鱼类性别决定

决定鱼类性别的因素摘要：鱼类的性别决定机制极其复杂，受外源性激素、外部环境因素和遗传因素的影响。因此，对鱼类性别决定机制的研究，不仅有助于我们控制鱼类的性别，也有助于我们全面了解脊椎动物性别决定的可塑性。本文综述了影响鱼类性别决定的各种因素及其研究前景和发展趋势。关键词：鱼；性别决定；外源性性激素；环境因素；遗传因素摘要：鱼类的性别决定极其复杂，受外源激素、环境因素和遗传系统的影响。鱼类性别决定研究将有助于我们实现性别控制，并最终有利于水产养殖。特别是，这项研究还将为脊椎动物性别决定过程的可塑性提供重要的见解。本文综述了鱼类性别决定的各种影响因素及其研究前景。关键词：鱼；性别决定；外源激素；环境因素；遗传系统性别决定是决定性别分化的方向，这是指决定未分化性腺是向睾丸还是卵巢发育的过程。鱼类的性别决定不同于哺乳动物，哺乳动物的性别决定只由性染色体决定，而是在遗传物质和外部因素的相互作用下实现的。它的雌雄同体性、某些雌雄同体性和发育过程中的性别逆转类型导致了鱼类性别决定的复杂性。基于以上认识，对鱼类性别决定及其机制的研究不仅有助于人们更好地理解性染色体的进化和高等脊椎动物的性别决定，而且可以用来指导生产实践。以下是影响鱼类性别决定机制的各种影响因素的简要概述。1.内部因素对性别决策的影响1.1。染色体与高等脊椎动物相比，鱼类有许多类型的性染色体，所有类型的性染色体都可以在鱼类中找到。一般认为鱼类的核型主要分为5种类型：(1)XX/XY型。这种类型与哺乳动物相似，也是许多鱼类的核型，属于异型雄性和同型雌性，如大多数鲑鱼。(2)ZW/ZZ型。这种类型与XY类型正好相反。女性的性染色体组成为ZW，男性为ZZ。此时，雄性产生的精子只有一条性染色体含有Z染色体，而雌性可以产生两条含有Z或W的卵子，如花鲈32。(3)常染色体型。这种鱼没有性染色体，它的性别是由常染色体上的多个基因决定的，比如斑马鱼。(4)ZO/ZZ和XX/XO型号。这种类型属于雌雄异株型，前者是雌性配子的异性，后者是雄性配子的异性，如1号】。(5)X1XX2X 2/X1X2Y型。这种类型属于复杂的染色体决定簇，如黄斑剑尾鱼，它主要是由常染色体和性染色体之间以及性染色体之间的染色体融合引起的。一些学者提出了鱼类性染色体的转移机制(性别决定基因的转移、常染色体上新的性别决定基因的转移以及性染色体与常染色体的融合)。为了更好地理解性染色体的进化机制，Joseph等人利用遗传图谱和分子遗传学的方法分析了棘腹蛛科昆虫的各种性染色体类型，发现雄性棘腹蛛19个连锁群(LG 19)中存在异常性染色体XY。然而，LG12在鱼类中具有异常的性染色体XY。LG12的一个拷贝和来源于LG19的y染色体在小麦中融合形成X1X2Y染色体类型。然而，在不规则颖壳和方形颖壳中没有发现染色体融合。1.2。性别决定基因目前，对于在鱼类性别决定和分化中起关键作用的基因或染色体区域知之甚少。研究过程也经历了在鱼类基因组中寻找哺乳动物性别基因同源基因的过程，并逐渐转向寻找鱼类的性别决定基因。以下是在鱼类中连续研究的几个基因或片段，其中一些已被证明与性别决定有关。1.2.1。短袜Sox基因，或SRY盒基因，是包含一个SRY样HMG盒的基因的统称。Sox基因在进化上高度保守，被广泛用于研究除人类以外的动物的性别决定机制。到目前为止，已经在不同物种中克隆了40多个Sox基因。这些基因根据其HMG盒的同源性程度分为A-J10亚组。在中国，科学家已经通过融合引物聚合酶链反应扩增了鳗鱼、海豚、斑马鱼、罗非鱼、鲤鱼、鲫鱼和其他鱼类的Sox基因同源片段。常等通过Northern杂交发现，大鳞副泥鳅SOX 9基因在大鳞副泥鳅睾丸中高度表达，并与睾丸的形成和分化有关2。姚等49试图揭示sox3基因是否决定配子向两个不同方向进行的研究，结果证明sox3基因可能调控卵子发生和配子分化。迄今为止，sox基因家族在鱼类中普遍存在，并与鱼类的性别决定机制有重要联系。1.2.2。Dmrt1基因Dmrt1基因是Dmrt基因家族的重要成员。它有一个锌指样的DNA结合结构域，称为糖尿病结构域，在动物性别决定中起重要作用。在鱼类中，Dmrt1已经从虹鳟、尼罗罗非鱼、半滑舌鳎(3号)、斑马鱼、青鳉和其他鱼类中克隆出来。关等分别在罗非鱼卵巢和睾丸中克隆了Dmrt1和基因。研究发现，Dmrt1在XX雄鱼的睾丸中有表达，但未检测到DMO。因此，Drt1和DMO是由性别决定的下游基因，而Drt1与睾丸的形成有关。Nanda等人发现Dmrt1是青鳉Dmrt 1的同源基因，与Dmrt 1基因有85%的同源性，含有dm结构域，在青鳉性别决定中起着非常重要的作用。从上述研究推断，Dmrt1基因广泛参与鱼类的性别决定和分化。1.2.3。DAX-1基因DAX-1基因是哺乳动物性别决定的重要基因。目前普遍认为DAX-1基因是一种强转录抑制剂，位于X染色体上的反转录区。DAX-1的拮抗作用导致其在哺乳动物中向雌性发展。Nachtigal等人表明DAX-1可能通过抑制SF-1和WT-1之间的相互作用来影响性别。王等发现，在性别分化过程中，罗非鱼DAX-1基因含量发生了显著变化。定量聚合酶链反应显示，雄性罗非鱼脑、肌肉和肠道中DAX-1基因的表达高于雌性罗非鱼。目前，DAX-1尚未被确定为鱼类性别决定的必需基因，但其在性别决定和分化中的作用值得进一步研究。1.2.4。芳香酶基因几乎所有脊椎动物都有芳香酶。它可以将睾酮转化为雌二醇，并内源性地导致男性向女性逆转，这在类固醇代谢中起关键作用。哺乳动物只有一种芳香酶，而鱼类有大脑和性腺芳香酶4，5。Kitano等人研究了牙鲆芳香酶的作用机制。他们在180和27两种不同的温度下养殖比目鱼。高温牙鲆均为雄性，体内芳香酶含量也相应降低。上述研究表明，芳香酶基因是影响鱼类性别决定和分化的重要因素。研究这一基因的表达及其机制将在未来鱼类性别控制中发挥重要作用。Amh基因AMH基因被称为缪勒抑制基因。它的表达降低了男性的缪勒氏管并阻止其发展成女性生殖器官。在哺乳动物中，AMH参与缪勒变性并抑制性腺发育过程中芳香酶的表达。尽管鱼类缺乏缪勒运河，但人工鱼礁在鱼类性腺发育中起着重要作用。研究发现，在日本鳗鲡中存在一个AMH相关基因eSRS21(鳗鱼精子发生相关皮层21基因)。该基因主要位于支持细胞，支持细胞是精细胞管的一部分，是睾丸的营养细胞。它由卵泡刺激素(FSH)引发，细胞膜上有卵泡刺激素受体(FSHR)。它在生精过程中生长的精子细胞中表达，并在下游调节11-酮睾酮，从而诱导生精。这表明AMH相关基因在生殖中具有重要功能，可能参与性别决定和性别分化。在斑马鱼中，已经获得了AMH的cDNA，并且发现该基因在性腺中特异性表达。通过原位杂交发现，AMH主要表达于睾丸支持细胞和卵巢滤泡层。1.2.6。Cyp11a1基因Cyp11a1基因编码细胞色素P450，它调节体内类固醇激素的表达。它是类固醇激素的重要调节剂，在性腺发育和性别分化中起重要作用。Cyp11a1基因主要在哺乳动物的肾上腺和性腺中表达。Cyp11a1基因主要在成年斑马鱼的肾上腺和性腺中表达，与哺乳动物相同。此外，研究表明cyp11a1基因在早期斑马鱼卵母细胞的细胞质中表达，并在胚胎发育过程中作为母体转录物存在。其他基因除了上述基因，鱼类的性别决定还需要其他基因的调节。DMY基因存在于青鳉中，虽然它并不存在于所有物种中，但DMY基因与睾丸的发生和分化直接相关，其突变可导致鱼类向雌性发展。柴等研究了斑马鱼Ftz-F1同源基因ff1b在发育过程中的表达，认为其与斑马鱼性别分化有一定关系。Nakamoto等人发现SF1和Foxl2对青鳉的芳香酶基因cyp19a有调节作用。cyp19a的重要启动子是SF1蛋白，Foxl2蛋白可以通过结合SF1蛋白和cyp19a基因的启动子来调节其表达。由此可见，鱼类的性别决定机制是多个基因共同参与的结果。2.外部因素对性别决策的影响在鱼胚胎发育的过程中，原始性腺有可能发育成雌性和雄性。一些外部和内部因素，如水温、光照、激素、代谢物等。可能通过某种方式改变某些与性别决定有关的生理生化过程，从而影响鱼类的性别分化。2.1。性激素自从山本用类固醇激素逆转鱼的性别后，激素逆转就被用来产生单性群体。它不仅可以用来繁殖，还可以用来解释鱼的性别决定。性激素可以定向诱导鱼类性腺分化，这一点已被广泛认识并具有非常显著的作用。性激素可以控制性别分化，并在性别分化即将开始和性别没有完全表达之前改变鱼的性别。在性别分化后，性激素只能作为改变附属性别特征和抑制性腺发育的前肢。生物学家已经使用雌二醇成功地将遗传雄性蓝鱼转化为生理雌性鱼，并使用甲基睾酮将遗传雌性鱼转化为生理雄性鱼6，7。Feist等人报道，在鲑科鱼类的性别分化过程中，体内的类固醇激素含量呈现双峰模式。环境因素鱼类的生存环境可分为两类：理化环境和社会环境。物理和化学环境因素包括温度、酸碱度、光照、盐度、碱度等。在一定温度下，温度会影响基因对性别的决定，从而导致鱼类的性别变化8。据报道，温度对许多鱼类的性别有影响。例如，大西洋银鱼(梅鱼)、齿鱼(银齿齿齿鱼)、红鲑鱼(红鲑)、斑点叉尾鮰、尖吻鲑。牙鲆和罗非鱼。在罗非鱼中，尼罗罗非鱼和尼罗罗非鱼在高温(34 37)下有较高的雄性率，而莫桑比克罗非鱼在低温(19或20)下能提高雄性率。欧洲鲈鱼在低温下更具雄性特征。研究发现，在酸性条件下(酸碱度=6.2)，100%的剑尾鱼发育成雄性，但在弱碱性条件下(酸碱度=7.8)，98%的雌性被生产出来。罗默和贝森赫茨在黑腹溞中获得了相似的结果。社会环境因素包括群体结构、性别比例等。弗朗西斯发现，种群结构可以影响大腹便便的性别。个体倾向于发育成雄性，而组合的鱼则分化成雌性。3.观点与哺乳动物相比，鱼类进化非常原始，这导致了它们性别决定机制的多样性。研究鱼类的性别决定机制是一项长期而艰巨的任务。许多因素影响鱼的性别变化。随着基因组学和蛋白质组学研究的不断深入，相关基因和蛋白质之间的调控网络将不断完善。RNAi (RNA Impact)技术可以有效、特异地阻断基因表达，从而获得缺失某些基因的鱼类的性别变化，为鱼类性别决定机制的研究提供重要的理论依据，也将为鱼类育种提供重要的指导作用。然而，鱼类需要多种功能基因来参与从胚胎发育、生长、性腺发育到成熟的所有生命阶段。只能分析一个基