大学植物生理学经典课件07 植物生长生理.ppt

7植物的生长生理,本章内容,7.1生长、分化和发育的概念7.2细胞的生长和分化7.3植物组织培养7.4种子的萌发7.5植物的生长7.6植物生长的相关性7.7外界条件对生长的影响7.8光形态建成与光受体7.9植物的运动,本章重点,种子萌发时的生理生化变化植物生长相关性及其应用影响植物生长的因素光形态建成,7.1生长、分化和发育的概念,生物体从发生到死亡所经历的过程称为生命周期。生命周期中呈现的个体及其器官的形态结构的形成过程，称作形态发生或形态建成。在生命周期中，伴随形态建成，植物体发生着生长、分化和发育等变化。,7.1.1生长在生命周期中，生物的细胞、组织和器官的数目、体积或干重的不可逆增加过程称为生长。通过原生质的增加、细胞分裂和细胞体积的扩大来实现。,营养生长生殖生长,有限生长无限生长,7.1.2分化从一种同质的细胞类型转变成形态结构和功能与原来不相同的异质细胞类型的过程称为分化。它可在细胞、组织、器官的不同水平上表现出来。,7.1.3发育在生命周期中，生植物的组织、器官或整体在形态结构和功能上的有序变化过程称为发育。从叶原基的分化到长成一张成熟叶片的过程是叶的发育；发育的概念是从广义上讲泛指生物的发生与发展，而狭义的发育概念，通常是指生物从营养生长向生殖生长的有序变化过程，其中包括性细胞的出现、受精、胚胎形成以及新的繁殖器官的产生等。,7.1.3生长、分化和发育的相互关系生长、分化和发育之间关系密切，有时交叉或重叠在一起。生长是量变，是基础；分化是质变；而发育则是器官或整体有序的一系列的量变与质变。一般认为，发育包含了生长和分化。同时，生长和分化又受发育的制约。植物某些部位的生长和分化往往要在通过一定的发育阶段后才能开始。植物的发育是植物的遗传信息在内外条件影响下有序表达的结果，发育在时间上有严格的进程，同时，发育在空间上也有巧妙的布局。,7.2细胞的生长和分化,植物的形态建成是以细胞的分裂、生长和分化为基础的。植物体各个器官的形态及整体的宏观结构都是由组成它们的细胞的分裂方向、频度、细胞生长速率和分化状态所决定的。,第一节植物细胞的生长与分化,植物的生长发育是以细胞的发育生长为基础的。细胞发育生长过程可分为三个时期:分裂期伸长期（扩大期）分化期,7.2.1细胞分裂细胞周期:通常把一次细胞分裂所形成的细胞再分裂形成两个子细胞所经历的时间细胞分裂周期分为二个大的阶段：分裂期：指细胞进行有丝分裂，形成两个子细胞的时期，包括前期、中期、后期和末期分裂间期：分裂期以外的时间称为分裂间期，包括G1期、S期、G2期,IAA和CTK协同作用,DNA合成前的准备期,DNA（DNAsynthesisphase）合成期,细胞分裂的准备期,G1cyclin,CDK(cyclindependentproteinkinase),细胞周期一般为1030小时,受GA促进,细胞分裂的控制1.细胞分裂面的控制在分生组织内，细胞分裂的方向，即分裂面的位置对组织的生长和器官的形态建成十分重要平周分裂(子细胞间新形成的壁与表面相平行的细胞分裂)促使植物器官增粗垂周分裂(垂直于器官表面的细胞分裂)促使植株长高，叶面扩大，根系扩展,2.影响细胞分裂的因素细胞的分裂依赖于DNA、RNA和蛋白质等细胞构成物质的定量合成，因此，凡影响这些物质合成的因素都会影响细胞分裂如依赖于细胞周期蛋白的蛋白激酶、温度、营养、蛋白质或核酸合成的抑制剂、植物激素等都能影响细胞分裂,7.2.2细胞的伸长细胞分裂后产生的子细胞，其体积只有母细胞的一半，必须增大至母细胞那样大小时才能进行下一次分裂分生细胞分裂后，距离顶端较近的细胞保持分裂能力，而距离顶端较远的细胞不再分裂，转入伸长和扩大阶段。倘若子细胞不再分裂，其体积可增加几倍，几十倍,影响细胞生长的因素：受核质遗传基因的控制：细胞核与细胞质的数量比只能维持在一定的范围内；受细胞壁以及周围细胞作用力的影响：细胞只能在一定的空间内生长；受环境因素的制约：水分少，温度低，光照强时，细胞体积相应变小受激素的调节：CTK促进细胞横向生长，GA和IAA影响细胞壁的可塑性，使细胞壁变松驰而促进细胞伸长，ETH和ABA抑制细胞伸长,7.2.3细胞分化分化：来自同一合子或遗传上同质的细胞，转变为形态上、机能上、化学构成上异质的细胞的过程分生组织细胞可分化为不同的组织：薄壁组织、输导组织、机械组织、保护组织、分泌组织细胞分化的分子基础是细胞基因表达的差别,细胞分化的控制因素1.极性是细胞分化的前提极性：细胞(也可指器官和植株)内的一端与另一端在形态结构和生理生化上存在差异的现象。主要表现在细胞质浓度的不一，细胞器数量的多少，核位置的偏向等方面。极性的建立会引发不均等分裂，使两个子细胞的大小和内含物不等，由此引起分裂细胞的分化,荠菜胚的形成A-B.受精卵第一次不均等分裂；C-H.胚与胚柄的形成；I.球状胚；J-K.球状胚近胚柄处的胚细胞垂周分裂，形成心形胚，出现叶和根的分化，近胚柄侧形成胚根；L.鱼雷形胚；M.成熟胚，具有子叶、胚根、胚芽，胚内有维管束,2.细胞分化受环境条件诱导光照、温度、营养、pH、离子和电势等环境条件以及地球的引力都能影响细胞分化,墨角藻受精卵极性建立的过程A.未极化的合子；B.极性尚未稳定的合子；C.极化的合子；D.胚胎产生极性而引起不均等的分裂。,3.植物激素在细胞分化中的作用细胞分裂素相对浓度高，IAA与KT的比值低时，则有利于芽的形成，而抑制根的分化；反之，当生长素的相对浓度高时，则有利于根的形成，而抑制芽的分化。乙烯对根的形成有促进效应，较高浓度的GA则抑制根的形成；IAA诱导木质部的分化蔗糖浓度与木质部和韧皮部的分化有关,7.3植物组织培养,7.3.1组织培养的概念与分类植物组织培养：将植物的离体器官、组织或细胞在人工控制的环境下培养发育再生成完整植株的技术。用于离体培养进行无性繁殖的各种植物材料称为外植体。根据外植体的种类，又可将组织培养分为：器官培养、组织培养、胚胎培养、细胞培养以及原生质体培养等。,由高等植物的细胞、组织和器官培养成植株的过程,1.器官培养：包括根、茎、叶、花器官及其原基的培养，茎尖培养具有快速繁殖和去除病毒的优点2.花药和花粉培养：花药是花的雄性器官，花药培养属器官培养；花粉是单倍体细胞，花粉培养与单细胞培养相似，花药和花粉都可以在培养过程中诱导单倍体细胞系和单倍体植株3.组织培养：包括分生组织、形成层组织、愈伤组织和其他组织的培养。愈伤组织：原来是指植物受伤后于伤口表面形成的一团薄壁细胞,在组织培养中则指在培养基上由外植体长出一团无序生长的薄壁细胞,4.胚胎培养：包括原胚和成熟胚培养、胚乳培养、胚珠和子房(未授粉或已授粉的)培养，用于研究胚胎发生以及影响胚生长的因素；用试管受精或幼胚培养可获得种间或属间远缘杂种；胚乳培养是研究胚乳的功能、胚乳与胚的关系，以及获得三倍体植株的一个手段。5.细胞培养：包括单细胞、多细胞和细胞的遗传转化体的培养。细胞培养也称细胞克隆，用于取得单细胞无性系，进行突变体的选育。6.原生质体培养：包括原生质体、原生质融合体和原生质体的遗传转化体的培养。,7.3.2植物组织培养的原理1.植物细胞全能性：植物的每个具有核的细胞都具备母体的全部基因，在一定的条件下可以发育成完整的植株2.细胞具有再分裂和脱分化能力，是组织培养的第二个理论基础。3.已经脱分化的细胞具有再分化的能力，外植体细胞分裂形成愈伤组织,7.3.3组织培养的程序1.配制培养基根据培养的对象和目的，配制培养基，培养基一般包括五大类物质：（1）无机营养：包括大量元素和微量元素；（2）碳源：14%的蔗糖，提供碳素营养和维持参透压；（3）维生素：主要是维生素B1、B2、烟酸和肌醇等；（4）生长物质：生长素类(2,4-D，NAA)，细胞分裂素类(6-BA，KT)；（5）有机附加物：如甘氨酸、水解酪蛋白、酵母汁等。配制好的培养基要经过高压灭菌，才能使用。,2.选取植物材料不同来源的细胞，培养的难易程度差异很大，幼嫩的组织，如根尖、薄壁组织、花药绒毡层细胞很容易培养不同植物组织培养的难易程度也不同，如兰科植物用茎尖，茄科植物和到海棠用叶，冬青用子叶,3.接种采集来的材料都带有各种微生物，在培养前必须进行严格的消毒处理常用消毒剂：70%酒精、次氯酸钙（漂白粉）、次氯酸钠、氯化汞（升汞）等。消毒所需时间长短依外植体不同而异，消毒后用无菌水充分清洗将消毒的植物材料，于无菌条件下（超净工作台）接种到培养基上,4.在一定条件下培养组织培养的主要是温度和光照，一般在2328，一定温度的光照下培养，有些材料在暗中培养,7.3.4组织培养的应用1.培育新品种（1）进行单倍体育种，提高杂种优势用花粉或花药等单倍体加倍培养出二倍体植株，做为杂交育种的亲本，可使杂交后代整齐，可大大提高杂种优势（2）进行原生质体融合，克服远缘杂交的不亲和性,（3）诱变育种：在组织培养过程中，外植体脱离母体易发生突变。可人为的诱发基因突变，如用化学药剂、辐射、超声波等（4）基因工程育种：组织培养是基因工程育种必不可它的一步。基因工程育种的步骤：分离目的基因；组装载体；将目的基因转入目的植物的原生质体、细胞、组织中。其方法是利用载体或基因枪；用组织培养的方法，将导入基因的原生质体、细胞或组织培养成植株,2.快速无性繁殖植物：通过组织培养可大量无性繁殖药用植物、观赏植物、园艺植物、珍贵木本植物，克服有性繁殖的困难3.获得无病毒植株：连续用植物的茎尖进行组织培养，如用马铃薯茎尖进行脱毒培养，培养出无毒植株，可防止退化，有花植物中茎尖生长点病毒最少，一代一代的培养，最后可获得无病毒植株。,4.人工种子和种质保存人工种子：又称人造种子或超级种子，是指将植物组织培养产生的胚状体、芽体及小鳞茎等包裹在含有养分的胶囊内，具有种子的功能并可直接播种于大田的颗粒。人工种子通常由培养物、人工胚乳和人工种皮三部分组成。人工种子可解决有些作物繁殖能力差，结籽困难或发芽率低等问题，使像无籽西瓜一类的不育良种得以迅速推广；有利于保持杂种一代高产优势，防止第二代退化,5.药用植物和次生物质的工业化生产植物细胞的大量培养主要用来生产药物和次生代谢物质，如抗癌药物、生物碱、调味品、香料、色素等运用组织培养生产化学物质可以不受地区、季节与气侯等限制，便于进行代谢调控和工厂化生产，生产速度也比植物正常生长的速度快,7.4种子的萌发,严格地说，生命周期是从受精卵分裂形成胚开始的，但人们习惯上还是以种子萌发作为个体发育的起点，因为农业生产是从播种开始的播种后种子能否迅速萌发，达到早苗、全苗和壮苗，这关系到能否为作物的丰产打下良好的基础,7.4.1种子萌发的概念种子萌发：指种子从吸水到胚根突破种皮期间所发生的一系列生理生化变化但在农业生产实践中，种子萌发是指从播种到幼苗出土之间所发生的一系列生理生化变化,7.4.2种子活力种子生活力：指种子能够萌发的潜在能力或种胚具有的生命力种子的寿命：指种子从发育成熟到丧失生活力所经历的时间种子活力：是指种子在田间状态(即非理想状态)下迅速而整齐地萌发并形成健壮幼苗的能力,7.4.3影响种子萌发的外界条件1.水分水分是种子萌发的第一条件吸水后，种子细胞中的原生质胶体由凝胶转变为溶胶，使细胞器结构恢复，基因活化，转录萌发所需要的mRNA并合成蛋白质。同时吸水能使种子呼吸上升，代谢活动加强，让贮藏物质水解成可溶性物质供胚发育所需要吸水后种皮膨胀软化，有利于种子内外气体交换，也有利于胚根、胚芽突破种皮而继续生长,2.温度种子的萌发是由一系列酶催化的生化反应引起的，因而受温度的影响，并有温度三基点。种子萌发的最适温度是在最短的时间范围内萌发率最高的温度一般适宜播种期以稍高于最低温为宜变温比恒温更有利于种子萌发。变温可能有利于种子中某些基因的活化，有利于发芽抑制物浓度的降低或清除，有利于种皮胀缩与气体的内外交换。变温处理还起抗寒锻炼的作用,3.氧气种子萌发时呼吸作用旺盛，需足够的氧气一般作物种子氧浓度需要在10%以上才能正常萌发，氧浓度在5%以下时，很多作物种子不能萌发。含脂肪较多的种子在萌发时需氧更多，如花生、大豆和棉花等种子。这类种子宜浅播，若播后遇雨，要及时松土排水，改善土壤的通气条件，否则会引起烂种,4.光照对多数农作物的种子来说，萌发不受有无光照的影响，称为中光种子有些植物，如莴苣、紫苏、胡萝卜、桦木以及多种杂草种子，在有光条件下萌发良好，在黑暗中则不能发芽或发芽不好，称为需光种子有些植物如葱、韭菜、苋菜、番茄、茄子、南瓜等，在光下萌发不好，而在黑暗中发芽很好，称喜暗(或嫌光)种子,光线对种子萌发的影响与光的波长有关。例如，吸水后的莴苣种子的萌发可被560690nm的红光促进，最有效促进种子萌发的波长为660nm；抑制莴苣种子萌发的波长为690780nm的远红光，最有效抑制萌发的波长为730nm对莴苣种子用R(600660nm)和FR(700750nm)交替照射，且每次照射后取出一部分种子放在暗处发芽，发现其萌发情况决定于最后一次照射的光谱成分。这一现象与光敏色素有关,7.4.4种子萌发过程的生理生化变化1种子的吸水过程的变化急剧吸水阶段：就是种子的吸胀阶段，干种子接触水分后，进行急剧吸水，吸水的动力是衬质势，当种子吸水饱和后，急剧吸水停止。在这个阶段，随种子吸水，种子鲜重增加不管是活种子，孔种子，还是休眠种子，都能够进行急剧吸水,滞缓吸水阶段：种子吸水达到饱和后，吸水过程停止，种子水势等于环境水势，种子鲜重趋于稳定。干重开始降低。对于处于非休眠状态的种子，原生质中的酶开始活化，质膜和各种细胞器膜开始恢复正常功能，呼吸增强，代谢加快，胚的生长开始。呼吸作用由无氧向有氧转化重新迅速吸水阶段：胚根突破种皮，胚的生长速度加快，种子又开始迅速吸水。在这个阶段种子鲜重增加，体积迅速增大，但干重降低。这种降低一直持续到幼苗具有自养能力为止。对于死种子和处于休眠状态的种子，没有吸水的第三阶段。,2呼吸作用的变化呼吸速率也表现为三个阶段：（1）迅速升高（2）平稳阶段（3）再次迅速增加阶段从种子吸水开始至胚根突破阶段，种子以无氧呼吸为主，这时种子释放的CO2数量大于吸收的O2数量，当胚根长出后，氧的吸收量迅速增大，呼吸作用以有氧呼吸为主,3酶的变化（1）原有酶的活化。由束缚态转化而来的，束缚态酶是在种子形成过程中合成的。在种子成熟时转化为束缚态贮存起来，当种子吸水后，这些酶又转化为游离态，包括淀粉酶、磷酸酯酶、支链淀粉酶、葡萄糖苷酶等（2）新酶的合成。有些mRNA是在种子形成过程中合成的，称为长命mRNA。在种子萌发的早期阶段出现的mRNA，大多属于长命mRNA；另一部分mRNA是在种子萌发过程中新合成的，如淀粉酶mRNA,4.贮藏物质的动员(1)淀粉的动员淀粉磷酸化酶，在高浓度的磷酸存在时，催化淀粉磷酸解，生成1-磷酸葡萄糖淀粉十nPin1磷酸葡萄糖淀粉分解产生的葡萄糖，再转化为蔗糖，运输到胚，水解为单糖，再转化为纤维素、脂肪、蛋白质，或直接作为呼吸底物,淀粉磷酸化酶,(2)脂肪的转化油料作物种子的主要贮存物质是脂肪，在种子萌发过程中，脂肪在脂肪酶的作用下，分解为脂肪酸和甘油，脂肪酸经氧化产生乙酰-CoA，乙酰辅酶A经乙醛酸循环和逆糖酵解途径转化为葡萄糖，然后再转化为蔗糖，运输到需要有机物质的部位脂肪水解产生的甘油，经酵解途径分解，或逆糖酵解途径，转化为葡萄糖,（3）蛋白质的转化以蛋白质为主要贮存物质的豆科作物种子，在萌发过程中，蛋白质在蛋白酶的作用下水解为氨基酸，转移到需要有机物质的部位，经转氨基作用合成新的氨基酸，或经脱氨作用形成有机酸，进入呼吸途径，彻底氧化分解，释放能量，或转化为其它物质(碳水化合物或脂肪),(4)植酸的动员植酸钙镁就是六磷酸肌醇的钙镁盐，是种子贮存磷酸、钙和镁的形式在种子萌发时，植酸钙镁在植酸酶的作用下，释放出钙、镁和磷酸如长角豆萌发时，子叶中植酸酶活性急剧升高,7.5植物的生长,植物生长的周期性：根、茎、叶、种子和果实等器官以及整株植物体的生长速率表现出特有的节律；植株和器官的速率还会随昼夜和季节发生有规律的变化,7.5.1植物的生长曲线和生长大周期植物器官或整株植物的生长速度表现出“慢一快一慢”的基本规律，即开始时生长缓慢，以后逐渐加快，达到最高速度后又减慢以至最后停止植物体或个别器官所经历的“慢快慢”这一生长全过程称为生长大周期,玉米生长曲线,在植物的一生中，将生长速率与时间做图，生长曲线是一个抛物线，将干物质积累量，株高或体积与时间做图。生长曲线是一个S型曲线，S型生长曲线可明显的分为三个部分。,在植物的一生中，生长过程表现为一个“慢快-慢”的规律在缓慢生长期，以促为主，以满足植物对水肥的需求在快速生长期，应适当控制，防止徒长在快速生长末期，延迟衰老,7.5.2生长速率的昼夜周期性植物的生长按温度的昼夜周期性发生有规律的变化，称为植物生长的温周期，或植物生长的昼夜周期性夏季，植物的生长速率白天较慢，夜晚较快，冬季相反,7.5.3营养生长的季节周期性植物在一年中的生长都会随季节的变化而呈现一定的周期性，即所谓生长的季节周期性农作物的生长发育进程：春播、夏长、秋收、冬藏；春播、夏收；夏播、秋收；秋播、幼苗(或营养体)越冬、春长和夏收,7.6植物生长的相关性,植物体是由多器官的构成的统一体，因此，植物的生长可分解为构成植物的各个器官的的生长植物各个器官之间的生长存在于着相互依赖、相互促进、相互抑制的关系，这就是植物生长的相关性,7.6.1地上部和地下部的相关(1)相互协调(2)相互制约主要表现在对水分、营养的争夺,植物正常的生长发育需要根与地上部分保持一定的比例，也就是均衡生长，这个比例我们通常用根冠比表示根系与地上部分干重的比例称为根冠比根冠比受植物自身发育特性的影响，环境因素的影响，影响根冠比的环境因素主要有水分、矿质营养、光照和温度,（1）水分水分过多时，土壤通气状况不好，氧气不足，抑制根的发育，地上部由于水分供应充足，生长较好，因此，使根冠比变小当土壤缺水时，根系吸收的水分，首先满足自身的需要，很少向上运输，生长受到的影响相对较小，而地上部分由于水分不足，生长抑制，因此缺水时，根冠比增大“水长苗，旱长根”蹲苗,多水,干旱,(2)营养状况，根冠比主要受N、P肥的影响，当N肥供应较多时，叶片光合产物大多用于合成蛋白质，用来满足自身生长需要，减少根系的碳素供应，抑制根的生长，使根冠比变小。反之，当N肥不足时，叶片的扩大受到抑制，光合产物大量供给根系，促进根系生长，使根冠比变大磷素促进光合产物运输，而且根系对磷素的需求量较大，因此，当磷素充足时，根冠比较大,（3）温度：当白天温度低时，低温对叶片生长的抑制大于对根生长的抑制，使根冠比增大,Tundrasoilprofile,showinghighroot:shootratio.GreenLakesValley,（4）光照：光照强，光合产物积累多，促进根生长,当时效应是增加根冠比，后效应是减少根冠比当时效应是降低根冠比，并暂时抑制地上部分的生长，后效应是增加根冠比三碘苯甲酸、整形素、矮壮素、缩节胺等生长抑制剂或生长延缓剂可增大植物的根冠比。GA、油菜素内酯等生长促进剂降低根冠比,修剪与整枝中耕与移栽生长调节剂,7.6.2主茎与侧枝生长的相关性植物主茎或顶芽生长与侧枝或侧芽生长往往存在相互抑制作用。主茎或项芽生长抑制侧枝或侧芽生长的现象就是顶端优势在一些植物中，顶端优势现象很明显，如针叶树、玉米、棉花、向日葵、一些瓜类植物如南瓜等，而另一些植物则没有顶端优势，或顶端优势作用不明显，如水稻、小麦和一些灌木。侧芽的生长也抑制顶芽的生长在生产上通过去顶促进侧芽发育（瓜类、棉花等），或去除侧芽促进顶芽生长（玉米，高粱、和向日葵）,产生顶端优势的原因1.营养假说K.Goebel(1900)提出。该假说认为，顶芽是一个营养库，它在胚中就形成，发育早，输导组织也较发达，能优先获得营养而生长，侧芽则由于养分缺乏而被抑制如亚麻植株在缺乏营养时，侧芽生长完全被抑制，而在营养充足时侧芽可以生长该假说未涉及激素对芽生长的调节作用,激素抑制假说K.V.Thimann&F.koog(1934)顶端优势是由于生长素对侧芽的抑制作用而产生的。植物顶端形成的生长素，通过极性运输，下运到侧芽，侧芽对生长素比顶芽敏感，而使生长受抑制植物去顶以后，可导致侧芽的生长；使用外源的IAA可代替植物顶端的作用，抑制侧芽的生长细胞分裂素抑制顶端优势，赤霉素加强顶端优势,顶端优势和IAA的作用,顶端优势的产生与生长素和细胞分裂素(1)植物去顶后，生长素可代替顶芽产生顶端优势(2)用细胞分裂素处理侧芽，可解除顶端优势(3)Klee(1987)、Medford(1989)将编码色氨酸单加氧酶的基因转入烟草植株，使IAA含量比对照增加10倍，侧芽生长完全被抑制。Romano(1991)将编码生长素赖氨酸合成酶的基因转入烟草植株，使游离IAA含量下降20倍，从而使侧芽生长被促进(4)梅得福等(1989)将促进细胞分裂素合成的异戊烯转移酶基因导入烟草植株，使内源细胞分裂素含量提高100倍，诱导大量的侧芽生长,顶端优势的应用(1)利用和保持顶端优势，如麻类、向日葵、烟草、玉米、高粱等作物以及用材树木，需控制其侧枝生长，而使主茎强壮，挺直(2)消除顶端优势，以促进分枝生长，如水肥充足，植株生长健壮，则有利于侧芽发枝、分蘖成穗；棉花打顶和整枝、瓜类摘蔓、果树修剪等可调节营养生长，合理分配养分；花卉打顶去蕾，可控制花的数量和大小；茶树栽培中弯下主枝可长出更多侧枝，从而增加茶叶产量；绿篱修剪可促进侧芽生长，而形成密集灌丛状,广州文化公园展出的一盆菊花有7057朵花,7.6.3营养生长与生殖生长的相关性营养生长是生殖生长的基础，生殖生长所需的养分全部来自营养器官，良好的营养生长会促进生殖生长。而当N肥过多、营养生长过旺时，会减少对生殖器官的同化物供应，抑制生殖生长生殖生长对营养生长也会产生抑制作用，甚至加快营养体衰老死亡,协调营养生长和生殖生长的关系加强肥水管理，既可防止营养器官的早衰；又可不使营养器官生长过旺在果树生产中，适当疏花、疏果以使营养上收支平衡，并有积余，以便年年丰产，消除大小年以营养器官为收获物的植物，如茶、桑、麻及叶菜类，可通过供应充足的水分，增施氮肥，摘除花芽等措施来促进营养器官的生长，抑制生殖器官的生长,7.6.4植物生长的极性和再生极性是指植物的器官、组织或细胞的形态学两端在生理上所具有的差异性。如植物枝条只在形态学下端长根，上端长叶，花粉粒只在一端萌发，长出花粉管，都是极性的表现再生作用指植物的离体部分具有恢复植物其它器官的能力扦插、嫁接以及组织培养时，都需将其形态学的下端向下，上端朝上，避免倒置,7.7外界条件对生长的影响,1.温度(1)每种植物的生长都有温度三基点(2)生长温度的三基点因植物原产地不同而有很大差异生长最适温度：生长最快时的温度协调最适温度：植株生长最健壮的温度(3)同一植物的不同器官，不同的生育时期，生长温度的三基点也不一样,2.水分植物的生长对水分供应最为敏感细胞的扩大生长较细胞分裂更易受细胞含水量的影响，且在相对含水量稍低于饱和时就不能进行水分亏缺影响呼吸作用、光合作用等,3.光照间接影响：光照通过促进光合生产而促进生长，或通过促进蒸腾造成水分亏缺，而抑制生长由于植物必须在较强的光照下生长一定的时间才能合成足够的光合产物供生长需要，所以说，光合作用对光能的需要是一种高能反应,直接影响：指对植物形态建成的作用。光形态建成只需短时间、较弱的光照就能满足，对光的需要是一种低能反应。光可通过光强和光质直接影响植物的生长光促进需光种子的萌发、幼叶的展开、叶芽与花芽的分化等黄化植株的转绿、叶绿素的形成,在黒暗中，植物生长畸型，形成黄化苗，具体特征是茎细节长，柔软脆弱，机械组织不发达，茎顶端弯钩状，叶片小而不展开，呈鳞片状，无叶绿素，茎叶黄白色每天给黄化苗照少量的光，就可转变为正常苗，如豌豆黄化幼苗每天接受510分钟上的光照，就可转化为正常苗,紫外光(UV)对生长有抑制作用。强光抑制细胞伸长，促进细胞分化，因此在强光下植物茎缩短，株高降低，叶片小而厚，根系发达。弱光下，茎变长，株高增大，叶片大而薄，根系不发达，极易倒伏,7.8光形态建成与光受体,光合作用,光形态建成,提供有机物,高能光,控制形态变化,低能光,间接作用,直接作用,能量,信号,光受体,光敏色素,蓝光受体,UVB受体,促进生长发育,控制生长和发育,植物的光形态建成：由光调节植物生长、分化与发育的过程暗形态建成：植物在暗下会形成明显不同于植物在光下的特征，即表现出叶片黄化、卷曲、茎细长、顶芽弯钩状，机械组织不发达等黄化现象光受体：光敏色素、隐花色素或称蓝光/紫外线-A受体、紫外线-B受体,7.8.1光敏素的发现和分布1.莴苣种子为需光种子，单色光实验表明，促进的为660nm，抑制的为739nm2.1952年，博思威克(H.A.Borthwick)等发现莴苣种子的发芽可被红光促进，但远红光又能抵消红光的作用。他们设想植物中存在一种在红光和远红光作用下能够可逆转变的色素系统。3.1959年巴特勒(W.L.Butler)等用双波长分光光度计检测到黄化芜菁子叶和黄化玉米幼苗体内吸收红光或远红光而相互转化的一种色素，这就是光敏色素。,分布光敏色素存在于从藻类到被子植物一切能进行光合作用的植物中，分布于各种器官组织中，在植物分生组织和幼嫩器官，如胚芽鞘、芽尖、幼叶、根尖和节间分生区中含量较高光敏色素主要存在于质膜、线粒体、质体和细胞质中。通常黄化苗中光敏色素含量比绿色组织中高出20100倍,在发育反应变化比较明显的上胚轴和根的顶端分生组织区域光敏色素含量高。,7.8.2光敏色素的性质易溶于水的浅蓝色的色素蛋白质，在植物体中以二聚体形式存在。每一个单体由一条长链多肽与一个线状的四吡咯环的生色团组成，二者以硫醚键连接。,光敏敏素的结构及Pr与Pfr的转变,两种转变形式Pr型：吸收红光(R)，最大吸收峰660nm，蓝绿色Pfr型：吸收远红光(FR)的最大吸收峰730nm，黄绿色。Pr是生理钝化型，Pfr是生理活化型。在黄化苗中仅存在Pr型，照射白光或红光后，没有生理活性的Pr型转化为具有生理活性的Pfr型；相反，照射远红光后，Pfr型转化为Pr型。,Pr与Pfr的吸收光谱,Pfr在光敏色素总量中占有一定的比例(光稳定平衡），在饱和远红光下为0.025,在饱和白光下约为0.6,类型光敏色素(P)：光不稳定型，在黄化组织中大量存在，在光转变成Pfr后就迅速降解光敏色素(P)：光稳定型，在黄化组织中含量较低，仅为P的1%2%，但光转变成Pfr后较稳定，是绿色植物中主要的光敏色素。两类光敏色素分别调控不同的生理反应。P参与调控的反应时间较短，而P参与调控的反应时间较长。,7.8.3光敏色素与光形态建成1.光敏色素的生理作用,2.光敏色素的反应类型,7.8.5光敏色素的作用机制1.膜假说亨德里克斯(Hendricks)与博思威克在1967年提出。该假说认为，光敏色素能改变细胞中一种或多种膜的特性或功能，从而引发一系列的反应。,避阴反应(Pr/Pfr),转板藻叶绿体运动,2.基因调节假说光敏色素对光形态建成的作用，通过调节基因表达来实现的假说，称为光敏色素的基因调节假说。基因调节假说最早由莫尔(Mohr，1966)提出,光敏色素调节rbcS和cab基因转录的模式,7.8.6隐花色素和向光素1.蓝光反应,蓝光受体：隐花色素和向光素隐花色素：在隐花植物的光形态建成中起重要作用的色素。高等植物中也广泛存在。抑制伸长生长，引起向光性反应等。生色团为FAD和蝶呤。向光素：调节向光反应、气孔运动以及叶绿体运动等。生色团为FMN,7.8.7紫外线-B受体紫外线B受体是吸收280320nm波长紫外光(UV-B)，引起光形态建成反应的光敏受体。紫外光对生长有抑制作用，在UV-B照射下，它可引起高等植物子叶展开，下胚轴缩短，茎节间伸长抑制等形态变化。,7.9植物的运动,植物的某些器官在内外因素的作用下能发生有限的位置变化，这种器官的位置变化就称为植物运动。向性运动感性运动生理钟运动,7.9.1向性运动向性运动指植物在外界因素单方向剌激下所产生的定向生长运动。植物的向性运动可分为向光性、向重力性、向化性和向水性。植物的向性运动一般包括三个基本步骤：(1)刺激感受：植物体中的感受器接收环境中单方向的刺激；(2)信号转导：感受细胞把环境刺激转化成物理的或化学的信号；(3)运动反应：生长器官接收信号后，发生不均等生长，表现出向性运动。,1.向光性植物生长器官受单方向光照射而引起生长弯曲的现象称为向光性。对高等植物而言，向光性主要指植物地上部分茎的正向光性。根背光生长，具有负向光性；叶柄往往生长方向与光线垂直，为横向光性。,植物向光侧和背光处生长速度不同的机理Cholodny-Went学说这个学说认为在单侧光的照射下，引起生长素的不均匀分布，在背光侧多，向光侧少，使背光侧生长速度大于向光侧，所以茎向光弯曲。Went用燕麦试法测定燕麦胚芽鞘的生长素含量，发现背光侧生长素含量占总活性的65%，向光侧占35%。,抑制剂学说70年代，有人用现代物理学方法测定向光侧和背光侧的生长素含量，发现它们之间没有差异，但发现在向光侧有抑制剂的存在。因此指出，植物向光反应的原因可能是光照引起生长抑制剂的不均匀分布，向光侧合成生长抑制剂，或抑制了向光侧的生长。在向日蔡下胚轴中，抑制物质是黄质醛，