细胞生物学教学课件第11章 叶绿体与光合作用

第十一章叶绿体与光合作用,Chapter11ChloroplastandPhotosynthesis,利用光能，将CO2和H2O转变为有机化合物（主要为碳水化合物），是地球上存在有生命和生命活动的前提条件。,创造这一前提条件的过程称为光合作用（photosynthesis），即植物、藻类和光合细菌利用阳光能量经过复杂的反应将二氧化碳和水合成有机分子，并释放出氧的过程。,第十一章叶绿体与光合作用,各种光合生物利用捕光色素吸收光能，但不同类别的生物所利用的捕光色素有所不同：,绿细菌和紫细菌：细菌叶绿素a和类胡萝卜素；红细菌和蓝细菌：藻蓝素和藻红素；植物：叶绿素a和叶绿素b。,第十一章叶绿体与光合作用,高等细菌和植物，捕光色素存在于形成的特定膜结构中；蓝细菌在细胞质中形成了光合膜。,蓝细菌的形态和细胞超微结构,第十一章叶绿体与光合作用,第十一章叶绿体与光合作用,光合膜和叶绿体对生物界的存在和进化有着重大贡献，其主要功能是吸收光能合成碳水化合物，同时产生分子氧。叶绿体所捕获的光能转化成化学能，贮存到碳水化合物中，碳水化合物是生物界中能量循环链的起点。,质体,白色体(leucoplast)：不含色素,有色体(chromplast)：含有黄色或红色的色素,叶绿体(chloroplast)：含叶绿素,造粉体(amyloplast),植物细胞含有质体：,质体是由前质体(proplastid)发育而来的：,第十一章叶绿体与光合作用,第一节叶绿体的形态大小,第二节叶绿体的超微结构,第三节叶绿体的化学组成,第四节叶绿体的功能,第五节叶绿体的半自主性,第六节叶绿体的发生,讲授提纲,第七节原核生物的光合作用,第十一章叶绿体与光合作用,高等植物中：,第一节叶绿体的形态大小,光镜：椭圆形或梭形的绿色颗粒;电镜：扁平的椭圆形或卵圆形,低等植物(藻类)中：,各个物种的叶绿体形状差别大,第十一章叶绿体与光合作用,第一节叶绿体的形态大小,第十一章叶绿体与光合作用,藻类和植物细胞中不同形状的叶绿体,因植物种类、细胞种类和生理状态不同而差异很大,陆生植物：多个(菠菜的栅栏薄壁细胞:2040个),藻类：1个巨大叶绿体,叶绿体数量不足时：通过分裂而数量增多,叶绿体的数目,第一节叶绿体的形态大小,叶绿体的大小,高等植物：平均直径为410m,厚24m,背阳处：,同一植物,向阳处：,叶绿体小，数目少，叶绿素含量少,叶绿体大，数目多，叶绿素含量多,第一节叶绿体的形态大小,叶绿体沿细胞壁分布的电镜图像,通常分布在细胞核周围/近细胞壁处/均匀分布,叶绿体的分布,第一节叶绿体的形态大小,第一节叶绿体的形态大小,第二节叶绿体的超微结构,第三节叶绿体的化学组成,第四节叶绿体的功能,第五节叶绿体的半自主性,第六节叶绿体的发生,讲授提纲,第七节原核生物的光合作用,第十一章叶绿体与光合作用,第二节叶绿体的超微结构,叶绿体超微结构的模式图解,第十一章叶绿体与光合作用,类囊体(thylakoid),叶绿体的超微结构：,膜间隙,内、外两层膜之间厚约1020nm的空隙,双层单位膜每层厚约68nm,由膜围成的圆盘状扁囊,外膜的通透性大内膜选择性强(特殊载体),间质,各种酶类,第二节叶绿体的超微结构,类囊体的结构,第二节叶绿体的超微结构,第二节叶绿体的超微结构,叶绿体三维结构的模式图解,基粒的三维模式图,一个叶绿体：4080个基粒,一个基粒：530个基粒类囊体(最多上百个),叶绿体三维结构的模式图解,间质中的整个膜系统由一层连续的膜折叠而成,第二节叶绿体的超微结构,第二节叶绿体的超微结构,方形颗粒：12nm，用水可洗脱，核酮糖-1,5二磷酸羧化酶(RuBPcase)(大部分于间质中),类囊体膜的间质面:,56角形颗粒：10nm,可为EDTA所洗脱,ATP合成酶(CF0-CF1偶联因子),边周膜蛋白,整合膜蛋白,1013nm小颗粒：数量较多，有光系统I(PSI)活性,1018nm大颗粒：数量较少，有光系统II(PSII)活性,类囊体膜的腔面：,类囊体膜的间质面和腔面的颗粒分布是不对称的:,冰冻蚀刻显示出各种颗粒结构在类囊体膜上的分布EF,内面(背原生质断裂面)；PF,间质面(向原生质断裂面),第二节叶绿体的超微结构,第一节叶绿体的形态大小,第二节叶绿体的超微结构,第三节叶绿体的化学组成,第四节叶绿体的功能,第五节叶绿体的半自主性,第六节叶绿体的发生,讲授提纲,第七节原核生物的光合作用,第十一章叶绿体与光合作用,第三节叶绿体的化学组成,蛋白质：总蛋白质含量为69%脂类DNARNA碳水化合物无机离子(如Fe和Mn等),叶绿体,第十一章叶绿体与光合作用,光系统PSII和PSI的结构示意图(a)光系统反应中心包括两种整合蛋白D1和D2，一对特殊的叶绿素a分子和其他电子载体。这些成分和类囊体膜腔面的一种产氧复合物结合在一起。吸收光子时，激发一对叶绿素a分子，向位于类囊体膜间质面的醌（Q）提供一个电子。(b)以PS为例，捕光复合物吸收光能，通过电子共振把一个叶绿素分子传递到反应中心。(自Lodish,H.,2004),第二节叶绿体的超微结构,叶绿体ATP合成酶的结构示意图,ATP酶活性,头部,膜部,第二节叶绿体的超微结构,第三节叶绿体的化学组成,电子载体在类囊体膜中的分布,电子传递链特异性抑制剂的作用部位,光合作用复合物在不同类囊体膜中的分布图解,基粒和基粒间类囊体上均分布有大量的PSI,ATP合成酶复合物只分布于类囊体间质面,*,*,*,*,*,*,*,而PSII主要分布于基粒类囊体上,PSI仅分布于间质侧的类囊体膜上,第三节叶绿体的化学组成,第一节叶绿体的形态大小,第二节叶绿体的超微结构,第三节叶绿体的化学组成,第四节叶绿体的功能,第五节叶绿体的半自主性,第六节叶绿体的发生,讲授提纲,第七节原核生物的光合作用,第十一章叶绿体与光合作用,一、光合作用的基本过程,二、光反应,三、暗反应,光合作用(photosythesis),第四节叶绿体的功能,第十一章叶绿体与光合作用,一、光合作用的基本过程,叶绿体中光合作用两个反应的定位及其关系图解,暗反应,H2O,(CH2O)n,第四节叶绿体的功能,ATP,NADPH,O2,CO2,(间质),固碳反应,光合电子传递反应,细胞质溶质,3-磷酸甘油醛,叶绿体,ATP,NADPH,糖,氨基酸,脂肪酸,叶绿体中光合作用的两个反应过程图解,光反应,暗反应,第四节叶绿体的功能,光合作用全过程各个阶段示意图光合作用的光反应在类囊体中进行；暗反应（碳固定反应）在叶绿体间质中进行,第四节叶绿体的功能,一、光合作用的基本过程,二、光反应,三、暗反应,光合作用(photosythesis),第四节叶绿体的功能,第十一章叶绿体与光合作用,二、光反应,原初反应,光反应过程,能吸收光能,但没有光化学活性(天线色素),光能的吸收光能的传递光能的转换,有光化学活性，由一种特殊状态的叶绿素a分子组成(P700和P680),叶绿素分子,反应中心色素,捕光色素,第四节叶绿体的功能,电子传递,光合磷酸化,1个中心色素分子1个电子供体1个电子受体,反应中心,光合作用单位,捕光色素,类囊体膜中光合反应中心的原初反应过程图解,（一）原初反应,类囊体膜,第四节叶绿体的功能,PSI反应中心,PSII反应中心,P700,质体蓝素,铁氧还蛋白,P680,水,质体醌,第四节叶绿体的功能,PSI电子流与NADPH的形成在PSI反应中心中，P700叶绿素a受光激发发出电子，发出的每个电子通过反应中心的一些载体移至间质面，在此处被铁氧还蛋白传递给NADP，形成NADPH。,第四节叶绿体的功能,光合作用中两个光系统的电子传递途径及主要变化图解,（二）电子传递,非循环式光合磷酸化,第四节叶绿体的功能,（三）光合磷酸化,非循环式光合磷酸化,循环式光合磷酸化,PSI吸收光能发出激发电子，传至铁硫蛋白和细胞色素b6f和质体醌，返回P700+。其电子的传递只经过PSI一个光系统，与PSII无关！产物：ATP,电子从水经过PSII、载体中间链、PSI，最终抵达NADP+。其电子的传递经过PSI和PSII两个光系统！产物:ATP+NADPH.,第四节叶绿体的功能,叶绿体类囊体膜中光合磷酸化过程的化学渗透学说图解,光合磷酸化过程化学渗透学说,第四节叶绿体的功能,叶绿体类囊体膜中光合磷酸化过程的简化图解,第四节叶绿体的功能,化学渗透学说对光合磷酸化总过程的图解,第四节叶绿体的功能,一、光合作用的基本过程,二、光反应,三、暗反应,光合作用(photosythesis),第四节叶绿体的功能,第十一章叶绿体与光合作用,暗反应中的C3循环途径图解,三、暗反应,(一)暗反应的C3途径,第四节叶绿体的功能,某些植物中CO2被还原的C4循环辅助途径,（二）暗反应的C4途径,第四节叶绿体的功能,某些植物中CO2被还原的C4循环辅助途径,C3循环,C4循环,C4循环,C3循环,气孔,第四节叶绿体的功能,C3植物与C4植物叶的结构对比图解,叶肉细胞,叶脉,维管束鞘细胞,叶肉细胞,下层上皮,表皮,上层上皮,植物叶的光合作用,第四节叶绿体的功能,第一节叶绿体的形态大小,第二节叶绿体的超微结构,第三节叶绿体的化学组成,第四节叶绿体的功能,第五节叶绿体的半自主性,第六节叶绿体的发生,讲授提纲,第七节原核生物的光合作用,第十一章叶绿体与光合作用,第五节叶绿体的半自主性,类核(nucleoid)区：多个环状DNA(每套编码均相同),高等植物chDNA为4060m，可编码200种蛋白质,第十一章叶绿体与光合作用,菠菜叶绿体DNA基因定位图解图中外周的双箭头示含有rRNA基因的反向重复序列。小箭头示转录方向。图中未列出核糖体蛋白质编码的基因。图中符号含义：trn,tRNA;psa,PSI成分;psb,PSII成分;pet,细胞色素复合物多肽;rbcL,核酮糖1,5二磷酸羧化酶/加氧酶的大亚基;atp,H+-ATP酶复合物;rpo,RNA聚合酶的亚基。,第五节叶绿体的半自主性,陆生植物叶绿体基因组的编码产物表,第五节叶绿体的半自主性,叶绿体的半自主性图解叶绿体的生长与增殖所需要的大部分蛋白质是由核基因编码、在细胞质中合成的；仅有少部分蛋白质是由其自身基因编码、在叶绿体内合成的。,第五节叶绿体的半自主性,第一节叶绿体的形态大小,第二节叶绿体的超微结构,第三节叶绿体的化学组成,第四节叶绿体的功能,第五节叶绿体的半自主性,第六节叶绿体的发生,讲授提纲,第七节原核生物的光合作用,第十一章叶绿体与光合作用,第六节叶绿体的发生,内共生假说主张的叶绿体进化起源图解祖先真核细胞吞噬能进行光合作用的细菌，变成叶绿体，叶绿体内膜芽生出小泡，形成间质面含有F1亚基的类囊体小泡。,进化起源,第十一章叶绿体与光合作用,叶绿体的一些生化性状与真核及原核生物的比较表,第六节叶绿体的发生,叶绿体由卵圆形前质体(proplastid)分化而来,前质体存在于根生长区和芽分生组织细胞中(0.51.0)(1.01.5)m,小泡,第六节叶绿体的发生,在有光和无光的条件下，前质体的发育图解(a)在光照条件下,前质体发育为叶绿体的三个时期;,(b)在无光条件下,前质体则分化为前片层小体。,CM,质体的双层膜;V,小泡;CIS,扁囊;G,基粒;,PG,原初基粒;CL,晶格(原片层小体).,第六节叶绿体的发生,类囊体的发生车前(plantago)细胞的前质体发育的初始阶段，间质中发育出了类囊体膜,第六节叶绿体的发生,生长在光照环境下的蚕豆(Phaselusvulgaris)叶白色体中类囊体的分化(A)从原片层小体(PG)晶体发育出类囊体，基粒类囊体(G)已开始叠摞。小泡融合成类囊体(T)。(B)原片层小体晶体的扫描电镜图像。,PG,G,G,T,T,第六节叶绿体的发生,前质体、发育中的幼龄叶绿体分裂，成熟叶绿体通常不再分裂!,叶绿体通过分裂进行增殖,拟南芥(Arabidopsisthaliana)叶表皮细胞中的叶绿体分裂叶绿体以二分裂方式分裂，细胞器产生缢痕将其一分为二,第六节叶绿体的发生,正在进行分裂的叶绿体的电镜照片,第六节叶绿体的发生,叶绿体生长所需大多数蛋白的来源图解,第六节叶绿体的发生,第一节叶绿体的形态大小,第二节叶绿体的超微结构,第三节叶绿体的化学组成,第四节叶绿体的功能,第五节叶绿体的半自主性,第六节叶绿体的发生,讲授提纲,第七节原核生物的光合作用,第十一章叶绿体与光合作用,线叶对比,蓝藻、紫细菌和硫细菌三类原核生物可进行光合作用,第七节原核生物的光合作用,蓝细菌的光合作用图解,植物叶绿体与蓝细菌,第十一章叶绿体与光合作用,硫细菌和非硫紫细菌的光合作用,6CO2+12H2C6H12O6+6H2O,非硫紫细菌,第七节原核生物的光合作用,紫细菌一个光系统中的循环电子流图中蓝箭头指示电子流，红箭头指示质子移动,第七节原核生物的光合作用,第一节叶绿体的形态大小,第二节叶绿体的超微结构,第三节叶绿体的化学组成,第四节叶绿体的功能,第五节叶绿体的半自主性,第六节叶绿体的发生,讲授提纲,第七节原核生物的光合作用,第十一章叶绿体与光合作用,叶绿体与线粒体基本结构与功能异同点,第十一章叶绿体与光合作用,叶绿体与线粒体结构的对比图解,线粒体,叶绿体,外膜,内膜,膜间隙,基质,类囊体膜,类囊体腔,核糖体,嵴,第十一章叶绿体与光合作用,化学渗透学说对氧化磷酸化和光合磷酸化过程的图解对比图,第十一章叶绿体与光合作用,反应部位:线粒体内膜,反应部位:类囊体膜,质子梯度:线粒体内膜两侧(膜间隙基质),