06 细胞的能量转换--线粒体和叶绿体2013.ppt

弥志伟联系方式hiweimi,第六章线粒体和叶绿体,主要内容,第一节线粒体与氧化磷酸化第二节叶绿体与光合作用第三节线粒体和叶绿体的半自主性及其起源,1.1线粒体的研究历史,1890年R.Altaman首次发现线粒体。1898年Benda首次将其命名为mitochondrion。1900年L.Michaelis用JanusGreenB对线粒体进行染色，发现线粒体具有氧化作用。Green（1948）证实线粒体含所有三羧酸循环的酶，Kennedy和Lehninger（1949）发现脂肪酸氧化为CO2的过程是在线粒体内完成的，Hatefi等（1976）纯化了呼吸链四个独立的复合体。Mitchell（19611980）提出了氧化磷酸化的化学偶联学说。,线粒体的形态和分布,线粒体一般呈粒状或杆状，高度动态，其形态、数量和分布随细胞种类和生理状态而变化。一般直径0.51m，长1.53.0m。数目一般数百到数千个，植物因有叶绿体的缘故，线粒体数目相对较少；哺乳动物成熟的红细胞中无线粒体。通常结合在细胞骨架上，分布在细胞功能旺盛的区域。线粒体在细胞质中可以向功能旺盛的区域迁移，细胞骨架是其导轨，由马达蛋白提供动力。,肌细胞和精子的尾部聚集较多的线粒体,线粒体的超微结构和化学组成,外膜：主要是卵磷脂，脂类和蛋白质的比值1:1。含孔蛋白，通透性较高。内膜：富含心磷脂（20%），缺乏胆固醇，类似于细菌。线粒体蛋白质和脂类的比值为3:1。高度不通透性，大分子和离子通过内膜时需要载体蛋白的帮助。向内折叠形成嵴。含有与能量转换相关的蛋白，氧化磷酸化的电子传递链和基粒（ATP合成酶）位于内膜。,膜间隙：是内外膜之间的腔隙，延伸至嵴的轴心部。由于外膜具有大量亲水孔道与细胞质相通，因此膜间隙的环境与细胞质的相似。含许多可溶性酶、底物及辅助因子。基质：除糖酵解在细胞质中进行外，其他的生物氧化过程都在线粒体基质中进行。催化三羧酸循环，脂肪酸氧化的酶类均位于基质中，基质具有一套完整的转录和翻译体系。包括线粒体DNA（mtDNA），70S型核糖体，tRNAs、rRNA、DNA聚合酶、氨基酸活化酶等。,线粒体结构模式图,1.2线粒体的功能,线粒体是物质最终彻底氧化分解的场所。主要功能是进行三羧酸循环及氧化磷酸化，合成ATP，为细胞生命活动提供直接能量。线粒体中的氧化代谢电子传递链与电子传递氧化磷酸化,（1）线粒体中的氧化代谢,（2）电子传递链与电子传递,在线粒体内膜上存在传递电子的一组酶的复合体，由一系列能够可逆的接合并释放电子和H+的蛋白质构成，它们在内膜上有序排列，共同完成电子的传递，称为电子传递链(electron-transportchain）或呼吸链。两条典型的呼吸链：NADH呼吸链,FADH2呼吸链.,呼吸链中的电子载体按照氧化还原电位由低向高排列，氧化还原电位越低，还原（提供电子）能力越强，其电子的能量越高。电子沿呼吸链传递的同时也伴随着能量的释放。释放的能量推动H+向膜间隙转运。呼吸链的最终受体是氧，氧接受电子后与H+结合生成水。,Mitchell(1961)提出“化学渗透假说”（英、Michell,1978年诺贝尔化学奖）。内容：由于线粒体内膜的不通透性，当高能电子传递时所释放的能量将H+从基质泵到膜间隙，形成H+电化学梯度（质子动力势），驱动ADP磷酸化生成ATP,电化学梯度中蕴藏的能量储存到ATP高能磷酸键。质子动力势P=-(2.3RT/F)pH其中：pH=pH梯度，=电位梯度，T=绝对温度，R=气体常数，F为法拉第常数，当温度为25时P的值为220mV左右。,（3）质子转移与质子动力势的形成,ChemiosmoticTheory,将ADP转变为ATP的过程称为磷酸化，磷酸化的途径有两种：底物水平的磷酸化和氧化磷酸化。氧化磷酸化是指在氧化作用产生的电子经电子传递链传递，与电子传递相偶联的由ADP被磷酸化形成ATP的酶促过程。电子传递链是联系氧化和磷酸化的纽带，ATP的合成是有ATP合成酶来完成的。,（4）ATP形成机制氧化磷酸化,ATP合酶,F型质子泵；分为球形的F1（头部）和嵌入膜中的F0（基部）。F1：33复合体，具有3个ATP合成的催化位点（每个亚基1个）。F0：ab2c12复合体，嵌入内膜，12个c亚基组成一个环形结构，具有质子通道。,结合变构机制（美、Boyer、1997年诺贝尔化学奖）,1979年Boyer提出构象耦联假说。其要点如下：1ATP酶利用质子动力势，催化ATP合成。2F1有3个催化位点，催化位点有3种构象。3质子通过F0时，引起c亚基构成的环旋转，带动亚基旋转，亚基端部高度不对称，引起亚基3个催化位点构象的周期性变化（L、T、O），不断将ADP和Pi加合在一起，形成ATP。,主要内容,第一节线粒体与氧化磷酸化第二节叶绿体与光合作用第三节线粒体和叶绿体的半自主性及其起源,2.1形态与结构,在高等植物中叶绿体呈凸透镜或香蕉状，长径510um，短径24um，厚23um。高等植物的叶肉细胞一般含50200个叶绿体，可占细胞质的40%，叶绿体的数目因物种细胞类型，生态环境，生理状态而有所不同。叶绿体由叶绿体外被、类囊体和基质3部分组成，叶绿体含有3种不同的膜：外膜、内膜、类囊体膜和3种彼此分开的腔：膜间隙、基质和类囊体腔。,叶绿体的超微结构,一）外膜和内膜叶绿体外被由双层膜组成，膜间为1020nm的膜间隙。外膜的渗透性大，内膜对通过物质的选择性很强，大分子和离子需要特殊的转运体才能通过内膜。（二）类囊体包括基粒类囊体和基质类囊体，是单层膜围成的扁平小囊，沿叶绿体的长轴平行排列。膜上含有光合色素和电子传递链组分，又称光合膜。（三）基质是内膜与类囊体之间的空间，主要成分包括碳同化相关的酶类、叶绿体DNA、蛋白质合成体系。,2.2光合作用,原初反应电子传递和光合磷酸化光合碳同化,（1）原初反应,集光复合体,叶绿体分子结构,（2）光反应与电子传递,叶绿体中的光系统及电子传递系统,叶绿体类囊体膜中进行的电子传递和H+跨膜传递,两个光系统的协同作用,氧化磷酸化和光合磷酸和的比较,（3）暗反应,C3途径(C3pathway)：亦称卡尔文(Calvin)循环。1961年诺贝尔奖。CO2受体为RuBP，最初产物为3-磷酸甘油酸(PGA)。C4途径(C4pathway)：亦称哈奇-斯莱克(Hatch-Slack)途径，CO2受体为PEP，最初产物为草酰乙酸(OAA)。景天科酸代谢途径（Crassulaceanacidmetabolismpathway，CAM途径）：夜间固定CO2产生有机酸，白天有机酸脱羧释放CO2，进行CO2固定。,卡尔文(Calvin)循环,叶绿素太阳能电池,叶绿素太阳能电池有望投产,叶绿素太阳能电池有望投产,主要内容,第一节线粒体与氧化磷酸化第二节叶绿体与光合作用第三节线粒体和叶绿体的半自主性及其起源,3.1线粒体和叶绿体是半自主性细胞器,半自主性细胞器：自身含有遗传表达系统(自主性)；但编码的遗传信息十分有限，构成线粒体和叶绿体的绝大多数蛋白质都是由核DNA编码在细胞质核糖体上合成再转移到特定的部位。,酵母线粒体主要酶复合物的生物合成,3.2线粒体和叶绿体蛋白质的运送与组装,在细胞质基质中游离核糖体上合成的线粒体或叶绿体蛋白在运送至这两种细胞器前，多以前体形式存在，由“成熟”蛋白和其N端的一段信号序列（导肽）共同组成。,导肽,分子伴侣,定位于线粒体基质的蛋白质的运送,分子伴侣：具有解折叠酶的功能，能识别蛋白质解折叠后暴露出的疏水面并与之结合，以防止蛋白质错误的折叠、变性或聚集沉淀，对蛋白质的正确折叠、组装以及跨膜运输有意义。,转运肽,叶绿体蛋白质的运送及组装,3.3线粒体和叶绿体的增殖,线粒体的增殖：由原来的线粒体分裂或出芽而来。叶绿体的发育和增殖个体发育：由前质体分化而来。增殖：幼龄叶绿体的分裂增殖,3.4线粒体和叶绿体的起源,内共生起源学说Margulis，1970年提出一种设想：线粒体的祖先-原线粒体是一种革兰氏阴性细菌：叶绿体的祖先是原核生物的蓝细菌，即蓝藻。非共生起源学说真细胞的前身是一种好氧细菌。,单词,mitochondria,cellrespiration,cytochromerespiratorychain,oxidativephosphorylation,light/darkreaction,non-cyclicphotophosphorylation,Calvincycle,chloroplast,练习题,线粒体是氧化代谢的中心，是糖类、蛋白质、脂类等物质彻底氧化代谢