蛋白质的分选和定向运输

蛋白质的分选和运输,除线粒体和植物叶绿体中能合成少量蛋白质外，绝大多数的蛋白质均在细胞质基质中的核糖体上开始合成然后运至细胞的特定部位。这已过程称蛋白质的定向转运或分选。,信号假说与蛋白质分选信号,1975年，G.Blobel和D.Sabatini等提出了信号假说，即分泌蛋白N端序列作为信号肽，知道分泌蛋白到内质网上合成，在蛋白合成结束之前信号肽被切除。现已确认，知道分泌性蛋白在糙面内质网上合成的决定因素是蛋白质N端的信号肽。,蛋白质分选的基本途径与类型,蛋白质的分选大体可分为两条途径：1、在细胞质中完成多肽链的合成，然后转运至膜围绕的细胞器，如线粒体、过氧化物酶体、细胞核及细胞质基质的特定部位，最近发现有些还可转运至内质网中。,2、蛋白质合成起始后转移至糙面内质网，新生肽边合成边转入糙面内质网腔中，随后经高尔基体运至溶酶体、细胞膜或分泌到细胞外，内质网与高尔基体本身的蛋白成分的分选也是通过这一途径完成的。,如果从蛋白质分选的类型或机制的角度看，可分为四种基本类型：1、蛋白质的跨膜转运主要是指在细胞质基质中合成的蛋白质转运到内质网、线粒体、质体和过氧化物酶体等细胞器，当进入内质网与进入线粒体、叶绿体和过氧化物酶体等细胞器的机制又有不同。,2、膜泡运输蛋白质通过不同类型的转运小泡从其糙面内质网合成部位转运至高尔基体进而分选运至细胞的不同部位，其中涉及各种不同的运输小泡的定向转运，以及膜泡出芽与融合的过程。,3、选择性的门控转运指在细胞质基质中合成的蛋白质通过核孔复合体选择性地完成核输入或从细胞核返回细胞质。,4、细胞质基质中的蛋白质的转运上述几种分选类型均涉及蛋白质在细胞基质中的转运，这一过程显然与细胞骨架系统密切相关。当由于细胞质基质的结构尚不清楚，因此蛋白质转运特别是信号转导途径中的蛋白分子的转运及信号传递方式了解很少。,膜泡运输,膜泡运输是蛋白运输的一种特有的方式，普遍存在于真核细胞中。在转运过程中不仅涉及蛋白本身的修饰、加工和装配，还涉及导多种不同膜泡定向运输及其复杂的调控过程。完成细胞内的膜泡运输至少需要10种以上的运输小泡，目前发现三种不同类型的有被小泡具有运输不同的物质运输作用。,1、网络蛋白有被小泡负责蛋白质从高尔基体TNT向质膜、胞内体或溶酶体和植物液泡运输。另外，在受体介导的细胞内吞吐途径中也负责将物质从质膜运往细胞质，以及从胞内体到溶酶体的运输。,2、COPII有被小泡负责从内质网到高尔基体的物质运输。COPII包被蛋白由5种蛋白亚基组成，这些亚基首先在酵母细胞突变体中被鉴定，这些突变体不能完成从内质网到高尔基体的物质转运。COPII有被小泡具有对转运物质的选择性并使之浓缩。,选择性的确定，一是因为COPII蛋白能识别并结合跨膜内质网蛋白胞质面一端的信号序列，二是跨膜内质网蛋白的腔面一端作为受体ER腔中的可溶性蛋白结合。,3、COPI有被小泡负责收回、转运内质网逃逸蛋白返回内质网。早期研究表明，在糙面内质网中合成的蛋白质，除了某些有特殊标志的蛋白驻留在内质网或高尔基体或选择性地进入溶酶体和调节性分泌泡外，其余的蛋白主要是通过一种称为defaultpathway方式来完成蛋白质的转运过程。在这种组成型分泌过程中，COPI有被小泡在非选择性的批量运输中行使功能。,有证据表明，COPI有被小泡行使高尔基体到内质网逆行转运外，也可行使从内质网到高尔基体的顺行转运，以至通过高尔基体的不同分区。,在细胞的膜泡运输中，糙面内质网相当于重要的物质供应