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文档简介

第一节植物细胞的基本结构,三细胞壁,细胞壁的位置和来源,1)机械支持初生壁中,纤维素微纤丝的骨架作用、半纤维素的支撑作用、结构蛋白的网络作用、果胶的粘合作用以及各组分之间的相互交联,使细胞壁具有很强的刚性。次生壁中微纤丝的排列方向不同,使细胞壁可忍受来自各个方向的压力。木质化次生壁的机械强度更大,高等植物正是由于有了木质化的细胞壁,才能抵御重力、狂风暴雨等劣境。植物的寿命、体积、高度都与细胞壁的机械强度有关。2)细胞壁与细胞生长的调控植物细胞的生长最主要的是基于原生质的增加。细胞壁的生长包括增大面积,形成初生壁的生长,和增加厚度,形成次生壁的生长。根据细胞壁的“经纬”模型,细胞壁由伸展蛋白网络和纤维素微纤丝网络相互交织而成,细胞壁的生长受这两个网络的交联状态控制。细胞壁内的代谢活动通过影响这两个系统来调节细胞的生长。目前解释细胞壁生长的学说以酸性生长学说为主。在酸性条件下,膨胀素打开木葡聚糖与纤维素微纤丝之间的氢键联结,并提高纤维素酶和其他酶的活性,将木葡聚糖等的-(1,4)糖苷键水解成单糖和寡糖,从而使细胞壁松弛变软,细胞膨压下降,细胞吸收水分,得以扩大、生长。3)细胞壁与物质运输植物体内物质运输有两种途径:质外体运输(apoplastictransport)与共质体运输(symplastictransport)。细胞间的共质体运输通过贯穿细胞壁的胞间连丝进行,而细胞的质外体运输路线是:一个细胞内的物质跨膜进入细胞壁,继而在细胞壁内运动,进入胞间隙或再跨膜进入另一个细胞。物质在质外体中的移动速率在很大程度上取决于细胞壁大分子结构,并与细胞壁的电荷、空隙的孔径、亲水性与疏水性密切相关。细胞壁各组分之间有大小不等的空隙,一般为ll0nm。细胞壁内各组分的生物化学变化可改变间隙的孔径。4)细胞壁与细胞识别植物细胞壁参与细胞间识别反应。如根瘤菌与豆科植物根之间的识别与宿主细胞壁中的凝集素和细菌表面的多糖相互作用有关。花粉和柱头之间的识别反应是由花粉壁内的糖蛋白和柱头表面的糖蛋白的识别。细胞壁中的果胶多糖、凝集素等可能也与识别反应有关。5)细胞壁与植物防御细胞壁是抵御微生物和昆虫侵染的前哨。当病原菌侵染时,寄主植物细胞壁内产生一系列抗性反应,如木质化、胼胝质积累、伸展蛋白合成增加,抵御微生物的侵入和扩散。高度木质化和栓质化可导致超敏性细胞死亡(hypersensitivecelldeath),有效地阻止病原生物的再度侵染、蔓延,这是一种重要的快速防御反应。病原生物的侵染还可诱导细胞壁内-1,3-葡聚糖酶、几丁质酶及其他相关的酶活性增高,降解细胞壁组分,产生的寡糖或多糖具有植物抗毒素诱导物的活性,调控基因表达,产生植物抗毒素,阻抑病原生物。因此,植物的细胞壁抵抗病原菌、阻碍昆虫取食的特性,可作为抗性育种的一个新的途径或指标之一。,概况细胞壁作用,(一)细胞壁的分层,相邻两细胞之间的细胞壁可分为胞间层、初生壁和次生壁三层,胞间层、初生壁、次生壁区别,较厚的次生壁又可分为

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