细胞生物学教学课件第4章 细胞质膜与细胞表面

第四章细胞质膜与细胞表面,Chapter4PlasmaMembraneandCellSurface,细胞的外侧包有一层由脂双层分子和蛋白质构成的单位膜称为细胞膜(cellmembrane)，特称为质膜(plasmamembrane)。,质膜是细胞与周围环境以及细胞与细胞之间进行物质交换和信息传递的重要通道(一道可调控的动态屏障)。,质膜和细胞内各种膜在结构、化学组成和活动属性等方面有一定的共性，故总称为生物膜(biomembrane)。,生物膜是细胞进行生命活动的重要结构基础，能量转换、蛋白质合成、物质运输、信息传递、细胞运动等活动都与膜的作用有着密切的关系。随对膜研究的不断深入，形成了一门新学科膜生物学(MembraneBiology)。,本章讲授提纲,第三节细胞外基质,第二节细胞连接,第一节细胞膜,第四节细胞壁,第一节细胞膜,一、质膜的分子结构,二、细胞膜的化学组成,三、质膜的特性,一、质膜的分子结构,哺乳动物的血红细胞,血影(ghost),质膜化学组成与分子结构方面的早期资料，主要来源于对哺乳动物血红细胞的研究。,第一节质膜的分子结构,E.Gorter和FGrendel（1925）:双层脂分子Davson和Danielli：“蛋白质-脂类-蛋白质”三夹板质膜结构模型,J.D.Robertson（1959年）：X射线与电镜观察单位膜模型(unitmembranemodel),第一节质膜的分子结构,S.J.Singer和G.L.Nicolson在1972年提出了膜的流动镶嵌模型(fluidmosaicmodel)：,荣获1972年诺贝尔奖！,认为：构成膜的蛋白质和脂类分子具有镶嵌关系，而且膜的结构处于流动变化之中。,第一节质膜的分子结构,脂筏（lipidraft）是质膜上富含胆固醇和鞘磷脂的微结构域（microdomain）。大小约100nm左右，是一种动态结构，位于质膜的外小页。由于鞘磷脂具有较长的饱和脂肪酸链，分子间的作用力较强。脂筏中的胆固醇就像胶水一样，它对具有饱和脂肪酸链的鞘磷脂亲和力很高膜中的鞘磷脂主要位于外小页，而且大部分都参与形成脂筏。脂筏就像一个蛋白质停泊的平台，有蛋白分子600个左右，与膜的信号转导、蛋白质分选均有密切的关系。,K.Simonsetal(1997):脂筏模型（lipidraftsmodel）,各种膜所含的蛋白质与脂类的比例大小同膜的功能有关(膜的功能主要由蛋白质承担)：机能活动较旺盛的膜，蛋白质含量就高。,二、细胞膜的化学组成:,约占膜干重的3070,约占膜干重的2070,约膜干重的10,(糖蛋白和糖脂向质膜外表面伸出的寡糖链),第一节质膜的分子结构,脂质构成了膜的结构骨架，约占膜重的50,（一）膜脂,第一节质膜的分子结构,在人RBC质膜中，卵磷脂(lecithin)(磷脂酰胆碱)和鞘磷脂(sphingomyelin)存在于脂双层的外单层。,脂双分子层的内外两层是不对称的：,而含氨基的脂类（如磷脂酰乙醇胺、磷脂酰丝氨酸）则主要存在于质膜脂双层的内单层。,第一节质膜的分子结构,膜脂双层要靠脂分子的不断的动态变化来维持这种脂双层的不对称性。,ATP依赖性氨基磷脂转位酶催化磷脂酰丝氨酸(PS)和磷脂酰乙醇胺(PE)从外脂层翻转到内脂层、ATP依赖性翻转酶(把PS、PE和磷脂酰胆碱从内脂层翻转到外脂层)脂层爬行酶(将磷脂分子进行内外双向翻转)。,脂分子的不对称性主要靠3种酶来维持：,第一节质膜的分子结构,1.为双性分子：具有1个极性头部和2条疏水性碳氢尾。绝大多数脂类在水溶液中可自然形成脂双层结构。,膜脂分子的特性,3.脂双层的不对称性：组成两个脂单层的脂分子极为不同,4.普遍有糖脂（质膜外表面）：质膜脂双层分子的不对称性还表现在糖脂的不对称性分布上。,2.做二维流动（沿膜平面）。,外脂单层主要由磷脂酰胆碱和鞘磷脂组成；内脂单层则是由磷脂酰丝氨酸和磷脂酰乙醇胺组成,第一节质膜的分子结构,镰刀状贫血病糖尿病红细胞未分化肿瘤细胞等疾病,膜脂双层的不对称性的维持有着重要的生理意义！,如有一些疾病，在膜脂双层的不对称方面有所反映：,第一节质膜的分子结构,膜脂构成了膜的基本框架，但膜的许多功能是由膜蛋白来执行的蛋白质是构成膜的另一种主要成分。,（二）膜蛋白,各种膜因性质和功能不同，其膜蛋白的含量有所不同(2580)。,运输蛋白,连接蛋白,受体蛋白,蛋白酶,第一节质膜的分子结构,蛋白质分子或嵌插在脂双层网架中，或粘附在脂双层表面，根据在膜上的存在部位，膜蛋白可分为两类：一类蛋白质以不同深度嵌插在脂双层中，称为膜整合蛋白(integralprotein)或膜内在蛋白(intrinsicprotein)。,示膜蛋白以不同深度嵌插在脂双层中,另一类蛋白质附着于膜的表层，称为膜周边蛋白(peripheralprotein)或外在蛋白(extrinsicprotein)。,第一节质膜的分子结构,整合蛋白分子均为双性分子：非极性区（疏水区）插在脂双层分子之间，极性区（亲水区）则朝向膜的表面。,非极性区通过很强的疏水或亲水作用力同膜脂牢固结合，一般不易分离开来，除非采用破坏膜结构或使用去垢剂的强烈方法才能被提出。,第一节质膜的分子结构,跨膜蛋白，有的是一次穿膜，有的是多次穿膜，其穿膜部分的肽链大都以-螺旋构象插在脂双层内部。,整合蛋白的穿膜构象,细菌视紫红质,也有的跨膜蛋白是以-折叠片构象穿膜，-折叠片多次穿膜，并围成筒状结构，称为筒(barrel)，例如孔蛋白(porin)的穿膜结构即是如此。,第一节质膜的分子结构,大多数整合蛋白在质膜外表面结合有寡糖链糖蛋白,整合蛋白的糖基化,第一节质膜的分子结构,(glycoprotein),周边蛋白与膜的结合比较疏松，用温和的方法即可将其分离下来。在人的红细胞内表面有一种红细胞膜蛋白血影蛋白(spectrin)即为周边蛋白。,第一节质膜的分子结构,周边蛋白有的通过寡糖链与脂双层表面共价结合：,第一节质膜的分子结构,有的则附着在其它膜蛋白上：,第一节质膜的分子结构,确定膜蛋白方向的实验程序,胰酶消化法,同位素标记法,主要为寡糖，以寡糖链的形式与脂类和蛋白质共价形成糖脂和糖蛋白。,（三）膜糖:,第一节质膜的分子结构,细胞外被的分子结构图解,膜糖主要为中性糖(D-半乳糖，D-甘露糖，L-岩藻糖)和氨基糖(D-半乳糖胺，D-葡萄糖苷，唾液酸或氨基糖酸)。,膜糖与质膜的结构关系图解,三、质膜的特性,1.细胞融合实验；2.淋巴细胞的成斑和成帽反应3.凝集素的凝集作用,膜的流动性不是质膜所独有的属性，细胞内的各种膜，如内质网膜、线粒体膜等也都具有流动性。,许多实验结果支持了膜具有流动性的观点。,第一节质膜的分子结构,质膜的流动性,光脱色恢复技术(fluorescencerecoveryafterphotobleaching,FRAP),研究膜蛋白或膜脂流动性的基本实验技术之一。根据荧光恢复的速度可推算出膜蛋白或膜脂扩散速度。,（一）膜脂的流动性,旋转异构运动(烃链全反式构象-歪扭构象)；左右摆动(以与膜平面相垂直的轴线)；旋转运动(围绕与膜平面相垂直的轴)；侧向扩散或侧向移动(在膜内沿膜平面)；倒翻运动(两层脂分子中180倒翻)。,1.膜脂分子的运动方式:,膜脂流动性的大小对膜的功能活动，特别是酶的活性，具有重要影响。,第一节质膜的分子结构,脂肪酸链的不饱和程度(不饱和脂肪酸越多,流动性越大),2.影响膜脂分子流动性的因素,脂肪酸链的长度(脂肪酸链短，相变温度低，流动性大)胆固醇/磷脂的比值(胆固醇含量增加，膜脂流动性降低)卵磷脂/鞘磷脂比值(鞘磷脂含量高，流动性低),膜蛋白的影响(结合蛋白质，影响其流动性),此外，膜脂的极性基团、环境温度、离子强度、金属离子等均可对膜脂的流动性产生一定的影响。,第一节质膜的分子结构,在各种情况下，膜蛋白均可发生位置上的变动。各种膜蛋白的运动速率不一样。,（二）膜蛋白的运动性:,侧向扩散：膜蛋白沿膜的二维表面运动；旋转：绕与膜平面相垂直的轴线旋转。,1、膜蛋白的运动方式：,第一节质膜的分子结构,周围膜脂的性质和相态：处于晶态脂质之滞流区中的膜蛋白不易运动；处于液态脂质区的膜蛋白则易于发生运动。,2、膜蛋白的运动性的制约因素：,质膜相关结构的作用：膜蛋白在膜中的运动并不是随脂质随机漂流，它还要受膜相关结构的影响。,细胞骨架的作用：细胞质中的细胞骨架对膜蛋白的运动性具有动态控制作用（微管可固定膜蛋白的位置；而微丝可引起膜蛋白的运动）。,在膜蛋白运动方面必然存在着一种跨膜的控制系统!,第一节质膜的分子结构,1.膜蛋白酶活性：适宜的膜流动性是维持酶构象的必要条件;2.物质运输：载体蛋白,受体介导内吞等均需要膜的流动性;3.细胞的信息传递：细胞的传递系统在膜上(激素及药物的作用需要适宜的膜流动性才能进行信号传递);4.细胞周期：分裂期最高,G1、S期最低;5.发育：一般,成体细胞的膜流动性要小于幼体细胞;经代谢来进行调节控制。(如贫血RBC低;癌细胞高)6.植物耐寒性：与在低温下能否保持生物膜的流动性有关。,（三）膜流动性的生理意义:,第一节质膜的分子结构,二不对称性,ES面PS面EF面PF面,膜脂的不对称性,膜蛋白的不对称性,细胞质膜的功能,为细胞的生命活动提供相对稳定的内环境;选择性的物质运输,包括代谢底物的输入与代谢产物的排除,并伴随着能量的传递;提供细胞识别位点,并完成细胞内外信息跨膜传递;为多种酶提供结合位点,使酶促反应高效而有序地进行;介导细胞与细胞、细胞与基质之间的连接;质膜参与形成具有不同功能的细胞表面特化结构。,1.膜的流动镶嵌模型是怎样形成的？它在膜生物学研究中有什么开创意义？2.质膜在细胞生命活动中都有哪些重要作用？3.质膜的膜蛋白都有哪些类别？各有何功能？膜脂有哪几种？4.何谓细胞外被？它有哪些功