第九章-细胞增殖与周期

细胞社会重要生命活动-细胞增殖与周期,细胞分裂的意义:1.多细胞生物体的生长发育和物种的延续2.单细胞生物产生新个体3.更新衰老、死亡的细胞和损伤的组织细胞增殖是生命最重要特征之一,Xenopuslaevis（非洲爪蟾）胚胎卵裂,一原核细胞的DNA复制和胞质分裂原核细胞的分裂一般是简单的一分为二，且分裂速度很快。其分裂活动包括两个方面：细胞DNA的复制和分配，使分裂后的两个子细胞均能分别得到亲代细胞的一整套遗传物质；胞质分裂，把细胞基本上分成两个相等的子细胞。,二、真核细胞的分裂1、无丝分裂(amitosis)：核拉长、断裂，分裂为大致相等的两部分。例：纤毛虫2、有丝分裂(mitosis)：形成有丝分裂器，确保遗传物质均等地分配到两个子细胞中。是高等生物体细胞的分裂方式。3、减数分裂（meiosis）：DNA复制一次，细胞分裂两次，遗传物质减半，是生殖细胞成熟过程的分裂方式。,1、无丝分裂,主要见于低等动物细胞生长DNA复制细胞核拉长核中部缢陷呈哑铃形，核颈部有环状微丝环绕两子核形成胞质分裂两个子细胞特点：直接快速，核保持完整，染色质不凝集，无有丝分裂器装配,2、有丝分裂(mitosis),真核生物体细胞的一种分裂方式，通过纺锤体及染色体的形成，把复制的DNA均分到两个子细胞，以保证遗传的连续性和稳定性。由于这一时期的主要特征出现纺锤体，故称为有丝分裂。有丝分裂包括核分裂和胞质分裂。,1,2,3,4,电镜冰冻蚀刻技术显示植物细胞的有丝分裂过程,前期最显著的特征：染色质通过螺旋化和折叠，变短变粗，形成光学显微镜下可以分辨的染色体，每条染色体包含2个染色单体。早在S期两个中心粒已完成复制，在前期移向两极，两对中心粒之间形成纺锤体微管，当核膜解体时，两对中心粒已到达两极，并在两者之间形成纺锤体。,分裂极确定:S期复制了的中心体在前期开始时分离向两极移动，纺锤体开始组装,前期两个中心体向两极移动,特点：纺锤体微管捕获染色体动粒，使染色体排列于赤道面标志：染色体剧烈地活动、旋转、振荡、徘徊于两极之间，并被纺锤体“捕获”,前中期（Prometaphase）,MTbehaviorduringformationofthemetaphaseplate.Initially,MTfromoppositepolesaredifferentinlength.,前中期,中期（metaphase）从染色体排列到赤道面上，到姊妹染色单体开始分向两极。,标志：染色体达最大的凝集排列在赤道板上,Experimentaldemonstrationoftheimportanceofmechanicaltensioninmetaphasecheckpointcontrol.,等待信号(waitingsignal)，未连到纺锤体上的染色体的动粒发出等待信号，使其他染色体不再分离，进入等待状态直至全连上。动粒的作用：（1）将染色体连接到纺锤丝上；（2）调节染色体的分离时间。此时期的限制点称为纺锤体检验点（spindlecheckpoint），该检验点使纺锤体异常的细胞离开有丝分裂。,中期，右图显示与染色体联接的微管,后期(anaphase),标志：着丝粒分离，姐妹染色单体几乎同时分开并向细胞两极移动分为后期A和后期B两个阶段,后期姊妹染色单体分离,后期A染色体分离后期B两极延伸,动粒微管缩短,极微管产生推力,分裂末期(telophase),标志：两子细胞核形成（染色体解凝集、纺锤体消失、核膜和核仁重现）,核膜的周期变化,细胞质分裂（cytokinesis）在染色体去凝缩和核膜重建的同时，细胞质粘度变小，开始细胞质分裂。多数细胞胞质分裂起始于中、后期。,动物细胞胞质分裂胞质分裂开始时，赤道板周围细胞表面下陷，形成环形皱褶，此结构称为分裂沟(cleavagefurrow),收缩环(contratilering),动物细胞的胞质收缩环,植物细胞胞质分裂,与动物细胞胞质分裂不同的是，植物细胞胞质分裂形成细胞板，形成于晚后期或早末期。,来自高尔基复合体的小泡向赤道面集中，并融合成大的扁囊，其附近集中有内质网，扁囊腔内有初生壁物质，此结构总称为成膜体。最后成膜体成为具有双层膜的细胞板。纤维素不断向两层膜之间填充，形成纤维素壁，纤维素壁再逐渐向四周延伸，并和原细胞壁连接，形成新的细胞壁。,植物细胞胞质分裂phragmoplast（成膜体）和cellplate（细胞板）,3、减数分裂(Meiosis)有性生殖的高等生物配子发生过程中的细胞分裂方式。特点：DNA复制一次，细胞分裂2次，子细胞中的染色体数目为1n，将减数分裂又分为减数分裂和减数分裂。,减数分裂模式图,46,减数分裂的染色体行为,双倍体,单倍体,（1）减数分裂I前期细线、偶线、粗线、双线、终变期。发生:同源染色体联会前中期中期后期：同源染色体随机分向两极，染色体重组，人类染色体重组概率223末期,前期I的5个阶段,细线期（花束期）,偶线期（配对期）,同源染色体配对（联会）,前期I的5个阶段,细线期（花束期）,偶线期（配对期）,粗线期（重组期）,重组小结(与DNA重组有关的多酶集合体),前期I的5个阶段,细线期（花束期）,偶线期（配对期）,粗线期（重组期）,双线期（核网期）,前期I的5个阶段,细线期（花束期）,偶线期（配对期）,粗线期（重组期）,双线期（核网期）,终变期（再凝集期）,细线期：染色体已复制呈细线状偶线期：染色质进一步凝集，同源染色体配对(称联会synapsis)。粗线期：染色体变粗变短形成四分体、染色体交换重组。细线期和偶线期一般持续几小时，而粗线期要持续几天或几周，甚至几月。,双线期：染色体长度进一步变短，联会复合体消失，配对的同源染色体分开，非姊妹染色单体之间交叉终变期：染色质被包装压缩成染色体四分体均匀地分布在核中。交叉端化，最后四分体只靠端部交叉结合在一起,中期,减数分裂与有丝分裂的比较,减数分裂,前期,中期,后期,末期,减数分裂前期,中期,后期,末期,Mitosis,Meiosis,卵原细胞增殖在胚胎早期进行:400-500万个；胚胎6个月经减数分裂形成初级卵母细胞，停顿于前期双线期：400个。成年女子性成熟后，每月成熟排放一个卵泡,排卵之前36-48小时由前期I双线期继续分裂至中期,受精后，则继续发育,未受精，则退化消失,卵子的发生,初级卵母细胞,次级卵母细胞,卵原细胞,卵细胞,精子的发生,精子的发生过程(1)增殖期：精原细胞(2n)，有丝分裂(2)生长期：体积增大为初级精母细胞(2n)(3)成熟期（减数分裂）：第一次：2个次级精母细胞（n）第二次：4个精细胞(n)(4)变形期：精子时间：雄性个体性成熟后，连续进行（二个月左右）,精原细胞,初级精母细胞,次级精母细胞,精细胞,精子,三、细胞周期,细胞周期：细胞由一次分裂结束到下一次分裂结束，都要经历相同的变化阶段，并周而复始地进行活动，细胞的这种生长、分裂循环称为细胞周期。包括:间期和分裂期(M)；分为G1、S、G2和M四个连续的时期。,G1期是细胞生长和DNA合成准备期S期是DNA合成期G2期是有丝分裂准备期M期使染色体等分到两个子细胞中去,细胞周期各时相的事件,细胞周期时间主要取决于G1期时间的长短哺乳动物细胞周期的时间（小时）,细胞周期可划分为四个阶段,根据增殖状况，细胞分三类连续分裂细胞：周期中细胞，例：表皮基底层细胞休眠细胞：G0期细胞，例：肝细胞终端分化细胞：不分裂细胞，例：神经细胞G0期细胞和终末分化细胞的界限有时难以划分，有的细胞过去认为属于终末分化细胞，目前可能被认为是G0期细胞。,有丝分裂期:,变圆，表面遍布微绒毛遗传物质经过一系列变化平均分配到两个子细胞中去,G1期,表面突出许多圆泡物质代谢活跃，细胞体积增大，进行RNA和蛋白质的合成限制点(restrictionpoint；R点),R点（restrictionpoint限制点）：处在G1期晚期的一个控制点，是细胞能否顺利通过G1期进入S期并继续完成细胞分裂的关卡。,S期:,细胞表面微绒毛几乎消失遗传物质的复制即DNA复制组蛋白、非组蛋白等染色体蛋白的合成新的一套染色质蛋白与DNA包装为核小体等染色质结构,G2期:,G2晚期细胞表面中央区出现微绒毛，易与培养瓶壁分离为细胞进入M期进行多种结构与功能的准备,G1期中的R点或限制点G1/S检验点DNA复制检验点G2/M检验点M中期/后期检验点,四、细胞周期检验点,G1期末监控点（R点）：控制细胞是否可通过G1进入DNA合成期，检验：DNA是否损伤？细胞外环境是否适宜？细胞是否生长？S期DNA复制监控点：DNA复制是否完成？G2/M监控点：是决定细胞一分为二的控制点，检验：DNA是否损伤？DNA复制是否完成？细胞体积是否够大？M期中期/后期的纺锤体组装监控点：任何一个动粒没有正确连接到纺锤体上，都