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文档简介

用光合作用寻找和整理历史资料1、传统历史资料-发现光合反应1.过去,人们对小种子为什么能长成参天大树的看法,古希腊哲学家亚里士多德认为植物生长所需的物质完全取决于土壤。1648年,荷兰科学家范赫尔蒙持怀疑态度,他设计了盆栽柳树的计量实验,得出植物的重量主要来自水,而不是泥土。虽然没有意识到空气中的物质参与了有机物的形成,但却开启了光合作用的研究公司。绿蒙特在花盆里放了90公斤的土,然后种了2公斤重的柳树,经常浇水。5年后,柳树长到76公斤重,花盆里的土壤只有60克。早在1637年,我国明朝科学家宋英斯塔在论气文章中就注意到了空气和植物的关系,并提出:“人吃的食物都被气体和和气气。”遗憾的是,由于当时科学技术水平的限制,不能用实验证明这一精确的主张。英国植物学家斯蒂芬赫斯在1727年才提出这样的观点:植物生长时,主要以空气作为养分。第一次实验证明绿色植物从空气中吸收养分的是英国著名化学家约瑟夫普立兹。1771年,由于蜡烛燃烧,发现了恢复“恶化”空气的植物。4.1779年,荷兰科学家英银河(Jan Ingenhousz)进一步证明,只有植物的蓝色部分在光下,空气才起“好”的作用,其他所有器官在白天也使空气变坏。这些实验结果为后来人们认识到光在植物绿色部分和植物光合作用中的重要性奠定了基础。5.1872年,科学家塞内维尔(J.Senebier)进行了一项实验,证明了光和二氧化碳的必要性。6.1804年,瑞士学者德苏尔研究了植物光合作用使用过程中吸收的二氧化碳和释放的氧气的数量关系,发现植物制造的有机物和释放的氧气总量远远超过他们吸收的二氧化碳量。由于只有植物、空气和水在实验中没有别的东西,他得出结论,植物做光合作用合成有机物时不仅需要二氧化碳,水也只能成为光合作用的原料。他认为二氧化碳和H2O是植物有机物的来源。这个结论不仅推断了海尔蒙莫特在柳树生长过程中合成植物体的物质主要来自水中,还进一步提高了对光合作用本质的认识。实地实验表明定量分析在科学研究中的重要性,7,1845德国科学家梅耶。梅耶。根据能量转换规律,植物在光合作用时将光能转换成化学能储存。8.德国另一位科学家萨克斯在1864年用紫苏做了实验。这项实验成功地证明了绿叶在光合作用中产生了淀粉。因此,迄今为止人们使用的光合作用的总反应型已经确定。第二,提出现代思想和技术应用,光反应和黑暗反应概念1,1880年,德国科学家恩格尔曼利用睡眠对光合作用进行了实验。恩吉曼的实验巧妙地证明了光合作用的场所是叶绿体。2,19世纪60年代,科学家以光合作用的反应式,得出光合作用产生的氧气来自什么物质的结论。要注意光合作用反应式的所有反应物和产物都含有氧气。上述2式没有表明释放的O2是来自二氧化碳还是来自H2O。多年来,人们一直相信光能将CO2与O2、c、c和H2O相结合(CH2O)。3,1931年,微生物学家尼尔(C.B.Van Niel)将细菌光合作用和绿色植物的光合作用进行了比较,提出了以下光合作用的通识:CO2 2H2A(CH2O) 2A H2O其中H2A代表还原剂,可能是H2S、有机酸等,紫色硫细菌(purple-sulfur bacteria)和绿色硫细菌(green-sulfur bacteria)O2不是来自二氧化碳,而是水。所以他首次提出光在光合作用中的作用是使水光解。与此同时,预计光合作用释放的O2不是来自CO2,而是来自H2O。在绿色植物的光合作用中,最初的光化学反应是把水分解成氧化剂(OH)和还原剂(h)。还原剂(h)可以将二氧化碳还原为有机物。氧化剂(OH)释放O2,重新形成H2O。4,1941年鲁本制造的同位素标记H218 O和C18 O2分别通过光合作用实验证明O2源于水。5、光合作用需要光,但每个阶段的反应过程需要光吗?20世纪初,英国的黑曼(Blackman/1905,德国的Warburg)等研究了亮度、温度、CO2浓度对光合作用的影响时,发现,在弱光中增加亮度会提高光合作用率,但如果亮度增加到一定值,则不会再提高光亮度。这时要提高温度或CO2浓度,才能提高光合速率。在10 30 的范围内,测量亮度和CO2浓度均适用时,用于光合作用的Q10=2 2.5 (Q10是温度系数,即每增加10 反应速度的倍数)。根据光化学原理,光化学反应不受温度影响,或Q10接近1。一般的化学反应与温度密切相关,Q10为2 3,表明光合作用过程中存在化学反应。利用藻类的闪烁实验发现,在光的能量等前提下,一种用连续光照射,另一种用闪烁光照射,中间格一定暗,后者的光合效率在连续光下为200% 400%。因此,Blackman认为光合作用中有两种反应,一种是叶绿素的光吸收反应,一种是受温度影响的酶反应,另一种是黑曼反应,也称为暗反应。光合作用是光反应和癌症反应共同作用的结果。光反应癌反应3-光合作用光的影响温度影响(CO2)光反应受光的影响,暗反应受温度和二氧化碳的影响。Blackman反应发现光能不是直接用于CO2同化的,而是转换的,否则受温度影响较小。之后的实验表明,光反应和暗反应可以在时间上分离。在光下进行光合作用的植物材料短暂封闭,即使在黑暗中也能吸收14CO2。这表明光反应可以起到吸收和转换光能的作用,而黑暗的反应则是利用转换为光反应的能量同化二氧化碳。这也确认了布莱克曼发现的正确性。但是此时,科学家们还不清楚光反应会将光转换成什么样的化学能量形式。(希尔反应表明光反应将光能转换为电能)3、黑暗反应研究过程1946年以后,美国的马文卡尔文和他的同事研究了小球藻,以确定植物在光合作用中如何固定二氧化碳。9年左右,他发现了光合作用中二氧化碳同化的循环途径。1.用什么技术检测二氧化碳的碳?-嗯?简介同位素标记、双向色谱和显微磁现象技术。现在,14C示踪技术和双向纸色谱技术都成熟了,卡尔文将这两种技术用于实验。他们将培养的藻类放入含有未标记CO2的密封容器,将标记为14C的CO2注入容器,在相当短的时间内培养,然后在热乙醇中浸泡细胞,使细胞内酶变质并消灭。然后他们提取溶液中的分子。然后用双向纸色谱分离各种化合物,通过放射自显影分析放射性上的斑点,并与已知的化学成分进行比较。20多种带有糖磷酸盐、有机酸、氨基酸等c标记的化合物在双相纸断层扫描本身的现状图中得到确认。2.如何按反应顺序找到生成的各种化合物?缩短时间按ABCD的种类依次确定,推测生成-ABC - ab、化合物的顺序第一次生成的化合物是如何确定的?他把照明时间缩短到几分之一秒时,卡尔文发现占总辐射90%的磷酸甘油酸(C3)在5秒光合作用中含有放射性的C3,C5,C6。实验结果为CO2-C3(酸)-C3(糖)-C5 (C6)如何知道什么是CO2受体起初,我们把二氧化碳受体推断为二碳化合物,实验中没有发现。卡尔文发现C3(酸)和C5很快到达饱和,保持稳定。照明突然中断二氧化碳供应时,C5积累,C3(酸)浓度迅速降低。但是如果关灯,C3(山)的浓度迅速升高,C5急剧下降。决定二氧化碳的受体成为核酮糖-1,5-磷酸。第一个提取的产物是三碳分子,所以这个CO2固定路径被称为C3路径,后来的研究发现,CO2固定C3路径是人们称为C3循环的循环过程。此循环也称为卡尔文循环。他证明了碳同化过程需要ATP和NADPH。采用科学研究方法和最新的实验技术,卡尔文逐步揭示了碳的行踪。利用9年、5吨滤纸的具体数值,说明卡尔文在努力的程度4、光反应研究的历史-光反应产物及其重要性。1,1939山实验希尔反应在体外为叶绿体(本质上破裂成膜的均质化)悬浮液添加适当的电子受体(如草酸铁),在光照下分解水,释放氧气:4fe 3 2h2o 4fe 2 4h O2反应的标准吉布斯自由能变化RGM=-zfe=2 964851.3469 jmol=259.911 103 jmol,希尔反应所需光子的波长:根据希尔反应的平衡常数,通过计算,希尔反应可以进行的最大波长=686nm,即,希尔反应进行时所需光子的波长为K 686nm。这个理论家与产生压降现象的波长(685纳米)一致,可以说,压降现象的发生是由希尔反应的热力学决定的。起初,他用隔离的叶绿体加叶提取物测定了有氧释放。接着,与其他氧化剂(如高铁氰化钾)一起测定更多的氧气,表明叶绿体可以在体外进行光合作用。这证明光产生的氧气与一种氢受体或电子受体相对应。在光下进行的催化反应之一是从草酸钾开始还原低价铁。叶绿体显示的这个特性如果是光合作用的一部分,氧气就一定来自水中。因此,他预言,这种叶子同质的铁-氧反应将告诉我们与二氧化碳同化相关的一种机制。希尔进一步研究表明,植物光合作用的光反应是氧分子的发生,而不是二氧化碳的还原,氧的发生是叶绿体以草酸铁为氢体发生的,其机制与整个细胞的光合作用氧释放过程一致。希尔反应证明了光合作用作用在叶绿体中进行。利用体外叶绿体的实验,将光合作用的研究深入到小管道水平,为光合作用的研究开辟了新的道路,这是第一次。植物释放的氧气是水在光下分解和氧化的,这种水的矿化反应和CO2的还原可以分开进行,氧的释放和CO2的还原是两个不同的过程。因此,分为光反应和暗反应两个阶段。在光反应中发现了光诱导电子传递和水的光解和O2释放。水在光反应中的作用被发现是氢供应体和电子供体的双重作用。2,1951年,科学家们发现分离的叶绿体能在光下还原NADP。科学家们已经知道NADPH是生物学中的重要还原剂,所以这是一个很有趣的消息。生物学中重要的氢载体NADP也可以用作生理上的希尔氧化剂,从而进一步确定希尔反应的生理意义。1954年,美国科学家阿农(D.I.Arnon)等人在叶绿体的照射下发现,当武器ADP、NADP供给系统时,ATP和NADPH出现了。另外,还发现,如果供应ATP和NADPH,即使在岩岩中,叶绿体也可以将二氧化碳转化为糖。ATP和NADPH被称为assimilatory power(同化力),因为它们是光能量转换的产物,在黑暗中具有将二氧化碳同化为有机物的能力。光反应的本质在于产生“同化力”,促进黑暗反应的进行,而黑暗反应的本质是利用“同化力”将无机碳(CO2)转化为有机碳(CH2O)。黑暗的反应不需要光线。可以秘密进行。因此光合作用的总过程可以分为光反应和暗反应两个阶段,光反应的作用是利用光合作用ATP和NADPH,暗反应是利用ATP和NADPH同化二氧化碳,即把固定的CO2还原成糖。光反应产生的ATP和NADPH被称为同化力,因为它们用于CO2同化。进一步研究表明,光,暗反应对光的要求不是绝对的。光反应有不需要光的过程,如电子传递或光合作用磷酸化,癌症反应有需要光调节的酶反应。现在认为,“光”反应不仅产生“同化力”,还产生“暗”反应中调节酶活性的氧化剂,如还原性铁氧体。五、光反应的研究历史光反应的结构体系光合作用单位1,释放一个氧分子需要吸收多少光量子?需要多少叶绿素分子?在研究这些问题的过程中,提出了“光合作用单位”的概念。在研究光能转换效率的时候,必须知道光合作用中吸收一个光量子所能引起的光合作用物的数量变化(例如释放的氧分子数或固定的CO2的分子数),即量子产量或量子效率(quantum efficiency)。量子产量的倒数称为量子需要量,即释放一分子氧,为还原一分子二氧化碳而吸收的光的量子数。1922年,沃伯格等人计算出最小量子需要量为4,而他的学生爱默生等则测量出最小量子需要量为8。之后的实验证据都支持爱默生的观点,因此,8的最小量子需要量被普遍接受,这个值相当于0.125的量子效率。根据光化学定律,一个分子吸收两者,光化学变化发生,植物的每一个叶绿素分子都进行光化学反应,要恢复一个CO2,释放一个O2,就必须吸收八个光量子,只要八个叶绿素分子在一起,足够强的闪光就会释放一个O2。1932年,埃默森和阿诺德对小球藻悬浮进行闪光测试,计算出每个闪光的最大产率约为2,500个叶绿素分子产生O2分子。由于光合组织释放出一个由2,500个叶绿素分子组成的集合体,因此同化1分子氧或1分子CO2所需的叶绿素分子2今

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