苷分解时，能量被释放以满足各种生理过程的需要(图4-1)。呼吸放热可提高植物体温，有利于种子萌发、开花、授粉、受精等。图4-1呼吸的主要功能示意图为了提高植物抵抗疾病和伤害的能力，呼吸氧化和分解病原微生物分泌的毒素以消除其毒性。当植物受到细菌的伤害或感染时，剧烈的呼吸可以促进伤口愈合，加速木质化或系绳化，以减少细菌的感染。第二节高等植物呼吸代谢的多样性。一是呼吸化学途径的多样性，主要有糖酵解、三羧酸循环和戊糖磷酸途径，此外还有乙醛酸循环和乙醇酸氧化途径等。(图4-2)。(1)糖酵解-三羧酸循环，(1)糖酵解，糖酵解是指在无氧条件下己糖分解成丙酮酸(图4-3)。糖酵解发生在细胞质中。其化学过程包括三个阶段：己糖活化、己糖裂解和氧化。图4-3糖酵解途径，在糖酵解过程中，一个葡萄糖分子将经历大约10个逐步氧化步骤，最终形成2个丙酮酸分子。总糖酵解反应式为：c 6h 12 o 62 nad 2 ADP 2 I2 ch 3 coco oh 2 nad 2 H2 ATP，是有氧呼吸和无氧呼吸的共同途径。产品丙酮酸具有活性化学性质，并参与其他物质的代谢。大多数反应是可逆的，这是糖异生的基本方式。提供一些能量是厌氧生物能量的主要来源。糖酵解的生物学意义如下：三羧酸循环。通过糖酵解形成的丙酮酸在有氧条件下被氧化和脱羧成乙酰辅酶a，然后进入包括三羧酸和二羧酸的循环，从而逐渐氧化和分解，直到形成CO2和水。因此，这个过程被称为TCA循环(图4-4)。这种循环首先被英国生物化学家汉斯克雷布斯发现，因此也被称为克雷布斯循环。整个过程在线粒体中进行。图4-4三羧酸循环。三羧酸循环的总反应式为：CH3 cocooh 4 NAD FAD ADP pi 2 H2O 3 CO2 4 NADH 4 FAD H2 ATP。TCA循环的要点如下：1 .在TCA循环中，底物去除5对氢原子，4对以nad为氢的受体，1对以fad为氢的受体。每个循环消耗2分子水，产生1分子三磷酸腺苷和3分子二氧化碳。尽管氧不直接参与反应，但只有氧能在线粒体中再生NAD和FAD。起始底物乙酰辅酶a不仅是糖代谢的中间产物，也是脂肪、蛋白质、核酸和其他物质的代谢产物。(2)乙醇酸氧化途径，图4-5乙醇酸途径，乙醇酸氧化酶黄素氧化酶草酸脱羧酶草酸氧化酶甲酸脱氢酶过氧化氢酶在水稻根中，乙醇酸氧化途径是一种糖酵解途径(图4-5)。水稻根系呼吸产生的部分乙酰辅酶a不进入TCA环，而是形成乙酸。乙酸在一系列酶的作用下依次形成乙醇酸、乙醛酸、草酸、甲酸和CO2，并不断形成H2O2。H2O2可以氧化各种还原性物质，从而防止根系中毒，保证根系正常的生理功能。(3)戊糖磷酸途径，Racker在1954年和Gunsalus等人在1955年发现了戊糖磷酸途径(PPP)，这是一种有氧呼吸途径，其中葡萄糖在细胞质中被直接氧化和脱羧，戊糖磷酸是一种重要的中间体。因为该途径的引发剂是己糖磷酸，所以它也被称为己糖磷酸分支(简称HMP途径)(图4-6)。HMP途径的酶系统与EMP途径一样位于细胞质中，但EMP途径的去氢辅酶是NAD，而HMP途径的去氢辅酶是NADP。图4-6戊糖磷酸途径，戊糖磷酸途径的生理意义：产生大量NADPH，为体内反应提供还原力。为其他物质的代谢提供原料。Ru5P可以合成核酸。处于重组阶段的酶和产物具有与光合C3相同的途径，并且可以相互通信。生产绿原酸、咖啡酸等抗病物质可以增强抗病能力。(4)乙醛酸循环，油种子在萌发过程中可将体脂降解成乙酰辅酶a，然后在乙醛酸循环中通过乙醛酸循环生成琥珀酸、乙醛酸和苹果酸。乙醛酸和苹果酸被苹果酸脱氢酶催化再生草酰乙酸，从而形成一个循环，称为乙醛酸循环。(1)呼吸链的概念和组成，也称电子传递链。被呼吸的中间产物氧化的氢(电子和质子)沿着一系列呼吸转运体被转移到氧中，生成水。这一系列转运蛋白被称为呼吸链。2.呼吸链中电子传递系统的多样性。电子转移体包括细胞色素系统和一些黄素蛋白和铁硫蛋白，它们只转移电子。质子转运体包括脱氢酶的一些辅助因子，主要是NAD、FMN、FAD、泛醌(UQ或Q)等。传递质子和电子。除了UQ和细胞色素c(Cytc)，还有四种酶复合物组成呼吸链，另一种三磷酸腺苷合成酶复合物嵌入线粒体内膜。呼吸链的转运体分为两类：电子转运体和质子转运体。复合物1:含有NADH脱氢酶，FMN，4铁硫蛋白复合物2:琥珀酸脱氢酶(FAD，铁硫蛋白)复合物3:含有2个Cytb(b560和b565)，Cytc和铁硫蛋白。复合物4:含有细胞色素氧化酶复合物，Cyta，Cyta3。将Cytc电子转移到O2形成水。复合物V:也称为三磷酸腺苷合成酶或氢三磷酸腺苷酶复合物，(2)生物氧化，细胞氧化和分解有机物质(糖、脂类、蛋白质等)的过程。)最终产生二氧化碳、H2O并释放能量，称为生物氧化。生物氧化过程中释放的一些能量被转化为热能并损失掉，而其余的能量被生物氧化磷酸化，以促进二磷酸腺苷转化为三磷酸腺苷，这被称为氧化磷酸化。生物氧化合成三磷酸腺苷有两种方式：底物水平磷酸化和氧化磷酸化。底物水平的磷酸化指的是底物的脱氢(或脱水)，并且分子中包含的能量的再分布可以产生某些高能的中间代谢物，这些代谢物然后通过酶促磷酸基团转移反应与三磷酸腺苷的产生直接偶联。氧化磷酸化是指电子通过电子转移链从NADH或FADH2转移到分子氧生成水，并与ADP和Pi偶联生成三磷酸腺苷的过程。(2)氧化磷酸化，(3)抗氰呼吸，(1)抗氰呼吸的概念，在有氰化物的情况下，一些植物的呼吸不受抑制，这种呼吸途径称为抗氰呼吸。抗氰呼吸可以与主电子转移交替进行增强抗压能力。(4)呼吸链中有多种电子转移方式，高等植物中有多种电子转移方式。已知至少有五种物品，每种物品都有不同的特性。主要电子传递途径：主要电子传递途径是细胞色素系统途径。市盈率=3。交替途径(抗氰化物的呼吸链):它对氰化物不敏感，在有氰化物的情况下仍然可以呼吸。市盈率=1。电子转移分支1:脱氢酶亚单位是一种黄素蛋白(FP2)。P/O比2。电子转移分支二：脱氢酶亚单位是另一种黄素蛋白(FP3)，磷氧比为2。电子转移分支三：脱氢酶亚单位是另一种黄素蛋白(FP4)，其磷氧比为1。末端氧化酶系统的多样性位于电子转移途径的末端。能够将电子直接转移到分子氧中的氧化酶被称为末端氧化酶。(1)线粒体末端氧化酶，1。细胞色素氧化酶是植物中最重要的末端氧化酶，它将Cyta3中的电子转移到O2中生成水。它与氧有很高的亲和力，容易被氯化萘、一氧化碳和N3-抑制。交替氧化酶，也称为抗氰化物氧化酶，将UQH2电子转移到O2产生H2O。它与氧有很高的亲和力，不受氯化萘、一氧化碳和N3-的抑制。(2)线粒体外末端氧化酶，1。酚氧化酶，酚氧化酶分为单酚氧化酶和多酚氧化酶，它是一种含铜氧化酶，存在于质体和微体中。它催化各种酚被分子氧氧化生成棕色醌。醌能杀死各种微生物，防止伤口感染，提高抗病能力。抗坏血酸氧化酶催化分子氧将抗坏血酸氧化成脱氢抗坏血酸。它是一种含铜氧化酶，存在于细胞质中或与细胞壁结合。它可以通过谷胱甘肽与一些脱氢酶偶联，以扩大末端氧化酶的功能(图4-12和13)。乙醇酸氧化酶，乙醇酸氧化酶催化乙醇酸氧化成乙醛酸并产生H2O2。它的催化反应可以与某些底物的氧化结合在一起。例如，植物的光呼吸是通过由乙醛酸还原酶、乙醇酸氧化酶和过氧化氢酶组成的氧化还原酶系统完成的。植物呼吸和代谢的多样性是植物在长期进化过程中对环境不断适应的表现。在不同的环境和发育条件下，植物呼吸代谢的许多途径和类型也会因内外因素的影响而发生变化。第3节呼吸代谢的调节，1。巴斯德效应和糖酵解的调节。法国生物学家巴斯德(1860)在酵母发酵过程中发现，低氧浓度有利于发酵，而高氧浓度抑制发酵。如果氧浓度逐渐增加，发酵产物的积累逐渐减少，表明糖酵解速率降低。这种氧气抑制乙醇发酵的现象被称为“巴斯德效应”。巴斯德效应的原因：氧对细胞内三磷酸腺苷/二磷酸腺苷的调节作用。糖酵解途径中有两种调节酶，即果糖-6-磷酸激酶和丙酮酸激酶，它们调节糖酵解的速度(图4-15)。所谓的调节酶是指其活性可以被小分子调节的酶。TCA循环的调节是多种多样的。调节TCA循环主要有三个部分：柠檬酸合成酶催化反应部分、异柠檬酸脱氢酶催化反应部分和-酮戊二酸脱氢酶催化反应部分(图4-16)。图4-16三羧酸循环A、d、h、A、m、p、Hu、po、酰基、C、o、A、n、A、d、h、A、t、p、草、酰基、b、酸、C、o、A、d、h、n、A、d、h、A、t、p、Hu、po、酰基、C、o、A、iii中的调节位点和效应子图，购买力平价主要受NADPH/NADP比率调节。当比率高时，葡萄糖-6-磷酸脱氢酶的活性被抑制，葡萄糖-6-磷酸转化为葡萄糖-6-磷酸的速率降低。它还抑制6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶的活性，并降低6-磷酸葡萄糖酸转化为核酮糖5-磷酸的速率。第4节呼吸作用指标及其影响因素，1。呼吸作用指标，(1)呼吸速率，单位重量单位时间内植物组织释放的CO2或吸收的O2的量(也称为呼吸强度)。单位取决于具体条件，如氧吸收：O2微升/克鲜重(干重)/小时(2)呼吸商，植物组织释放的二氧化碳量与在一定时间内吸收的氧量之比称为呼吸商(RQ)，也称为呼吸系数。RQ=释放的CO2吸收的O2，不同的呼吸底物具有不同的呼吸商。当葡萄糖用作呼吸底物并被完全氧化时，呼吸商为1。以脂肪或蛋白质为呼吸底物，在氧化过程中氢被相对去除(氢氧比大)，形成H2O时O2消耗更多，呼吸商小于1。例如，棕榈酸用作呼吸底物，呼吸商为0.7。含有更多氧的有机化合物如有机酸用作呼吸底物，而呼吸商大于1，例如，柠檬酸的呼吸商为1.33。内部因素对呼吸速率的影响，不同植物种类有不同的呼吸速率(表4-1)。一般来说，生长快的植物呼吸速率快，而生长慢的植物呼吸速率慢。表4-1不同植物种类的呼吸速率(按鲜重计算)。同一植物的不同器官或组织具有不同的呼吸速率(表4-2)。表4-2不同植物器官的呼吸速率，同一器官不同生长过程中的呼吸也有很大变化。(1)温度对呼吸的影响主要在于温度对呼吸酶活性的影响。在一定范围内，呼吸频率随着温度的升高而增加。达到最高值后，呼吸率随着温度的升高而降低(图4-17)。图4-17温度对豌豆幼苗呼吸速率的影响(提前4天在25培养的豌豆幼苗的相对呼吸速率为10，然后置于不同温度下，3小时后测量)。由于呼吸的最适温度总是高于光合作用的最适温度，当温度过高而光照不足时，呼吸作用强，光合作用弱，这将影响植物的生长。温度每升高10，呼吸速率增加的倍数称为温度系数(Q10)。它代表呼吸的增加速度。在0 35的生理温度范围内，植物呼吸的温度系数为2 2.5。(2)氧气，氧气是有氧呼吸的必要条件。当氧气浓度降到20%以下时，植物的呼吸速率开始下降。当氧浓度低于10%时，无氧呼吸出现并逐渐增加，有氧呼吸迅速减少(图4-18)。图4-18不同氧分压下苹果的气体交换，(3)二氧化碳和二氧化碳是呼吸的最终产物。当外部环境中的二氧化碳浓度增加时，脱羧反应变慢，呼吸受到抑制。实验表明，当二氧化碳浓度高于10%时，具有明显的抑制呼吸作用。(4)水分，