环境微生物工程讲稿-2-123

2013年9月13日,化工学院生物化工实验室,1,环境生物工程,主讲：张忠智,2013年9月13日,化工学院生物化工实验室,2,2章微生物的形态与分类,微生物的形态是微生物鉴别和分类的基本依据。本章主要介绍细菌和和放线菌等原核微生物、酵母菌和霉菌等真核微生物以及病毒等非细胞型微生物的形态和分类的基本知识。近一百多年来，从两界系统经历过三界系统、四界系统、五界系统甚至六界系统，最后又有了三原界（或三总界）系统。传统的、为多数学者所接受的是1969年魏塔克（RobertWhittaker）在Science上提出的五界学说，见图2.1.1.,2013年9月13日,化工学院生物化工实验室,3,2013年9月13日,化工学院生物化工实验室,4,但是，病毒在生物界级分类上的地位仍然是个学术难题。若依照六界系统分类，微生物涉及四个界：原核生物界、真菌界、原生生物界和病毒界，见图2.1.2。,2013年9月13日,化工学院生物化工实验室,5,在生物进化早期，存在着一类各生物的共同祖先（Universalancestor），由它分三条进化路线，形成了三个原界。,2013年9月13日,化工学院生物化工实验室,6,系统提出内共生学说的是Margulis。她在真核细胞的起源一书中，论述了真核细胞进化中的线粒体、叶绿体和鞭毛的共生起源，见图2.1.4。,2013年9月13日,化工学院生物化工实验室,7,2013年9月13日,化工学院生物化工实验室,8,2.2微生物的分类与命名,微生物分类学(Microbialtaxonomy)是一门按微生物间的亲缘关系将它们划分成条理清楚的各种分类单元或分类群（axon）的科学。微生物分类与其他生物分类一样，其目的有二个：第一，按其亲缘关系分群归类，了解其系统发生；第二，按照分类系统编制检索表（根据一种或一套特征作为识别鉴定某种微生物的标准），在实际工作中，检索表是鉴别具体某一菌种的依据。,2013年9月13日,化工学院生物化工实验室,9,2.2.1微生物的分类鉴定方法微生物的分类鉴定是微生物学中的基础性工作。不论对象属于哪一类，其工作步骤离不开以下三步：获得该微生物的纯种培养物(Pureculture)：测定一系列必要的鉴定指标；查找权威性鉴定手册。,2013年9月13日,化工学院生物化工实验室,10,传统的微生物分类方法（1）形态特征（2）生理和生化特征（3）血清学反应（4）生态特性（5）生活史(Lifecycle)（6）对噬菌体的敏感性,现代微生物分类方法（1）核酸分析（2）DNA杂交试验（3）细胞壁成分分析（4）红外光谱,数值分类法,2013年9月13日,化工学院生物化工实验室,11,2013年9月13日,化工学院生物化工实验室,12,2013年9月13日,化工学院生物化工实验室,13,2013年9月13日,化工学院生物化工实验室,14,2013年9月13日,化工学院生物化工实验室,15,2013年9月13日,化工学院生物化工实验室,16,2.2.2微生物的分类系统细菌的分类系统放线菌分类系统放线菌的归属还存在分歧，有人将其划到细菌，也有人认为是霉菌。伯杰氏系统细菌学手册将放线菌作为细菌，理由是放线菌无核膜、菌丝直径小而且与杆细菌的直径相近、对溶菌酶敏感及对抗细菌的药物敏感等。真菌分类系统真菌是一群形态和习性差别很大的微生物，它们的性繁殖的特点也有较大的不同，这些特征都是真菌的分类依据。,2013年9月13日,化工学院生物化工实验室,17,2013年9月13日,化工学院生物化工实验室,18,2013年9月13日,化工学院生物化工实验室,19,2.2.3微生物的命名法则生物分类就是把各种生物按其亲缘关系分群归类，形成一个系统，并给每一个种冠以一个严格的名称。微生物的分类单位依次为界(Kindom)、门(Phylum)、纲(Class)、目(Order)、科(Family)、属（Genus）和种(Species)。在各分类单位之间有时也可增设次要分类单位，如：亚门、亚纲、亚目、在科在属之间可加“族”。上述分类单位中以“种”概念的界定为关键。,学名的完整表示方法是：学名=属名+种的加词+(首次定名人)+现名定名人+定名年份必需，用斜体排字可省略，用正体排字,2013年9月13日,化工学院生物化工实验室,20,例如：Saccharomycescereuisise是啤酒酵母（bearyeast）的一种，酵母将糖转化为乙醇，酵母又是真菌，所以，用表示糖的拉丁字“Saccharo”，和表示真菌的希腊字“myces”组合成它的属名，“cerevisiae”来源于拉丁文的酿酒人的意思，作为其种名；SaccharomycescereuisiaeHansen中的Hansen是命名人的姓；Saccharomycescarsbergensis中的种名carsbergensis用地名表示，因为该种是在丹麦的卡尔斯伯啤酒厂分离到的。,2013年9月13日,化工学院生物化工实验室,21,2.3原核微生物的形态,认识形态是认识微生物的第一步，在微生物学研究和发酵生产中，必须熟悉常见的和常用微生物的形态，能够区分培养菌和污染菌。微生物类群庞大、种类繁多，包括了细胞型和非细胞型。,2013年9月13日,化工学院生物化工实验室,22,2.3.1微生物细胞,2013年9月13日,化工学院生物化工实验室,23,2013年9月13日,化工学院生物化工实验室,24,2.3.2染色技术(Stainingtechniques)大多数微生物细胞极其微小又十分透明，用水浸片或悬滴观察法在光学显微镜下进行观察时，只能看到大体形态和运动情况。若要在光学显微镜下观察其细微形态和主要构造，一般都要对细胞进行染色，即用染料（Stain,Dye）将细胞染色，以增加在明视野显微镜下的反差，以便于观察细胞的形态。正染(Positivestain)和负染(Negativestain)利用染料与细胞组分结合而进行的染色过程称为正染，它可分为简单染色（Simplestain）和复合染色(Differentialstain)两种。,2013年9月13日,化工学院生物化工实验室,25,2.3.3细菌(Bacteria,Bacterium)细菌是一类细胞细而短（细胞直径约0.5m)、结构简单、细胞壁坚韧、以二等分裂方式繁殖和水生性较强的原核微生物。细菌是自然界分布最广、数量最多、与人类关系十分密切的一类微生物，也是工业微生物学研究和应用的主要对象之一。细菌的形态细菌是单细胞微生物，它的形态就是细胞的形态，主要形态有球、杆、螺旋状，分别被称为球菌、杆菌、螺旋菌。,2013年9月13日,化工学院生物化工实验室,26,2013年9月13日,化工学院生物化工实验室,27,2013年9月13日,化工学院生物化工实验室,28,2013年9月13日,化工学院生物化工实验室,29,2013年9月13日,化工学院生物化工实验室,30,2013年9月13日,化工学院生物化工实验室,31,细菌细胞的结构细菌主要由细胞壁、细胞质膜、细胞质、拟核、内含物、中体、核糖体等构成，有的细菌还有：荚膜、鞭毛、线毛和芽孢等特殊结构，见图2.3.8。,2013年9月13日,化工学院生物化工实验室,32,细胞壁细胞壁与革兰氏染色法，革兰氏染色法由丹麦医生HansChristianGram于1884年创立，是细菌细胞的复合染色法。染色基本步骤是：初染一媒染一脱色一复染，见图2.3.9。,经乙醇处理不褪色，保持初染时深紫色的菌体，称为革兰氏染色阳性菌（GRAM+菌）；另一类经乙醇处理迅速脱去原色，而能染上沙黄颜色的菌全称为革兰氏染色阴性菌（GRAM-菌）。,2013年9月13日,化工学院生物化工实验室,33,2染色方法染色方法有两大类：简单染色法和复合染色法。简单染色法是用一种染料染菌体，目的是为了增加菌体与背景的反差，便于观察。复合染色法是用两种染料染色，以区别不同细菌的革蓝氏染色反应或抗酸性染色反应，或将菌体和某一结构染成不同颜色，以便观察。3革兰氏染色法（Gramstainprocedure）1884年丹麦细菌学家ChristainGram创造了革兰氏染色法。其染色步骤如下：(1)在无菌操作条件下，用接种环挑取少量细菌于干净的载玻片上涂布均匀，固定。(2)用草酸铵结晶紫染色1min，水洗去掉浮色。(3)用碘碘化钾溶液媒染1min，倾去多余溶液。(4)用中性脱色剂如乙醇或丙酮酸脱色，革兰氏阳性菌不被褪色而呈紫色，革兰氏阴性菌被褪色而呈无色。(5)用蕃红染液复染1min，革兰氏阳性菌仍呈紫色，革兰氏阴性菌则呈现红色。革兰氏阳性菌和革兰氏阴性菌即被区别开。,2013年9月13日,化工学院生物化工实验室,34,4革兰氏染色的机制革兰氏染色的机制有两点：（1）革兰氏染色与细菌等电点有关;（2）革兰氏染色与细胞壁有关。（三）细菌悬液的稳定性细菌在液体培养基中的存在状态有稳定的和不稳定的两种。稳定的叫S型，即光滑型；另一种是不稳定性的，为粗糙型，叫R型。细菌悬液的稳定性和不稳定性在水处理工艺中有极为重要的意义。二沉池中的细菌悬液发生不稳定可取得好的沉淀效果。要使活性污泥中粗糙型（R型）细菌的数量占优势。或者投加强电解质（表面不活性剂），改变活性污泥的表面张力，可改善活性污泥的沉淀效果。,2013年9月13日,化工学院生物化工实验室,35,细胞壁的结构细胞经质壁分离并适当染色可在光学显微镜下观察到细胞壁。而经超薄切片后置于电子显微镜下可更清晰地观察细胞壁结构，见图2.3.10。,2013年9月13日,化工学院生物化工实验室,36,细胞壁功能细胞壁具有保护细胞，维持细胞外形的功能。一旦失去细胞壁，各种形态的菌体都半呈球形。,2013年9月13日,化工学院生物化工实验室,37,各种生物的细胞壁的化学组成,细胞壁的化学组成细菌细胞的成分与真核生物的细胞壁有着明显的不同。以下是各种生物的细胞壁化学成分：,2013年9月13日,化工学院生物化工实验室,38,2013年9月13日,化工学院生物化工实验室,39,2013年9月13日,化工学院生物化工实验室,40,原生质体（Protoplast）和球形体(Spheroplast)。革兰氏阳性菌经适当方法（如溶菌酶处理）可完全去除细胞壁，此时剩下的部分称为原生质体。,2013年9月13日,化工学院生物化工实验室,41,细胞质膜(Cytoplasmicmembrane)细胞质膜也称细胞膜（Cellmembrane）或质膜(Plasmicmembrane)等。它是指紧靠细胞壁内侧，包裹细胞质的一层薄膜。它柔软而富有弹性，可用中性，碱性染料染色。,2013年9月13日,化工学院生物化工实验室,42,细胞质膜组成细菌的细胞膜与其他生物细胞质膜的组成和结构相似。约占细胞干重的10%。含60%70%蛋白质，20%30%脂类，2%多糖。膜中的脂类均为磷酯，由磷酸、甘油、脂肪酸和含氮碱构成。,2013年9月13日,化工学院生物化工实验室,43,细胞质膜的生理功能细胞膜是具有高度选择性的膜，它能控制营养物质及代谢产物的进出，使细菌能在各种化学环境中吸收所需营养物质，排出过多的代谢产物；细胞膜的屏障作用是维护细胞内正常渗透压的重要因素；,2013年9月13日,化工学院生物化工实验室,44,中体（Mesosome）也称间体除细胞质膜外，许多细菌还具有其他的细胞内膜系统。细胞质膜内陷形成的一个或数个较大而不规则的层状、管状或囊状物，称为中体。相当于真核细胞的线粒体，因为中体含有细胞色素氧化酶，琥珀酸脱氢酶等。相当于真核细胞的内质网。可能担负将胞外酶（消化酶类）分泌到胞外的功能。因为它与胞外相通，所以细菌不必像真核生物一样先形成溶酶体。与细胞合成有关。因为它具有细胞壁合成酶，细胞分裂时，常见中体在新形成的横隔壁(Septeum)周围。可能与核分裂有关。电镜下可观测到DNA复制点与细胞质膜尤其是中体相结合的现象。,2013年9月13日,化工学院生物化工实验室,45,1963年，Jacob等人提出了细菌染色体合成的复制子假说(Repliconhypothesis)，能较合理地解释中体在细菌染色体DNA的复制和分离中的作用，见图2.3.17。,2013年9月13日,化工学院生物化工实验室,46,细胞壁,拟核比周围细胞质密度低，电镜下呈透明的区域，高分辩率电镜下可见核区中丝状结构，这是DNA高度折叠缠绕形成的，见图2.3.18。核区只一条大型环状双链DNA分子，长度为2503000m。如E.coli菌体长仅12m，而DNA长10001400m.,2013年9月13日,化工学院生物化工实验室,47,拟核(Nucleoid)或称原核细菌是原核生物(Procaryotes)，没有像真核生物那样的具有核膜的细胞核(Nucleus)。过去很长时期认为它没有核。随着研究方法的核结构和形态比真核简单、原始，所以称为之拟核或原核。,很多细菌细胞内还存在染色体外的遗传因子，称为质粒(Plasmid)。质粒是环状分子，能自我复制，见图2.3.19。,2013年9月13日,化工学院生物化工实验室,48,2013年9月13日,化工学院生物化工实验室,49,2013年9月13日,化工学院生物化工实验室,50,内含物颗粒(Reservegranule)细菌的细胞质中常含有各种颗粒，大多为细胞的储藏物。异染颗粒(Metachromaticgranules)。聚-羟丁酸(Poly-hydroxybutyricacid,PHB)肝糖原(Glycogen)和淀粉粒（Starchgranules）肝糖原和淀粉都是-1,4或-1,6糖苷键的葡萄糖聚合物。硫滴(Sulfurgranules)某些硫细菌，如贝氏硫细菌(Beggiatoa)和丝硫细菌(Thiothrix)等自养细菌的细胞内常含有强折光性的硫滴，脂肪粒(Oilgranules)。液泡(Vacuoles)。,2013年9月13日,化工学院生物化工实验室,51,质粒按功能可分为：细菌抗药性因子（R因子）大肠杆菌性因子（F因子）和大肠杆菌素因子（Col因子）。R因子对某些抗生素或其他药物表现抗性；F因子是最早发现的与细菌有性接合有关的质粒；Col因子使大肠杆菌能产生大肠杆菌素以抑制其他细菌生长。,2013年9月13日,化工学院生物化工实验室,52,核糖体，（Ribosome）核糖体是分散在细胞质中的亚细颗粒，用电镜观察细胞超薄切片时，称多聚核糖体(Poluribosome)。核糖体之间靠mRNA连接，见图2.3.21。,2013年9月13日,化工学院生物化工实验室,53,细胞质(Cytoplasm,Cytoplast)在细胞质膜内除核区以外的细胞物质均称为细胞质。细胞质是无色、透明、粘稠的胶状物，主要成分为水、蛋白质、核酸、脂类、少量糖和无机盐。,2013年9月13日,化工学院生物化工实验室,54,气泡(Gasvacuoles)某些光合细菌和水生细菌的细胞质中含有几个甚至很多个充满气体的圆柱形或纺锤形气泡，见图2.3.22。,2013年9月13日,化工学院生物化工实验室,55,鞭毛（Flagellum）某些细菌表面着生从胞内伸出的细长、波浪形弯曲的丝状物，它们是细菌的运动“器官”，数目有一到数十根，称为鞭毛。鞭毛的长度常常超过细胞的长度，最长可达70m。鞭毛的直径很细（1020nm），只有在电镜下才能看见，见图2.3.23。,2013年9月13日,化工学院生物化工实验室,56,2013年9月13日,化工学院生物化工实验室,57,2013年9月13日,化工学院生物化工实验室,58,线毛（Pilus或fimbria）线毛又称伞毛，菌毛或纤毛。线毛是长在细菌体表的一种纤细、中空，短直而又数量较多的蛋白质附属物。线毛直径79nm，内径22.5nm，长度220nm，每个菌体约有250300根，它们比鞭毛更细。更短，而且又直又硬，数量很多。线毛只有在电子显微镜下才以观测到，见图2.3.27。,2013年9月13日,化工学院生物化工实验室,59,荚膜（Capsule）某些细菌生活在一定的营养条件下时，会有细胞壁表面形成一层松散的粘液物质，称为荚膜。荚膜不易着色，但可用负染法在暗色背景和折光性强（或染色）的菌体之间形成一透明区，见图2.3.28。,2013年9月13日,化工学院生物化工实验室,60,2013年9月13日,化工学院生物化工实验室,61,芽孢(Spore,Endospore)某些细菌在生长的一定阶段，细胞内形成一个圆形，对不良环境条件具较强抗性的休眠体，称为芽孢。因为细菌芽孢的形成都在胞内，所以又称为内生孢子（Endospore），以区别于放线菌、霉菌等形成的外生孢子(Exospore).,2013年9月13日,化工学院生物化工实验室,62,芽孢(Spore,Endospore),2013年9月13日,化工学院生物化工实验室,63,2013年9月13日,化工学院生物化工实验室,64,2013年9月13日,化工学院生物化工实验室,65,2013年9月13日,化工学院生物化工实验室,66,2013年9月13日,化工学院生物化工实验室,67,2013年9月13日,化工学院生物化工实验室,68,伴孢晶体Parasporalbodies,Sporecompanionedcrystal)有一些芽孢杆菌（如苏云金杆菌等）在形成芽孢的同时，在细胞内阁下晶体状内含物，称伴孢晶体，一个细菌只产生一个伴孢晶体，见图2.3.36。,2013年9月13日,化工学院生物化工实验室,69,2013年9月13日,化工学院生物化工实验室,70,细菌的繁殖方式细菌的繁殖方式较简单，一般为无性繁殖，表现为细胞横分裂，称为裂殖。如果裂殖形成的分的子细胞大小相等，则称为同形裂殖(Homotypicdivision)，大多数细菌繁殖属同形裂殖。,2013年9月13日,化工学院生物化工实验室,71,经电镜研究得知细菌分裂分三步进行（见图2.3.37）。,2013年9月13日,化工学院生物化工实验室,72,菌落的特征对细菌的分类、鉴定有重要的意义。,细菌的培养特征细菌的菌落特征菌落（Colony）就是指单个细胞在有限的空间中发展成肉眼可见的细胞堆，见图2.3.38。菌落可在固体培养基表面，也可在固体、半固体培养基的深层，甚至在液体培养基中生长。,2013年9月13日,化工学院生物化工实验室,73,菌落的特征对细菌的分类、鉴定有重要的意义。,细菌的培养特征细菌的菌落特征菌落（Colony）就是指单个细胞在有限的空间中发展成肉眼可见的细胞堆，见图2.3.38。菌落可在固体培养基表面，也可在固体、半固体培养基的深层，甚至在液体培养基中生长。,2013年9月13日,化工学院生物化工实验室,74,2013年9月13日,化工学院生物化工实验室,75,2013年9月13日,化工学院生物化工实验室,76,若以明胶代替琼脂作为培养基的凝固剂，同样进行穿刺培养，可以鉴别菌株产蛋白酶的性能。明胶水解后，形成一定形状的溶解区，见图2.3.42。这种方法也可用于菌体鉴定。,2013年9月13日,化工学院生物化工实验室,77,细菌的其他培养特征在半固体基中用接种针穿刺将菌体接入培养基的深层进行培养，可以鉴定细菌的运动特征。,正固体培养基的表面划线法将菌株接入培养，25天后可以看到因种而异的群体生长特征。见图2.3.43。,2013年9月13日,化工学院生物化工实验室,78,2013年9月13日,化工学院生物化工实验室,79,2.3.3.6常见的细菌大肠埃氏杆菌(Escherichiacoli)大肠埃希氏杆菌，简称为大肠杆菌，是最为著名的原核生物。由法国细菌学TheodorEscherich于1855年首先分离得到。作为消化道最普通的居住者。枯草芽孢杆菌（Bacillussubtilis）枯草芽孢杆菌归芽孢杆菌属(Bacillus)，为直状、近直状的杆菌，（0.32.2）m（1.27.0）m；周生或侧生鞭毛，无荚膜，革兰氏阳性；芽孢0.5m1.51.8）m，中生或近中生；枯草芽孢杆菌是工业发酵的重要种之一，可用于生产淀粉酶、蛋白酶、5-核苷酸酶、某些氨基酸和核苷。北京棒状杆菌(Corynebacterumpekinensis)北京棒杆菌的细胞为短状或小棒状，有时微弯曲，两端钝圆，不分枝，单个或呈“八”字排列；北京棒状杆菌是我国谷氨酸发酵的主要菌种之一。,2013年9月13日,化工学院生物化工实验室,80,2.3.4放线菌（Actinomycetes）,大多数放线菌生活方式为腐生（即分解已死的生长或其他有机物以维持自身的正常生活的一种生活方式），少数寄生（即一种生物寄居于另一种生物体内或体表，从而摄取营养以维持生命的生活方式）。腐生型放线菌在自然界物质循环中起着相当重要的作用。2.3.4.1放线菌的形态构造大部分放线菌由分枝状菌丝组成。菌丝大多无隔膜，仍属单细胞。菌丝的粗细与杆菌相近（1m左右），放线菌菌丝见图2.3.45。细胞壁含胞壁酸、二氨基庚二酸，不含几丁质、纤维素；革兰氏阳性。,2013年9月13日,化工学院生物化工实验室,81,基内菌丝（Substratemycelium）又称营养菌丝或初级菌丝体，它匍匐生长在培养基内，主要功能是吸收营养物；一般无隔膜（诺卡氏菌除外）；直径0.21.2m，但长度差别很大，短的小于100m，长的可达600m以上；有的无色，有的产生色素，呈黄、橙、红、紫、蓝、绿、褐、黑色等。色素有水溶性的。也有脂溶性的。气生菌丝（Aerialmycelium）又称二级菌丝体，它是基内菌丝生长到一定时期，长出培养基外，伸向空间的菌丝，它较基内菌丝粗，直径11.4m，其长度差别则更悬殊；形状有直、弯曲、分枝状。有的有色素，显微镜下色泽较深。,2013年9月13日,化工学院生物化工实验室,82,孢子丝（Reproductivemycelium）又称繁殖菌丝或产孢丝。当气生菌丝生长发育到一定阶段，气生菌丝上分化出的可形成孢子的菌丝，见图2.3.46。,2013年9月13日,化工学院生物化工实验室,83,放线菌的菌丝由于形态、功能不同，分为基内菌丝、气生菌丝和孢子丝。孢子丝排列方式有的交替着生，有的丛或轮生。见图2.3.47。,2013年9月13日,化工学院生物化工实验室,84,电镜下可见孢子表面结构的差异，有的表面光滑，有的带小疣、刺、或毛发状物，见图2.3.48，孢子表面结构也是鉴定放线菌菌种的依据。,2013年9月13日,化工学院生物化工实验室,85,2.3.4.2放线菌菌落形态放线菌的菌落由菌丝体（Mycelium）组成。所谓菌丝体就是由菌丝相互缠绕而形成的形态结构，生长缓慢，菌丝分枝并相互交错缠绕，所以形成的菌落质地硬而且致密，菌落较小不广泛延伸；菌落表面呈紧密的绒状或坚实、干燥、多皱。,2013年9月13日,化工学院生物化工实验室,86,2.3.4.3放线菌的生活史放线菌的发育周期是一个连续的过程。以链霉菌为例，孢子在适宜条件下萌发，长出13个芽管；芽管伸长，长出分枝；分枝越来越多，形成营养菌丝体；营养菌丝体发育到一定阶段，向培养基外部空间生长成气生菌丝体；气生菌丝体发育到一定程度，在它的上面形成孢子丝；孢子丝以一定方式形成孢子。如此周而复始，得以生存发展，见图2.3.49。,2013年9月13日,化工学院生物化工实验室,87,2.3.4.4放线菌的繁殖放线菌主要通过无性孢子进行繁殖，无性孢子主要有分生孢子和孢子囊孢子；也可借菌丝断片繁殖。放线菌的孢子具有较强的耐干燥能力，但不耐高温，6065处理1015min即会失去生活能力。,2013年9月13日,化工学院生物化工实验室,88,2.3.4.5放线菌生理除少数自养型菌种，如自养链霉菌(Streptomycesautotrophicus)外，绝大多数放线菌属于异养型，异养菌的营养要求差别很大，有的能利用简单化合物，有的却需要复杂的有机化合物；它们能利用不同的碳水化合物，包括糖、淀粉、有机酸、纤维素、半纤维素等作为能源。,2013年9月13日,化工学院生物化工实验室,89,放线菌对人类最突出的贡献就是它能产生大量的、种类繁多的抗生素。到目前为止，在医药、农业上使用的大多数抗生素都是由放线菌生产的，如链霉素，土霉素，金霉素，卡那霉素，庆大霉素，庆丰霉素，井岗霉素等。已经分离得到的放线菌产生的抗生素种类已达4000种以上。,2013年9月13日,化工学院生物化工实验室,90,2.3.4.6放线菌的代表属放线菌分类地位介于细菌和真菌之间。分类学上放线菌为一个目（Order），它的分类主要以形态结构为依据。本书中将其分成8个科（Family），放线菌中有代表性的属如下说明。,2013年9月13日,化工学院生物化工实验室,91,2.3.4.6放线菌的代表属放线菌分类地位介于细菌和真菌之间。分类学上放线菌为一个目（Order），它的分类主要以形态结构为依据。本书中将其分成8个科（Family），放线菌中有代表性的属如下说明。链霉菌属(Streptomyces)共约1000多种，其中包括很多不同的种别和变种。诺卡氏菌属（Nocardia）又称原放线菌属(Proactinomyces)，在培养基上形成典型的菌丝体，剧烈弯曲如树根或不弯曲，具有长菌丝.诺卡氏菌主要分布在土壤中，已报道有100多种，能产生30多种抗生素。有些诺卡氏菌还有用于石油脱蜡、烃类发酵及污水处理中分解青类化合物。诺卡氏菌属(Nocardia)又称原放线菌属(Proactinomyces)，在培养基上形成典型的菌丝体，剧烈弯曲如树根或不弯曲，具有长菌丝，这个属的特点是在培养15h至4天内，菌丝体产生横隔膜，分枝的菌丝体突然全部断裂成长短相近的杆状、球状或带叉的杆状体。每个杆状体内至少有一个核，因此可以复制并形成新的多核的菌丝体。,2013年9月13日,化工学院生物化工实验室,92,2.3.4.6放线菌的代表属放线菌属(Actinomyces)放线菌属多为致病菌。只有营养菌丝，直径小于1m，有横隔，可断裂成“V”形或“Y”形体。无气生菌丝，也不形成孢子。小单孢菌属(Micromonospora)菌丝体纤细，直径0.30.6m，无横隔膜，不断裂，菌丝体侵入培养基内，不形成气生菌丝;链孢囊菌属(Streptosporangium)能形成孢子囊孢子，有时还可形成螺旋孢子丝，成熟后分裂出分生孢子。游动放线菌属(Actinoplanes)通常在沉没水中的叶片上生长，一般没有或极少有气生菌丝体。,2013年9月13日,化工学院生物化工实验室,93,2.3.4.6放线菌的代表属小单孢菌属(Micromonospora)菌丝体纤细，直径0.30.6m，无横隔膜，不断裂，菌丝体侵入培养基内，不形成气生菌丝;链孢囊菌属(Streptosporangium)能形成孢子囊孢子，有时还可形成螺旋孢子丝，成熟后分裂出分生孢子。游动放线菌属(Actinoplanes)通常在沉没水中的叶片上生长，一般没有或极少有气生菌丝体。,2013年9月13日,化工学院生物化工实验室,94,2.3.4.7放线菌与细菌的比较放线菌具有明显分枝的菌丝，有分生孢子，在液体，固体培养基中生长状态如真菌。过去曾被划为真菌。但它在许多方面列像细菌，比较如下：同为单细胞，菌丝比真菌细，其直径与细菌接近；同属原核生物，无核膜、核仁和线粒体等，核糖体70S等；细胞壁含胞壁酸，二氨基庚二酸，不含几丁质，纤维素；GRAM染色阳性；对环境的pH要求与细菌相近，近中性或微偏碱，不同于真菌（一般偏酸性）；对抗生素的反应像细菌，凡能抑制细菌的抗生素也能抑制放线菌；抑制真菌的抗生素（如：多烯类抗生素）对放线菌无抑制作用；对溶菌酶敏感。总之，放线菌是一类介于细菌和真菌之间，而更接近于细菌的原核生物。有人称其为形态丝状的细菌，分类上归为细菌。,2013年9月13日,化工学院生物化工实验室,95,2.3.5蓝细菌(Cyanobacteria)蓝细