大学生植物学必看

.,第一章植物细胞,.,基本要求,1.了解细胞学说的提出在自然科学发展史上的重大意义。2.掌握细胞壁、细胞膜、细胞器和细胞核的结构及其主要功能。3.掌握细胞分裂对于生物体维持一切生命活动和延续物种的重要意义，细胞分裂的三种方式（无丝分裂、有丝分裂、减数分裂），特别是有丝分裂的过程和各个分裂时期的特点。,.,第一节细胞是植物体结构和功能的基本单位,显微镜的发明与细胞的发现:1.1590荷兰眼镜制造商J.Janssen和Z.Janssen父子制作了第一台复式显微镜，尽管其放大倍数不超过10倍，但具有划时代的意义。2.1665英国人RobertHooke用自己设计与制造的显微镜（放大倍数为40-140倍，观察了软木（栎树皮)的薄片，第一次描述了植物细胞的构造，并首次用cells（小室)这个词来称呼他所看到的类似蜂巢的极小的封闭状小室（实际上只是观察到到纤维质的细胞壁)。3.1672，1682英国人NehemiahGrew出版了两卷植物显微图谱，注意到了植物细胞中细胞壁与细胞质的区别。,.,RobertHooke和他的显微镜,.,4.荷兰科学家列文虎克A.vanLeeuwenhoek1674年发明了世界上第一个可用光学显微镜，1680成为皇家学会会员，一生中制作了200多台显微镜和500多个镜头。Magnificationrangeswereintheneighborhoodof50-275x。他是第一个看到活细胞的人，观察过原生动物、人类精子、鲑鱼的红细胞、牙垢中的细菌等等。,.,显微镜的发明打开了微观世界的大门,光学显微镜,透射电子显微镜,扫描电子显微镜,.,细胞的基本概念,18381839德国Schleiden和Schwann创立细胞学说1）一切动植物有机体都是有细胞组成的；2）细胞是生命活动的基本单位，是多细胞有机体的结构、功能和遗传单位。1855德国人R.Virchow提出“一切细胞来源于细胞”（omniscellulaecellula）的著名论断，进一步完善了细胞学说。恩格斯将细胞学说誉为19世纪的三大发现之一。,病毒、类病毒虽具有生命现象，但不具细胞结构。,.,细胞是生命的基本结构单位，所有生物都是由细胞组成的；细胞是生命活动的功能单位，一切代谢活动均以细胞为基础。细胞是生物体生长发育的基础。单细胞植物，一个细胞代表了一个个体，一切生命活动，包括新陈代谢、生长发育、繁殖，均由一个细胞完成。复杂的高等植物，一个个体由无数细胞组成，细胞之间有了机能和形态结构的分工，相互依存、彼此协作，共同保证有机体的正常生命活动。细胞是生殖和遗传的基础与桥梁，具有相同的遗传语言；（遗传单位），细胞具有遗传上的全能性；,.,植物细胞的全能性：植物的大多数生活细胞，在适当条件下都能由单个细胞经分裂、生长和分化，形成一个完整植株的现象或能力。,.,现代生命科学的三大基石,1838-1839年Schleiden和Schwann的细胞学说1859年达尔文的进化论1866年孟德尔确立的遗传学,.,细胞学的发展：,16世纪末20世纪初：细胞发现、细胞学说创立、细胞主要结构的发现及描述；20世纪初1950s：细胞形态描述；1950s1990S：细胞各部分的结构和功能；1990S至今：细胞的生命活动及其调控。视频：美国科学家造出世界首个人造活细胞（2010年5月21日）,.,一、植物细胞的形状与大小植物体由细胞构成（单细胞或多细胞）,第二节植物细胞的基本结构,美国物理学家组织网1月16日报道：美实验揭示单细胞变多细胞过程,.,细胞的形态多样，球形、多面体、立方体、长形等。细胞的形状由它所处的位置，执行的功能有关，是由遗传因素也就是细胞核控制的。,.,细胞的大小通常在2050m之间种子植物中一般直径10100m,较大的如番茄果肉、西瓜瓤细胞达1mm，肉眼可见。最小：球菌直径0.5m。支原体0.10.3m最大：苎麻纤维细胞长550mm。,.,埃,.,关于分辨率,人肉眼分辨率：0.2mm光学显微镜：0.2m电子显微镜：0.2nm扫描隧道显微镜：0.1-0.2nm，0.001nm,能清楚区分被检物体细微结构最小间隔的能力，即相邻两个物点间最小距离的能力。,.,二、植物细胞的基本结构,植物细胞虽然大小不同，形状多样，但是一般有相同的基本结构。显微结构(microscopicstructure)：由细胞壁（cellwall）和原生质体（protoplast）构成，后者又由质膜(plasmalemma、plasmamembrane)、细胞质（cytoplasm）和细胞核（nucleus）构成。亚显微结构(submicroscopicstructure)或超微结构（ultrastructure）：在电子显微镜下显示的细胞结构称为亚显微结构或超微结构。,.,植物细胞结构全图,植物细胞的基本结构,.,植物细胞亚显微结构立体模式图,.,植物细胞的基本结构,细胞膜,细胞质,(后含物),核膜,核仁,细胞核,核质,胞基质,细胞器,原生质体(protoplast),细胞壁(cellwall),植物细胞,.,植物细胞区别于动物细胞的特征之一,是植物细胞特有的结构，它是由原生质体分泌的物质构成的，以前认为是无生命的，只起保护和支持的作用，使细胞保持一定的形状和相对稳定的外在环境。现在认为胞壁具有一定的生理活性功能。,（一）细胞壁,.,主要成分：多糖和蛋白质；1）多糖主要是纤维素(cellulose)、半纤维素(hemicellulose)和果胶类化合物。2）蛋白蛋主要包括结构蛋白（如伸展蛋白）、酶和凝集素等。3）其它：酚类化合物（木质素）、脂类化合物（角质、栓质、蜡质）、矿物质（草酸钙、碳酸钙、硅的氧化物）。,1.细胞壁的化学成分,.,细胞壁的亚显微结构大纤丝(macrofibril)：微纤丝(microfibril)：基本单位微团(micelle)：纤维素分子,.,微团,.,Microfibrils,（伸展蛋白）,.,细胞壁是在细胞分裂、生长和分化过程中形成的。由于功能不同，壁在结构和成分上变化很大。细胞壁可以分为：胞间层(intercellularlayer)（中层）：果胶为主，可被果胶酶所溶解。初生壁(primarywall)：纤维素和果胶，还有半纤维素和糖蛋白（与微纤丝交联）。果胶使细胞壁具延展性。次生壁(secondarywall)：纤维素为主，常常含有大量木质素，少量半纤维素，果胶质少，少延展性。除此以外，细胞壁上还有纹孔和胞间连丝。,2.细胞壁的结构层次,.,初生壁次生壁,胞间层,.,电镜下，次生壁可分为外、中、内三层纤维和石细胞等典型具次生壁的细胞，细胞壁有5层结构：胞间层、初生壁和三层次生壁,.,植物细胞初生壁的厚薄不均匀，有的地方厚些，有的地方薄些。初生纹孔场(primarypitfield)在初生壁上具有一些明显的凹陷区域。胞间连丝(plasmodesma)是穿过细胞壁，沟通相邻细胞的原生质细丝。（电镜下是复杂结构）,3.初生壁与初生纹孔场和胞间连丝,.,胞间层,初生壁次生壁,初生纹孔场（蓝色）,初生纹孔场、纹孔和胞间连丝,.,.,胞间连丝的作用：胞间运输，信息传递（是植物细胞间物质和信息交流的直接通道，其通透性随组织种类及其生理状况和发育阶段而异。）,（A）两个相邻细胞分离的胞壁电子显微图，显示胞间连丝。（B）具有两种不同形状的胞间连丝的细胞壁示意图。决定了胞间连丝分子筛的特性。,.,共质体/质外体所有植物体可分成两个部分：通过胞间连丝结合在一起的原生质体，称为共质体（symplast）。共质体以外的部分，称为质外体（apoplast），包括细胞壁、细胞间隙和死细胞的细胞腔。,.,洋葱细胞不断长大，初生壁也扩大,初生壁的厚度一般较薄，约13m，质地柔软，有较大可塑性，能随着细胞生长而延展。,.,植物细胞的次生壁不是完全连续的，有的地方有中断，使得次生壁上有一些“小孔”：纹孔(pit)纹孔腔(pitcavity)，纹孔膜(pitmembrane，二层质膜+二层初生壁+一层胞间层)，纹孔口纹孔对(pitpair)细胞壁上的纹孔通常与相邻细胞壁上的一个纹孔相对，二个相对的纹孔合称纹孔对。,4.次生壁与纹孔、纹孔对,.,次生壁,初生壁,胞间层,纹孔,纹孔对,.,单纹孔:细胞壁上来加厚的部分，呈圆孔形或扁圆形，纹孔对的中间由初生壁和中层所形成的纹孔膜隔开。,.,具缘纹孔:纹孔边缘的次生壁向细胞腔内呈架拱状隆起，形成一个扁圆的纹孔腔，纹孔腔有一圆形或扁圆形的纹孔口，同时在纹孔膜(即纹孔所在的初生壁）中央也加厚形成纹孔塞。因此，有些具缘纹孔在显微镜下从正面看起来是三个同心圆，外圈是纹孔腔的边缘，第二圈是纹孔塞的边缘，内圈是纹口的边缘。纹孔塞在具缘纹上有活门的作用，当水流得很快时，水流压力会把隔膜推向一面，纹孔塞就把纹孔口堵塞起来,这样就使得上升水流减缓。这种纹孔塞只有在松柏类植物的管胞上才有，其他裸子植物和被子植物的具缘纹孔没有纹孔塞，因此，在正面只表现两个同心圆。,纹孔塞,塞缘,纹孔口,.,纹孔和胞间连丝,.,5.细胞壁的特化（次生变化）木化：细胞在代谢过程中。产生一种木质，它是由三种醇类化合物脱氢形成的高分子聚合物，填充于纤维素的框架内而木化，以增强细胞壁的硬度，增强细胞的支持力量。角化：叶和幼茎的表皮细胞外壁常为胶质（脂类化合物）所浸透，且常在细胞壁外堆积起来，形成角质层或膜。角化后细胞壁透水性降低,但透光。栓化：栓化是木栓质类化合物渗入细胞壁引起的变化，使细胞壁既不透气，也不透水，增加了保护作用。栓化的细胞常呈褐色，富于弹性。矿化：细胞壁渗入二氧化硅或碳酸钙等就会发生矿化。稻、麦等禾谷类作物的叶片和茎秆的表皮细胞常含有大量的二氧化硅。细胞壁的矿化能增强作物茎、叶的机械强度，提高抗倒伏和抗病虫害的能力。粘液化（胶化）：粘液化是细胞壁中果胶质和纤维素变成粘液或树胶的一种变化，多见于果实或种子的表面。,.,6.细胞壁的局部加厚与降解,植物细胞分化过程中，常常发生细胞壁局部加厚与降解现象，以适应特定生理功能。如导管、筛管、传递细胞的分化。,.,图培养的百日草叶肉细胞，再分化成管状分子的过程涉及PCD（A）培养的叶肉细胞有全套的细胞器，改变培养基的激素成分，可以诱导细胞的去分化（B、C），然后逐步分化成管状分子的前体细胞（D），它是具有次生壁加厚特征的未成熟管状分子。在成熟的管状分子中，液泡裂解，随即细胞内容物完全降解（E），最后形成死而空的管状分子（F）。,.,7.细胞壁的功能,机械支持和保护细胞壁和细胞的生长调控参与物质运输（质外体运输）参与细胞识别（糖蛋白、凝集素等）防御（超敏反应）参与细胞分化（固定极化方向）,.,生活在细胞原生质外表，都有一层膜包围，称为细胞膜（cellmembrane）或质膜（plasmamembrane）。膜的化学组成，几乎全由磷脂和蛋白质组成，此外，尚有少量的糖类。,（二）细胞（质）膜,.,单位膜,质膜的超微结构,单位膜(Unitmembrane)电镜下膜的剖面,表现为两条暗带夹一明带的结构，厚为70-100。,.,流动镶嵌模型,.,（1）类脂（Lipid):质膜结构的分子骨架，主要是磷脂,1.质膜的分子结构,.,磷脂性质:在水环境中形成的双分子层（Bilayer）是水溶性分子难以通过的天然屏障。,双分子层,磷脂,.,膜蛋白：与磷脂双分子层结合，执行各种功能。运输载体：各种分子泵，离子泵；酶：催化剂、膜反应；受体：接收和传导化学信号；连接：连接细胞骨架与胞外基质的分子结构。,（2）膜蛋白,.,1.内在蛋白（跨膜蛋白）2.外在蛋白（周边蛋白）,膜蛋白与磷脂双层的结合方式,.,（3）膜糖膜糖是由葡萄糖、半乳糖等9种单糖连成的寡糖链。多与蛋白质分子结合为糖蛋白，少与脂质分子结合为糖脂。糖蛋白与细胞识别现象有关。,.,生物膜是细胞、细胞器和其环境接界的所有膜的总称。生物中除某些病毒外，都具有生物膜。真核细胞除质膜（细胞膜）（外周膜），还有细胞核、线粒体、内质网、溶酶体、高尔基体、叶绿体等细胞器膜（细胞内膜系统）。生物膜形态上都呈双分子层的片层结构，即磷脂双分子层构成基本骨架，蛋白质分子位于其表面或镶嵌其中，生物膜厚度约510纳米。,附：生物膜的概念,.,不同的生物膜有不同的功能。质膜和物质的选择性通透、细胞对外界的信号的识别作用、免疫作用等密切相关；神经细胞膜和肌肉细胞膜是高度分化的可兴奋性膜，起着电兴奋、化学兴奋的产生和传递作用；叶绿体内的类囊体膜和光合细菌膜可将光能分化为化学能；线粒体内膜可将细胞呼吸中释放的能量合成ATP；内质网膜是蛋白质及脂类生物合成的场所；生物膜在活细胞的物质、能量及信息的形成、转换和传递等生命活动过程中，是必不可少的结构。,生物膜的概念,.,1）流动性,生物膜特性,.,生物膜特性,2)不对称性,.,生物膜特性,3）选择透性细胞膜只允许某些分子或离子进入或者排出细胞的特性，是细胞膜最基本的功能。它能阻止细胞内的许多有机物（如糖和可溶性蛋白）从细胞内渗出，又能调节水和盐类及其他营养物质进入细胞，使细胞能在复杂的环境中保持相对的稳定性，从而维持细胞正常的生命活动。,（跨膜运输的主要方式：自由扩散、协助扩散、主动运输。还有内吞作用和外排作用等方式）,.,.,.,维持稳定的细胞内环境；控制细胞内外的物质交换，有选择性地使物质通过或排出废物；吞食外围的液体或固体小颗粒；参与胞内物质向胞外分泌；信号转换（细胞信号转导：胞外信号转换为胞内信号并与相应的生理生化反应耦联的过程）；细胞的相互识别。纤维素合成和微纤丝的组装。,2.质膜的生理功能,物质的跨膜运输，有多种方式,.,(三)细胞质,位于细胞膜和细胞核之间，可分为胞基质和细胞器。胞基质是包围细胞器的细胞质部分。1.细胞质基质功能：多种代谢活动的场所；细胞器之间物质运输和信息传递的介质；为各类细胞器行使功能提供原料。,.,.,2.细胞器,2.1质体质体是植物细胞特有的细胞器。分化成熟的质体可根据其颜色和功能不同，分为叶绿体（Chloroplast）、有色体（Chromoplast）和白色体（Leucoplast）三种主要类型，均由前质体（proplastid）分化而来。,.,质体类型颜色功能叶绿体绿色光合作用有色体黄-红色积累脂类和淀粉；吸引昆虫等动物白色体无色合成淀粉，脂肪，蛋白质,.,A前质体,前质体存在于合子和分生组织细胞中，体积小，球形，D：0.41.0m，双层膜包被。基质中含少量类囊体、小泡和质体小球。另外还含少量DNA、RNA、核糖体和可溶性蛋白。,Proplastidincellofbroadbeanroottip.Doublemembranousenvelopeisshownandrudimentarynatureofinternalmembranesystemisobvious,.,高等植物的叶绿体主要存在于叶肉细胞内，含有叶绿素（a、b）、叶黄素和胡萝卜素。电镜观察表明：叶绿体外有光滑的双层单位膜，内膜向内叠成类囊体，若干类囊体垛叠成基粒。基粒内的某些类囊体内向外伸展，连接不同基粒。连接基粒的类囊体部分，称为基质片层；构成基粒的类囊体部分，称为基粒片层。叶绿体由前质体发育而来。,B.叶绿体,.,叶绿体：膜(membrance)类囊体(thylakoid)基质(stroma),光合作用,.,叶绿体的显微及超微结构,基质,基质类囊体,基粒,叶绿体膜,细胞质中的核糖体,叶绿体中核糖体,.,叶绿体的分裂,Reminiscentoftheircyanobacterial(A)ancestor,chloroplastsreplicatebybinarydivision(B,unicellularalga;Clandplantcells).Chloroplastdivisionisperformedbythedivisionring(D)whichinvolvescyanobacterialFtsZandeukaryoticdynamin(E).,.,有色体含有类胡萝卜素。类胡萝卜素包括:叶黄素（黄色）、胡萝卜素（红色）。部分植物的花瓣、成熟的果实、胡萝卜的贮藏根、衰老叶片都存在有色体。有色体的形状有球形和不规则形状。,C.有色体,.,白色体不含色素，存在于甘薯、马铃薯等植物的地下贮藏器官中。按照功能不同，可以分为：造粉体、造油体和造蛋白质体。,紫鸭跖草叶表皮临时装片,C.白色体,.,前质体,造油体,有色体,叶绿体,造粉体,白色体,蛋白质体,黄化质体,质体的发育及转化：不同类型的质体是由前质体发育而来的；在植物发育过程中，质体可以相互转化。,.,2.2线粒体（mitochongdria）大小及形状：直径0.5-1um，长1-2um，形态可变。电镜观察表明，线粒体由双层单位膜构成，内膜形成片状或管状的内褶，称为嵴。在嵴表面和基质上有100多种酶。内膜及其所在的嵴的内表面，均匀地分布圆球状颗粒，称为基粒，它由头、柄、基部组成，实为ATP合成酶，是氧化磷酸化的关键装置。功能：线粒体是进行呼吸作用的主要细胞器，被喻为“动力工厂”。含有环状DNA和RNA，核糖体，能半自主复制。,.,线粒体三维结构图解,线粒体透射电镜照片,.,F0F1ATP酶,.,线粒体分裂增殖,.,2.3内质网内质网是由单层膜围成的扁平的囊、槽、池或管，形成互相沟通的网状系统。内与核的外膜相连，外与质膜相连，还可通过胞间连丝与相邻细胞的内质网相连。内质网的外表面有的结合有核糖体，称为粗面型内质网（rER）；未结合核糖体的内质网，称为光滑型内质网（sER）。,.,功能：光滑型内质网：合成和运输类脂与多糖;粗糙型内质网：与蛋白质的合成与运输有关。,糙面内质网（rough）光面内质网（smooth）,.,2.4高尔基体高尔基体是一叠由平滑的单位膜围成的囊组成。高尔基体是动态结构，有形成面(顺面）和成熟面（反面），与细胞的分泌功能、细胞壁的形成有关。,.,.,2.5液泡系2.5.1液泡也是植物特有的细胞器。液泡是由单位膜构成的细胞器。液泡的膜称为液泡膜，液汁称为细胞液。细胞液成分十分复杂：代谢储藏物、排泄物、多种水解酶。分生组织细胞，液泡很小，但随着细胞生长，液泡长大。小液泡逐渐合并为大液泡，位于细胞中央。起源于高尔基体附近的内质网，先形成小型原液泡，具有溶酶体的性质。,.,液泡的功能为：渗透调节、贮藏和消化。具有特殊的选择透性，能使许多物质大量积聚在液泡中;有利于原生质体与外界发生气体和养料的交换。,.,2.5.2溶酶体（lysosome）溶酶体为单层膜围成的小泡，是分解蛋白质、核酸、多糖的细胞器。内含多种水解酶，可分解从外面进入到细胞内的物质，也可消化局部细胞器或整个细胞。被认为是细胞“消化系统”。在植物细胞中很多其它的细胞器也具有溶酶体的功能：液泡、糊粉粒、圆球体等。,.,2.5.3圆球体（spherosome）由单层膜包围形成的圆形颗粒，是一种贮藏细胞器，是脂肪积累的场所。具溶酶体功能。2.5.4微体（microbody）微体也是由单层单位膜包围的，呈球形，直径0.5-1.5m。在植物细胞中分为两类：。过氧化物酶体和乙醛酸循环体,.,过氧化物酶体（peroxisome）含有过氧化氢酶等，存在于叶肉细胞中，常和叶绿体、线粒体结合在一起。作用：1、参与光呼吸；2、解毒。解除过氧化物毒性。乙醛酸循环体（glyoxysome）仅植物细胞中存在，油料植物种子中多，含有乙醛酸循环酶系，在种子萌发时，与线粒体和圆球体配合，将细胞中的脂肪转化成糖类。,.,微体,线粒体,叶绿体,.,2.6核糖核蛋白体（核糖体）生活的细胞中都存在核糖核蛋白体，由蛋白质和RNA构成，它是合成蛋白质的主要场所，游离于基质中或附着于内质网上，在细胞核、线粒体和叶绿体中也有分布。核糖体的结构为两个近半球形而大小不等的亚单位结合而成，常几十个到几百个聚合在一起，成为多聚核糖体。,单核糖体模型,多聚核糖体电镜图,.,小亚基识别mRNA的起始密码子，并与之结合；大亚基含转肽酶，催化肽链的合成。,.,2.7细胞骨架（cytoskeleton）三类蛋白质纤维：微管（microtubule）：24nm中空管微丝(microfilament)：5-7nm实心纤维中间纤维（intermediatefilament）11nm中空管三者共同构成细胞的支架，维持细胞的形状。细胞骨架在细胞学上也称为微梁系统与生物膜系统、遗传物质系统并列为细胞三大系统。,.,.,微梁系统,.,2.7.1微管普遍存在于细胞中，由球状的微管蛋白组成，分、两种亚基。,微管的装配和解聚受到钙离子浓度、温度和特异药剂（秋水仙素/紫杉醇）的影响,.,在细胞内，微管有多方位的功能:A.胞质内分布起支架作用,维持细胞一定形状B.参与细胞分裂，参与细胞壁的形成和生长及细胞分裂方向（纺锤体、成膜体，染色体运动）;C.参与细胞运动及细胞器的运动；D.对细胞的生长和分化起作用;E.参与构成低等植物和动物的纤毛，鞭毛。秋水仙素破坏微管蛋白聚合，紫杉醇稳定聚合。,.,2.7.2微丝：主要由肌动蛋白构成的68nm的细丝。最主要的结合蛋白为肌球蛋白，具ATP酶作用，也称为微丝的马达蛋白。细胞松驰素是微丝特异抵制剂，鬼笔环肽可稳定微丝。作用：使细胞结构稳定；与支持和网络各类细胞器以及细胞的运动有关；2.7.3中间纤维：直径810nm,中空管，种类多，有角状蛋白、结蛋白、波状蛋白等。作用：支撑网架作用，细胞内颗粒运动、细胞器和细胞核定位，但尚需进一步验证。,.,3.细胞核为生活细胞中最显著的结构，细胞内的遗传物质DNA几乎都存在于核内，为细胞的控制中心。,细胞核的形态结构多种多样，基本为球形。细胞核的结构，随细胞周期的改变而变化。间期核可分为核被膜、染色质、核仁和核骨架。,.,.,.,3.1核被膜（nuclearenvelope）,核被膜包括核膜、核孔复合体、核纤层等。核膜：为双层膜，外膜（outermembrane）、内膜（inner）、核间腔（intermembranelumen）。核孔复合体：核孔（pore），物质进出核的通道，具选择通透性。核纤层：核内膜内侧的蛋白网络，由中间纤维（核纤层蛋白）网络组成，维持核的形状，使染色质固着，介导核膜与染色质之间的相互作用。,.,3.2染色质（chromatin）,染色质：为遗传物质，分常染色质、异染色质。染色体：染色体（chromosome）是真核细胞有丝分裂或减数分裂过程中，由染色质聚缩而成的棒壮结构，为核酸和蛋白质的复合体。染色体组（genome）成分：DNA、组蛋白、非组蛋白和少量RNA组成的线性复合物。,.,染色体,短臂,着丝粒,长臂,染色单体,.,核小体染色体包装的基本结构单位。,.,核小体组装成染色体各级结构,.,3.2.3核仁(nucleolus),核仁：无被膜，常有一个或几个，在细胞周期中表现出周期性消失和重建。核仁大小、形状和数量随生物种类、细胞类型和生理状态而异。核仁可区分出三区：纤维中心、致密纤维组分（转录rRNA的部位）和颗粒状组分。核仁是细胞内rRNA合成和装配核糖体亚单位的重要场所。,.,3.2.4核基质（nuclearmatrix；sap）,核基质（nuclearmatrix）或称核骨架（nucleoskeleton）为真核细胞核内的网络结构，是指除核被膜、染色质、核纤层及核仁以外的核内网架体系。由于核基质与DNA复制，RNA转录和加工，染色体组装及病毒复制等生命活动密切相关，故日益受到重视。现在在核骨架中只发现有角蛋白和肌蛋白质成分，在某些原生动物核骨架中还发现含有微管。功能：DNA的复制、基因转录加工和染色体构建,.,四.植物细胞的后含物,后含物(ergasticsubstance)：植物细胞在代谢过程中，不仅为生长分化提供营养物质和能量，同时还能产生代谢中间产物、贮藏物质和废物等，这些统称为后含物。常见的有：淀粉、脂肪、蛋白质、晶体、其他有机物。,.,1储藏的营养物质（1）淀粉（Starch）贮藏的淀粉呈颗粒状，称为淀粉粒。光合作用产生的葡萄糖在叶绿体中聚合成短期贮存的淀粉，转成可溶性糖类，运输到造粉体中，由造粉体将它们再合成为贮藏淀粉。,鉴定：用碘碘化钾溶液染色时，通常呈蓝黑色形成淀粉粒时，先从一个点（脐点）开始，向外层层沉积，形成许多同心的层次轮纹（直链淀粉和支链淀粉交替沉积而成）单粒淀粉粒：只有一个脐点复粒淀粉粒：有2个以上脐点，每个脐点有各自的轮纹半复粒淀粉粒：2个以上脐点，各脐点除有本身的轮纹外，还有共同的轮纹包围,.,光镜下的淀粉粒（未染色）,光镜下的淀粉粒（染兰色）,.,.,（2）蛋白质（protein）,形式：拟晶体，其晶体与无机盐结晶不同，常呈方形，因此叫拟晶体(crystalloid)；湖粉粒：由一层膜包裹成的圆球状颗粒，来源于液泡。鉴定：贮藏蛋白质遇碘呈黄色湖粉粒集中分布于种子的胚乳和子叶中，往往禾谷类胚乳的最外一层细胞或几层细胞中含有大量的湖粉粒，特称为湖粉层(aleuronelayer)。（精米、精面无糊粉层）豆类、油类植物子叶细胞中除普遍具有湖粉粒外，还含有珠晶或几个拟晶体。豆类湖粉粒的形成过程：一个大液泡分散成几个小液泡，随种子的成熟，小液泡内的蛋白质逐渐变为湖粉粒；种子萌发时，湖粉粒中的蛋白质被利用，小液泡重新转变成一个大液泡。,.,禾本科糊粉层,.,油料植物糊粉粒,.,苔类植物油体,（3）油（oil）和脂肪（fat）,含有很高的能量，是植物细胞内主要的储存物质，常呈小滴、小球散布于细胞基质或造油体中，由造油体合成。大量存在于油料植物的种子和果实中，如花生、大豆、油菜的子叶，蓖麻的胚乳，都含有大量脂肪，可用苏丹染色。,.,Tomatoplantcellsshowingnucleusandvariouscellorganelles.,Closeupofatomatoplantcellcytoplasm.Severalmitochondria,golgibodies,androughendoplasmicreticulumarevisiblehere.Thedenseblackbodiesareoilbodies.,.,植物细胞液泡内可见各种形状的晶体，晶体被认为是排泄的废物。草酸钙结晶较常见，形状多样。禾本科和莎草科的植物茎、叶表皮细胞内常含有二氧化硅的晶体。,2.晶体,.,Toppicture:Calciumoxalatedruseinthemesophyllcellsofanoleanderleaf(Neriumoleander夾竹桃).Typicaldruseshapeofdicots.Middlepicture:Calciumoxalateneedles(raphids)ofavanillaroot(Orchidaceae).Typicalraphidbundleofmonocots.Lowestpicture:SilicatebodiesofsilicatecellsintheepidermisofSchizachyriumsanguineum红裂稃草硅细胞硅体,.,（1）酚类化合物植物酚类化合物酚、单宁、黑素和木质素等单宁（tannin）存在于细胞质、液泡和细胞壁中；在叶、周皮、维管组织以及未熟的果肉细胞中，单宁具有保护作用。如柿子单宁酚类化合物强烈吸收紫外线，可使植物免受紫外线伤害。如茶多酚。,3植物次生物质,.,（2）类黄酮(flavonoid)近4万种，其中花色素、黄酮醇和查耳酮与植物颜色有关。植物细胞中的花色素有多种,如花青素、花翠素、天葵素等，主要分布与花和果实内，不同花色素在同一pH值表现不同颜色，同一色素在不同pH条件下颜色不同，如花青素是一种水溶性色素，可以随着细胞液的酸碱改变颜色。细胞液呈酸性则偏红，细胞液呈碱性则偏蓝。,.,HowbeesseeworldinUV,类黄酮可形成植物的颜色；吸引动物传粉和受精；保护植物免受紫外线灼伤；防病原微生物侵袭。,.,（3）生物碱是一类碱性的植物次生代谢物，主要分布于生长活跃的组织、表皮和表皮下组织、维管束鞘和有节乳管中。重要生态学功能，免受其他生物的侵害。烟碱、奎宁、吗啡、咖啡因、茶碱、小檗碱、莨菪碱、阿托品、秋水仙素等。（4）生氰糖苷受破坏时产