林木遗传育种课件

林木遗传育种学林学院周兰英,1林木遗传育种学概念林木遗传育种学是利用遗传学基础，研究林木新品种选育、繁殖理论与方法的科学。,绪论,2林木育种与遗传学的关系遗传学是研究生物性状遗传和变异规律的科学。遗传：生物亲代与子代之间相似的现象。变异：生物亲子代间、子代各个体之间总存在差异的现象。生物遗传是相对的，变异是绝对的。它们相互对立、相互制约，在一定条件下又相互转化。,物种进化的三大动力：遗传、变异和自然选择。应用遗传学知识，根据林业生产的需要，利用自然和人工创造的变异，用人工选择代替自然选择，人为控制物种进化方向，培育新品种，改良林木的遗传品质。,3林木育种的作用和意义,作用：通过林木遗传品质改良，建立固定的良种生产基地，使生产中使用经过改良的繁殖材料，实现良种化，提高林产品产量和品质。意义：培育和使用良种，是投资少、收益大、多快好省地发展林业生产的重要途径。,4林木育种特点4.1育种周期长树种生育周期长，性成熟及经济成熟时间晚，某些性状需要较长时期才能表现，这导致方法研究上的困难，使理论基础薄弱，改良程度很低。因此，既要有当前的改良措施，又要有长远的计划，同时利用现代技术，进行快速繁殖、性状的早期预测，尽快培育新品种。,4.2基因资源丰富林木种类繁多、分布广阔，存在着极其丰富的变异，多处于野生或半野生状态，目前栽培利用的只是其中很小的一部分，大量优良基因资源有待发掘和利用。这决定了林木育种以选择为基本手段。,4.3基因高度杂合树木基本属异花授粉植物，基因高度杂合，近亲繁殖会引起衰退。其育种方法不同于自花授粉植物，而更侧重于群体遗传结构的改良，同时用有性和无性繁殖相结合的方法，保留优良材料、维持林木群体广泛的遗传基础。,4林木育种的发展动态遗传资源的研究与利用育种技术的研究与开发应用先进技术，多学科协作突出抗性育种,第一章遗传的细胞学基础,第一节细胞构造1线粒体与质体线粒体与质体带有自身的DNA，能够独立合成蛋白质，具有相对独立的遗传体系，但所合成的蛋白质有限，是半自主性的细胞器。,2核糖体是数量极多、由蛋白质和rRNA构成的微小细胞器，是蛋白质合成的场所。3染色质与染色体细胞核内染色体是遗传物质的主要载体。染色质：在尚未分裂的核中，能被碱性染料染色的、纤丝状的网状物质。染色体：在细胞分裂中，染色质卷缩成为一定数目和形态的结构。,第二节染色体1染色体形态结构和数目1.1染色体形态在细胞分裂中期，一个完整的染色体包括以下几部分随体次缢痕长臂短臂主缢痕着丝点细胞分裂中期染色体形态示意图根据着丝点位置的不同，可分为中部（M）、近中（SM）、近端（ST）和端部（T）着丝点染色体。着丝点着生的位置不同，在细胞分裂后期，染色体可形成V形、L形、棒状、粒状等不同形态。,1.2染色体结构染色体在细胞分裂间期呈纤丝状结构。染色质丝由DNA长链按一定距离盘绕在组蛋白小体上构成。细胞分裂期间，染色质丝开始反复的螺旋化折叠，到细胞分裂中期缩到最粗最短。,1.3染色体数目各种生物染色体数都是恒定的，在体细胞中成双，性细胞（配子）中成单，分别用2n和n表示。形态、结构相同、遗传功能相似的成对染色体称同源染色体，否则为非同源染色体。,2染色体核（组）型分析,每种生物染色体的数目、大小、形态特征等都具特异性，这种特定的染色体组成称为染色体核（组）型。对生物染色体进行配对、归类、编号等分析过程称为核（组）型分析。核（组）型分析对于动植物育种、鉴定系统发育过程中物种间的亲缘关系、植物近缘类型的分类等常具有重要意义。,第三节细胞分裂1有丝分裂有丝分裂是体细胞最主要的分裂方式。其过程主要为：间期是细胞分裂的准备阶段，染色体进行复制。前期核仁核膜开始模糊，染色质丝逐渐收缩。中期核仁核膜消失，纺锤体出现，染色体缩到最粗最短。后期每个染色体的着丝点分裂为二，同一染色体的二条染色单体随着纺锤丝的收缩分别移向两极。末期染色体又变得松散细长，在两极围绕染色体出现新的核仁，形成二个子细胞，进入下一轮间期。,2减数分裂减数分裂是性母细胞成熟形成配子时发生的一种特殊的有丝分裂。2.1第一次分裂（I）前期I细线期核内染色体细长如线。染色体已复制，但着丝点仍为一个。偶线期各同源染色体分别配对，开始联会，联会的一对同源染色体叫二价体。粗线期二价体中相邻的两条非姊妹染色单体会发生片断交换。双线期：二价体继续缩短变粗，因非姊妹染色单体相互排斥而松解，但有交叉相连。终变期：染色体变得最粗短，前期I终止。,中期I核仁核膜消失，纺锤体出现，纺锤丝与各染色体的着丝点相连。后期I纺锤丝收缩，二价体的两条同源染色体被分别拉向两极，实现了2n数目的减半。末期I染色体到达两极后逐渐松散变细，形成二个子细胞。叫二分体或二分孢子，稍后进入第二次分裂。2.2第二次分裂（）与有丝分裂十分相似，也分前、中、后、末四个时期，最终形成四个子细胞，叫四分体或四分孢子。,3二种分裂的差异,有丝分裂减数分裂体细胞分裂性母细胞分裂不联会同源染色体两两联会一次分裂，形成二个子细胞二次分裂，形成四个子细胞子细胞染色体数目不变子细胞染色体数目减半意义维持个体的正常生长发育保证物种的连续性和稳定性确保无性繁殖下的遗传稳定性为变异提供丰富的物质基础,第二章遗传的基本规律第一节分离定律1一对相对性状的杂交试验性状：生物体形态特征和生理特性的总称。单位性状：被区分开的每一个具体性状。相对性状：同一单位性状在不同个体上的相对差异。,2分离现象的解释2.1遗传因子分离假说一定遗传因子控制一定性状的表现。遗传因子在体细胞中成双，在配子中成单，即形成配子时成对因子彼此分离。当雌雄配子随机结合，形成新一代个体时，因子又结合成对，共同控制性状表达。(孟德尔提出的遗传因子后世改称基因。),2.2基因型和表现型,基因型：指生物个体的基因组成，是决定生物性状表现必需的内在因素。表现型：生物某一性状的外在表现，简称表型，是基因型和环境共同作用的结果。在大致相同的环境下，基因型相同的个体表现型也相同，但表现型相同的个体基因型不一定相同。,2.3等位基因和非等位基因位于同源染色体上相同位点、控制同一单位性状的成对基因叫等位基因；位于同源染色体上不同位点和非同源染色体上的基因则为非等位基因。,3分离假说的验证3.1测交法被测个体与隐性纯合体的杂交称为测交。因隐性纯合个体只产生一种隐性配子，它与任何一种配子结合，测交后代都只表现对方配子所带基因的性状。,3.2自交法按孟德尔推测，F2表现白花的植株只形成白花后代，而表现红花的植株中，RR型后代只开红花，Rr型则产生3/4红花植株，1/4白花植株。孟德尔一直自交到F6代，结果与设想完全相符。经过反复验证，证明了分离假说的正确性，后世称为分离定律。,4等位基因的显性作用4.1表现形式完全显性：F1只表现亲本之一的性状。不完全显性：F1表现性状为双亲的中间型。共显性：双亲性状同时在F1个体上出现。4.2显性性状的实质显性基因并不抑制隐性基因的作用，而是显性基因能控制某些酶的合成并决定代谢过程，从而控制性状发育。4.3性状显现与环境的关系性状表现受基因型控制，同时也受到环境条件的影响。,5分离定律的应用,杂交的亲本材料基因型必须纯合，这样才能获得表型一致的F1代。杂种通过自交将产生性状分离，同时导致等位基因纯合。对草本植物可通过连续自交，使优良性状稳定遗传。只有整齐一致的F1代才具有强大的杂种优势，因此需通过自交系或无性繁殖保持和利用杂种优势。,第二节自由组合（独立分配）定律1两对相对性状的遗传P黄色圆粒绿色皱粒F1黄色圆粒F2黄圆黄皱绿圆绿皱实得株数31510110832比例9:3:3:1,2自由组合定律孟德尔在分离定律的基础上，提出自由组合假说：不同对基因在遗传中，各自独立分配到配子中去，并不因其它基因的存在而受到干扰。非同源染色体上的非等位基因进入同一配子时是自由组合的。雌雄配子的结合也是随机的。,3自由组合定律的解释二对基因独立遗传，形成配子时，成对基因彼此分离，不成对基因自由组合，形成比例相等的配子。F1的四种雌雄配子随机结合，产生表型比为9：3：3：1的F2代。当F1杂合基因对数为n时，形成的配子种类为2n，雌雄配子组合数为4n，F2基因型种类为3n，表型种类为2n种。,4自由组合定律的验证,4.1测交法F1YyRryyrr配子YRYryRyryr测交后代四种表型比例相等，说明F1形成的四种配子比例相等。,4.2自交法孟德尔用529株F2自交产生F3，其推论与结果完全相符。,5自由组合定律的应用,揭示了生物变异的基础奠定了杂交育种的理论基础合理安排育种群体的规模,第三节连锁遗传定律1连锁遗传现象1.1相引组一亲本两性状显性，另一亲本两性状隐性的杂交组合。P紫花长花粉（PPLL）红花圆花粉（ppll）F1紫花长花粉（PpLl）F2紫长P-L-紫圆P-ll红长ppL-红圆ppll实际数48313903931338比例0.690.060.060.19理论数3910.51303.51303.5434.5(按9:3:3:1),将上述试验的F2按一对相对性状归类：紫：红(4831390）：(3931338)3：1长：圆(4831393）：(3901338)3：1显隐性之比符合3:1，即符合分离定律，但与自由组合定律不符。,1.2相斥组杂交二亲本各带一个显性和隐性性状。P紫花圆花粉（PPll）红花长花粉（ppLL）F1紫花长花粉（PpLl）F2紫长P-L-紫圆P-ll红长ppL-红圆ppll实际数22695971比例0.540.230.230.002理论数235.878.578.526.2(按9:3:3:1)与理论数相比，在F2中表现亲本组合数多，新组合数少的现象叫连锁遗传。,2连锁遗传的解释和验证,2.1连锁遗传现象的解释F2不符合自由组合定律，可能是F1形成的四种配子比例不等。2.2验证相引组相斥组经测交试验，证实无论是相引组还是相斥组，F1形成两种亲本型配子远多于两种新组合型配子。,3连锁和交换的遗传机理具有连锁关系的基因，就是位于同一染色体上的非等位基因。它们在减数分裂时，随染色体进入同一配子。3.1完全连锁和不完全连锁若F2四种表现型中两种亲本类型多，两种重组类型少，叫不完全连锁；若F2只有两种亲本表现型，则为完全连锁。,3.2完全连锁遗传过程PABabABabF1ABabF2ABABabABabab比例1：2：1完全连锁非常罕见，一般情形都是不完全连锁。,3.3交换与不完全连锁的形成,在不完全连锁中，重组型配子由染色体片段交换而来。除着丝点外，染色体任何片段都可发生交换。在连锁区段内的交换,即交换发生在两个连锁基因间,产生亲型和重组型配子各占一半。在连锁区段外的交换，即发生的交换在连锁基因区段外产生的配子全部是亲型的。所以就整个来说，重组型配子必然低于50%。,AB间交换配子AB外交换配子ABABABABABABABaBaBABABABabAbAbababababababababab若有60%的性母细胞在AB间（连锁区段内）发生交换，则产生的亲型配子（AB、ab）30%,重组型配子（Ab、aB）30%；另40%的性母细胞未在AB间发生交换，产生的配子全部为亲型。因此从总体上看，亲型配子比例为40%+30%=70%；重组型为30%。,4交换值及其作用重组型配子数所占百分比称为交换值或重组率。4.1交换值的计算4.1.1测交法使F1与隐性纯合亲本测交，测交后代表现型比例就是各种配子比率。重组型测交后代数与测交后代总数之比就是重组型配子数占配子总数之比。,4.1.2自交法根据自交F2代隐性纯合体比例来求算。设有XY两对基因，F1形成的4种配子XY、Xy、xY、xy比例分别为a、b、c、d，且有ad，bc。因隐性纯合体在F2的16个组合中只有一个，故dxxyy比例。故bc（12d）/2得出配子比例后，将两种重组型配子比例相加就得交换值。,4.2交换值的作用交换值一般大于0小于50%。连锁基因间距离越远，发生交换的机会越多，交换值也就越大，连锁强度就越小。因此不仅通过交换值能判断基因连锁强度，还可用交换值(%)表示两连锁基因在染色体上的相对距离，实现基因定位。此外，交换值对计算重组型配子比率、确定育种群体规模有重要作用。,4.3连锁遗传图,存在于同一染色体上的基因，称为一个连锁群。把一个连锁群各基因间的距离和次序标注出来，就能绘制成连锁遗传图。,第四节细胞质遗传,1概念除核基因以外的遗传物质通称细胞质基因。主要存在于线粒体和质体中，其他如细菌质粒、果蝇粒子、草履虫的卡巴粒等。细胞质基因引起的遗传现象称为细胞质遗传。,2质基因遗传的特点,随母本遗传正交与反交结果不同通过连续回交能置换母本核基因，但不能置换其质基因。遗传方式不符合孟德尔定律。,3质核基因的区别,质基因一般为紧密结构的小型环状DNA分子，不与蛋白质结合。与核基因相比，质基因所拥有的遗传信息量很少，功能不完备，居于次要和从属的地位。,4植物雄性不育的利用育种上利用的雄性不育是由质核基因共同控制的，称为质核不育型，须同时具有质不育基因S和一对隐性纯合的核不育基因rr。通过三系配套，在杂交育种中广泛使用。S（rr）：雄性不育，称不育系S（rr）N（rr）S（rr）F1不育N（rr）：能保持不育系在世代中稳定传递，称保持系。S（rr）N（RR）或S（RR）S（Rr）F1可育N（RR）或S（RR）：可恢复育性，称恢复系。,第三章遗传物质的分子基础,第一节核酸的分子结构及复制1核酸的组分及分类核酸构成包括三部分：核糖、磷酸和含氮的环状碱基核糖+碱基+H3PO4核苷酸核糖核酸（ACGU）（聚合）（RNA）脱氧核糖+碱基+H3PO4脱氧核苷酸脱氧核糖核酸（ACGT）（聚合）（DNA）DNA是双链且较长，RNA主要为单链，分子链较短。,2DNA分子结构,2.1DNA的结构DNA分子为双螺旋结构，外侧两条多核苷酸长链反向平行，内侧由碱基通过氢键相连。2.2碱基互补配对原则DNA分子内碱基配对总是腺嘌呤配胸腺嘧啶，鸟嘌呤配胞嘧啶，即ATGC,2.3DNA上碱基排列与遗传信息,生物遗传基因的差异，源于DNA上碱基排列顺序的不同。对于DNA某一区段，有n个碱基，就有4n种排列方式。基因是DNA链上的一个区段，大小约为1000个碱基，碱基排列可以有无穷无尽的方式，足以满足丰富多样的性状要求。,3DNA的复制,DNA以半保留方式进行复制，其过程为：解链，从DNA一端氢键逐渐断开。暴露在外的碱基从细胞核内吸引与自己互补的游离核苷酸，形成氢键。在DNA聚合酶的作用下，由5到3方向合成长约10002000个核苷酸的片段。DNA继续解链，片段继续合成。在DNA连接酶的作用下，将片段连接起来，形成一条连续的、新的单链。新形成的链与原模板链相互盘绕在一起，恢复DNA双链结构。,第二节DNA和遗传密码,1三联体与三联体密码DNA通过对酶合成的控制，间接控制性状遗传，DNA上碱基顺序，决定了肽链上氨基酸顺序，也就决定了蛋白质的种类和数量。DNA上由三个连续碱基构成一个功能单位，决定一种氨基酸，这三个碱基就叫三联体。在DNA上共有64种三联体。三联体密码：三联体与氨基酸的对应关系。遗传密码：DNA中三联体种类与顺序。,2三联体密码的翻译,64个三联体与20种氨基酸形成了一一对应的关系，见三联体密码字典。兼（简）并：一种氨基酸受多个三联体决定的现象。,第三节DNA与蛋白质合成,DNA控制蛋白质的合成过程是在各种RNA和酶的作用下实现的。1信使核糖核酸（mRNA）准确无误地转录DNA上的遗传信息将遗传信息携带到蛋白质合成场所细胞质中的核糖体上。,2核糖体核糖核酸（rRNA）,rRNA构成合成蛋白质的场所核糖体，有广泛的折叠式双链结构。其单链上的未进行配对的碱基暴露在外，通过碱基配对的识别作用mRNA和tRNA聚合到核糖体上，造成蛋白质合成的必备环境。3转移核糖核酸（tRNA）是分子量最小的RNA，带稀有碱基，其作用是搬运合成蛋白质的原料氨基酸。,4蛋白质合成过程mRNA与rRNA结合：在mRNA的起始密码之前有一段核酸短链，其碱基可与rRNA中的部分碱基配对，使mRNA和核糖体结合在一起。tRNA上反密码子和能与之配对的mRNA三联体结合、胸腺嘧啶环与rRNA结合在一起。在转肽酶的作用下，给位上tRNA与所带氨基酸断开，并与受位氨基酸结合。核糖体沿mRNA由5到3的方向前进一个密码子，使上一个受位变成新的给位，新密码子即是眼下的受位，转肽酶将前二肽转移到氨酰基tRNA上，形成三肽。以上过程不断重复，肽链不断延长，直至mRNA上出现终止信号。,5中心法则,第四节DNA分子标记简介,遗传标记是指生物体的某些稳定遗传的性状或物质，可用来反映生物个体或群体的特征，是遗传学和育种学研究必不可少的工具。除DNA分子标记外，遗传标记还包括形态标记、细胞学标记、生化(同工酶)标记。由于上述标记所存在的缺陷，如易受环境条件影响，鉴别困难，同工酶的表达有一定的发育阶段及组织特异性等，且标记数量均受限制。,1分子标记的概念及意义分子标记是以DNA多态型为基础的标记。分子标记拥有其他标记无法比拟的优越性。它们对表型无影响，大多数分子标记是共显性的，因而对隐性性状的选择十分便利；基因组DNA的变异非常丰富，分子标记的数目几乎是无限的；不同发育阶段、不同组织的DNA都可用于标记分析，使得对植株基因型的早期选择成为可能。,2分子标记技术线路获取模板DNA：采样，DNA提取、纯化和检测DNA扩增：筛选适合的引物，在耐高温的taq酶作用下，实现DNA片段在细胞外的大量复制扩增产物的检测：通过凝胶电泳、放射自显影等方法检测扩增产物，获取特定的DNA指纹图谱,3常用的分子标记法3.1RAPD标记随机扩增多态型DNA(RandomAmplifiedPo1ymoPhismDNA)，采用10碱基的随机序列寡核苷酸引物通过聚合酶链反应(PolymeraseChainReaction，PCR)扩增基因组DNA而获得的长度不同的DNA片段，检测快速、简便，所需模板DNA量极少，且对DNA要求不高，因而成为目前最常用的分于标记。但RAPD为显性标记，难以区别纯合体和杂合体，且有时带型不够稳定。,3.2RFLP标记RFLP(RestrictionFragmentLenthPolymorphism)指限制性片断长度多态性。因不同植物DNA酶切后形成不同长度的片段，经电泳会在凝胶上形成不同的谱带模型。通过与克隆的DNA探针进行杂交和放射性自显影后，就能得到DNA的限制性片段多态性。RFLP不受显隐性关系,具有稳定性和专一性，且在数量上不受限制，检测结果比较可靠。但RFLP已有的探针数量不足，而且进行RFLP分析的酶切、转膜、探针标记、分子杂交、放射自显影等，过程繁琐，所需费用高、时间长。,3.3AFLP标记AFLP(AmplifiedFragmentLengthPo1ymorphism)指限制性片段长度扩增多态性，是基于对植物基因组DNA的限制性酶切片段进行选择性扩增而揭示多态性。植物基因组DNA经酶切后大小不等的随机限制性片段被连上通用的接头，作为PCR扩增的模板。扩增产物通过凝胶电泳，获得的长度不同的多态型DNA分子标记。AFLP既有RFLP的可靠性，又具有RAPD的方便性，所需DNA量少、通用性强，而且获得的谱带和多态型较RAPD多得多。AFLP为共显性或显性标记，近两年在国外得到迅速发展，前景非常看好。,3.4SSR标记SSR(SimpleSequenceRepeat)简称序列重复或微卫星DNA。同一类微卫星DNA可分布于整个基因组的不同位置上，由于重复次数不同以及重复程度的不完全而造成每个座位上的、极为丰富的多态型，所得到的多态性水平远远高于同工酶和RAPD标记检测的结果。检测SSR标记的关键在于必须设计出一对特异的PCR引物，目前许多物种已有商品化的SSR引物。随着高等植物DNA序列数据库的爆破式增加和积累，有越来越多的SSR及其引物被开发出来。由于操作简便，稳定可靠，其应用范围不断地得到开拓，并有取代其它分子标记的趋势。,4分子标记在林木遗传育种中的应用4.1遗传图谱的构建遗传图谱（geneticmap）是通过遗传重组交换结果进行连锁分析所得到的基因在染色体上相对位置的排列图。分子遗传图谱的构建是对某一多态性DNA片段在分离群体中的分离情况进行直接观察统计而实现的。林木遗传图谱是对林木基因组进行系统研究的基础，高密度的遗传图谱对于未知基因的定位、分离克隆、林木育种具有非常重要的作用。,4.2数量性状基因定位和克隆利用已有的遗传图谱及适当的分离群体可以将数量性状基因座位（QTL）定位于某条染色体的某一区段或某两个遗传标记之间。这些被定位的主基因或QTL可利用位置克隆的办法被分离克隆和利用。利用分子标记对QTL的定位，可象一般质量性状基因那样将QTL克隆出来加以利用，这对木本植物遗传育种将产生重大影响，因为许多经济性状都是由QTL控制的。,4.3分子标记辅助选择育种分子标记辅助选择（MAS），是通过分子标记分析与目标基因紧密连锁的基因型来判断目标基因是否存在的一种植物育种选择方法。这种方法不受其它基因效应和环境因素的影响，因此结果较可靠，而且可以进行早期选择和对隐性基因的选择，从而大大加快育种进程，提高选择效果。由于林木杂合程度较高，传统的林木育种的表型选得受环境影响大，进程缓慢，育种周期长，且所费的人力和物力较多。与传统的育种方法相比，MAS具有较大的优越性和可喜的前景。当与目的基因位点相连锁的标记较多时，可以利用多个标记进行目的性状的选择。,4.4目的基因定位与分离对林木各种重要基因进行定位、分离及克隆无疑将会促进分子生物学技术在育种上的广泛应用，导致林木分子生物学的迅速发展。克隆目的基因是进行转基因的前提，而克隆目的基因首先就要对该基因定位。构建高密度的遗传连锁图谱，可为实现林木自身目的基因的快速定位，为分离该基因提供依据。,第四章生物变异机理,第一节基因突变指染色体某一基因位点内部发生了化学变化，与原来基因形成对应关系，也称点突变。,1基因突变的特征,1.1突变的重演性和可逆性重演性指同一突变可以在同种生物的不同个体间多次发生。可逆性则指显性基因可突变为隐性基因（正突变），隐性也可突变为显性基因（反突变）。1.2突变的多方向性和复等位基因同一基因向多个方向发生突变形成复等位基因。1.3突变的有害性和有利性大多数基因突变对生物有害，少部分是中性或有利突变。1.4突变的平行性指亲缘关系相近的物种因遗传基础比较接近，往往发生相似突变的现象。,2基因突变的分子基础,2.1碱基的缺失或插入因碱基的缺失或插入引起三联体编码的移动叫移码突变。2.2碱基替换因碱基替换导致肽链中氨基酸的替换而引起的突变叫错义突变。虽发生碱基替换，但未改变三联体所决定的氨基酸，称同义突变，它对性状没有任何影响。,3突变的修复和回复突变生物对突变后的DNA可进行修复，修复时需要可见光的称光修复，反之称暗修复。回复突变：基因突变后有时能回复到突变前的状态，出现遗传上的返祖现象。,第二节染色体的结构变异,染色体在一些内外因素作用下会发生断裂，其断头有粘性，片段可再连接起来，但在连接过程中可能出错，造成染色体结构变异。所以断裂是染色体结构变异的前奏。各带一条正常和变异染色体的个体称杂合体；带一对变异染色体的个体称纯合体。,1染色体缺失,指染色体丢失了某一基因区段。1.1缺失类别正常AB.CDEF中间缺失AB.CF顶端缺失AB.CDE1.2缺失鉴定缺失杂合体联会形象：在正常染色体上形成突环。1.3缺失的遗传效应缺失对生物体生长发育有害。带缺失染色体的配子一般败育，尤其是雄配子。表现出假显性现象。,2染色体重复指染色体多出了某一基因区段。2.1重复类别顺接重复AB.CDCDEF反接重复AB.CDDCEF2.2重复的鉴定重复杂合体联会形象：重复染色体上形成突环。2.3重复的遗传效应重复扰乱了基因固有的平衡体系，对生物生活力和繁殖力会产生一些不利影响。因重复带来基因的剂量效应。重复有利于新基因的形成。,3染色体倒位指染色体某一区段颠倒了正常的直线顺序。3.1倒位类别臂内倒位AB.CEDF倒位区段内无着丝点臂间倒位AED.CBF倒位区段内包含着丝点3.2倒位的鉴定倒位杂合体联会形象：由一对染色体共同构成倒位圈3.3遗传效应改变了原有连锁基因重组率。倒位杂合体倒位圈内交换值极低。倒位改变了基因之间固有的相邻关系，而造成遗传性状的变异。,4易位,染色体的一个区段移接在非同源的另一个染色体上。4.1易位的类别相互易位1234EFGABCD567简单易位1234EF5674.2易位的鉴定相互易位杂合体联会形象：十字形4.3易位的遗传效应半不育现象，即雌雄配子体只有一半可育，另一半败育。改变原有连锁群及连锁关系，导致性状变异。,第三节染色体数目变异,1染色体组及其变异1.1染色体倍数性系列蔷薇属142128354256樱属16243248菊属18273645546372染色体倍数性系列：属内不同种之间染色体按某一基数而倍增的现象。1.2染色体组（x）能维持配子正常功能的、数目最低的一套染色体。,1.3染色体数目变异类型,1.3.1整倍性变异染色体数以染色体组为基数进行的整倍数变异。细胞内有几个染色体组就称几倍体。超过二倍的个体通称多倍体。染色体组来源相同的称同源多倍体，否则为异源多倍体。,1.3.2非整倍性变异非整倍变异指染色体的增加或减少使细胞的染色体数不是基数的完整倍数。亚倍体较正常染色体数少的个体通称为亚倍体。主要有单体：少一条染色体的个体，表示为2n1缺体：少一对染色体的个体，表示为2n2双单体：少二条染色体的个体,表示为2n11亚倍体一般只出现在多倍体植物中，二倍体生物中亚倍体很难存活。,超倍体,较正常染色体数多的个体通称为超倍体。主要有：三体：多一条染色体的个体，可表示为2n1四体：较正常数量多一对染色体的个体，可表示为2n2双三体：较正常数量多二条染色体的个体，可表示为2n11,2整倍体2.1单倍体体细胞中染色体数为n，即只有正常数一半的个体。单倍体植株矮小、生长发育很差，高度不育，全套染色体趋向一极的机会为（1/2）n，但其研究价值很高：单倍体植株经染色体加倍可获得永不分离的纯二倍体。是研究基因性质及作用的良好材料。可帮助了解染色体组间的起源。,2.2多倍体,由于基因剂量效应加大，多倍体生理生化过程也随之加强，常表现出外部形态的巨大性、代谢产物增加、抗逆性及部分不育等特点，具有较高经济价值。自然存在的植物多倍体很多，且多为偶数倍异源多倍体，因其联会完全正常，配子具有正常育性。,2.2.1同源三倍体通过二倍体与同源四倍体杂交可获得。其特点是高度不育。2.2.2同源四倍体天然同源四倍体由同一亲本二个未减数配子结合而来，人工同源四倍体多由二倍体加倍而来。同源四倍体部分可育，其杂合体AAaa形成的配子为1AA：4Aa：1aa，如自交，将产生35A：1aa的表现型。,2.2.3异源四倍体,由种间杂种染色体加倍而来，例普通烟草（2n4xTTSS48）是由二倍体拟茸毛烟草（2n2xTT24）和二倍体美花烟草（2n2xSS2412II）的杂种F1（2n2xTS24）染色体加倍而来。异源四倍体遗传行为与普通二倍体完全相同。2.2.4异源六倍体与异源八倍体若远缘杂种的亲本是三个或四个，加倍后就会形成异源六倍体或八倍体。,3人工诱导多倍体诱导方法：用化学药剂处理，使原种或杂种体细胞染色体数加倍，其中效果最好的药剂是秋水仙碱。经秋水仙碱处理后，可抑制有丝分裂中纺锤丝的形成，使已分开的、加了倍的染色体不移向两极。当药剂被洗脱后，细胞在染色体加倍的基础上恢复正常分裂。加倍中最常用的浓度是0.2左右，时间数小时到72小时，视植物种类、处理材料等而定。,第五章群体遗传学,选育林木良种，着眼于后代整体水平的提高。群体遗传学研究群体的稳定性、遗传性及变异方向，直接为良种选育服务。群体：又称孟德尔群体，指能随机交配的、享有共同基因库的个体集合体。,第一节基因频率与基因型频率,1概念基因频率：某基因占该位点基因总数的比率，分别用p（A）和q（a）表示。在一群体中p+q=1若同一位点有三个基因，则p+q+r=1基因型频率：各种基因型个体数占群体中个体总数的比率，分别用D（AA型）、H（Aa型）、R（aa型）表示在一个群体中D+H+R=1,例：云杉苗由一对等位基因A和a控制，A对a为不完全显性。设有云杉幼苗10000株，其中绿苗（AA）3000株，黄苗（Aa）5000株，白苗（aa）2000株。求该苗木群体基因频率及基因型频率。解：A基因数量23000+5000=11000a基因数量5000+22000=9000基因总数210000=20000p=11000/20000=0.55q=9000/20000=0.45D=3000/10000=0.3H=5000/10000=0.5R=2000/10000=0.2,2基因频率的求算,在群体基因型频率已知时，可求算基因频率：设某群体中共有N个个体，其中基因型为AA、Aa和aa的个体数分别为n1、n2、n3，则有,第二节遗传平衡定律,遗传平衡定律：在一个完全随机交配的群体内，如果没有其他因素干扰，基因频率和基因型频率保持一定,各代不变。,1遗传平衡定律的证明,设某一原始群体中各个体形成配子时，各种基因型的基因两两分离，配子比率与基因频率完全一致。在随机交配下，各配子随机结合，则有：,2遗传平衡定律要点,如果没有其它因素的干扰，群体各代基因频率保持不变；经一代随机交配，基因型频率也不再发生变化。在选择等因素作用下，群体平衡可被打破，但只要这些因素不再发生作用，经一代随机交配后群体又可达到新的平衡。在平衡群体中有D=p2H=2pqR=q2如涉及的基因超过一对，或基因间存在连锁关系时，遗传平衡也能达到，但所需世代数要多些。,3遗传平衡定律的意义,是分析自然群体的基础。揭示了生物群体稳定遗传的原因。群体平衡是有条件的，通过人工选择，打破群体平衡，使其向着人类所需方向进化，是目前育种工作中的主要手段。,4平衡状态下基因频率的求算,4.1无显性或不完全显性此时基因型可通过表现型判断，只需统计表型比例，就可直接计算。例某花卉红花对白花不完全显性。经调查，发现红花、粉花和白花分别占49%、42%和9%。计算其基因频率。解:方法1p=D+1/2H=0.49+1/20.42=0.7q=R+1/2H=0.09+1/20.42=0.3方法2p=D=0.49=0.7q=R=0.09=0.3两种方法计算结果相等，说明群体已达平衡状态。,4.2完全显性,在平衡状态下，必然有R=q2，据此可求出q，然后可计算p。例已知白化病受一对基因aa控制。据调查人群中白化病患者的比例为万分之一。求表型正常但携带白化病基因者的比例。已知：R=1/10000求：H=？解：R=q2q=R=1/10000=0.01又p+q=1p=1-q=1-0.01=0.99于是H=2pq=20.990.01=0.0198=1.98%,4.3复等位基因,仍然从隐性纯合体入手。例据调查，在6000个昆明人中，血型组合为A型1920B型1627AB型607O型1846求IA、IB及i基因频率。解：血型基因随机结合的基因型及频率,归纳上表，有表型基因型基因型频率数量AIAIA+IAip2+2pr1920BIBIB+IBiq2+2qr1627ABIAIB2pq607Oiir21846r=1846/6000=0.5547分别将r代入A型和B型频率，得p2+2p0.5547=1920/6000q2+2q0.5547=1627/6000解二方程分别得p=0.2376q=0.2077,第三节影响群体平衡的因素,1选择选择意味着对某些特定个体的淘汰，导致某些基因或基因型的消失而打破群体平衡。1.1淘汰显性个体时基因频率的变化只要把显性个体（AA、Aa）全部淘汰，保留下来的势必为隐性纯合体，只需一代就能彻底解决。例,1.2淘汰隐性个体时基因频率的变化,完全显性时，只能淘汰aa个体而淘汰隐性基因，Aa中的a基因则保住了下来。基因型频率的变化为：,2基因突变,若某种突变非常稀有，叫单突变，对群体几乎没有影响；若突变频频发生，则在一定时期内产生影响。若A基因每代以u的速率突变为a，a同时以v速率突变为A，一般uv（正突变频率高于反突变）。如pq，则每代p值逐渐减小，到某一代时，有pu=qv，群体达成新的平衡。此时有（1-q）u=qv，整理该式得,3基因迁移,由于不同群体花粉、种子或苗木的引入，导致基因频率的变化叫基因迁移。基因迁移对输出群体影响甚微，但对一个小型接受群体则可产生严重混杂，所以良种生产基地需严格隔离。,4遗传漂移,遗传漂移又叫遗传漂变，指在小群体中，由于抽样误差影响随机交配而导致基因频率发生的偏差。通过遗传漂移，可将一些中性或不利性状保存下来，对生物进化有一定作用。,5杂交与近交,二者对群体基因型频率影响作用相反。5.1杂交群体杂合体增加，纯合体减少，使相对性状有差异的群体向一致方向发展。例AAaaAa导致群体平均值提高。,5.2近交,使纯合子增加而杂合子减少，会导致群体衰退，即平均值下降。例AaAa1/4AA+1/2Aa+1/4aa杂合体通过自交，可导致遗传性状的稳定，对品种保纯和物种的相对稳定性都具有重要作用。,6隔离及其在进化上的作用,隔离指同一物种不同种群间因种种原因不能交配，是与基因迁移相反的过程。6.1隔离形式地理隔离指因地理因素的阻碍而发生的隔离，生物种群的差异往往伴随着明显的地理隔离。生态隔离生物因环境或其它生态条件差异而发生的隔离。生殖隔离指不能杂交或杂交不育造成的隔离。,6.2隔离的作用,促进物种的形成和进化隔离使种群间的差异不能交流而积累下来，其结果是使差异越来越大，最终导致新物种的产生。维持种群的稳定性在一个区域内，当生态环境变化很小时，隔离使种群相对稳定，性状发展缓慢。,第六章数量遗传学基础,第一节数量性状概念和遗传机理数量性状：分离世代性状表现连续的变异，不能明确分组，一般呈正态分布的一类性状。1数量性状的特征表现连续的变异易受环境条件影响而发生变异受多对基因控制,2数量性状遗传机理,微效多基因假说数量性状受多基因控制，每基因的效应独立、微小且相等。控制数量性状的各基因效应是累加性的，即它们对某一性状的共同效应是每个基因对该性状的单独效应之和。控制数量性状的基因只有增效和减效之差，并无显隐性之别。微效多基因仍遵循孟德尔遗传规律，同样有分离、重组、连锁、互换等过程。,第二节数量性状表型值的剖分及方差,1表型值的剖分某数量性状测定值称为表型值（P），它是由遗传基因和环境共同作用的结果。前者称基因型值（G），后者称环境偏差（E）。即PGE,在N个个体组成的群体中有因E有正有负，E=0所以P=G但对个体而言，计算基因型值还需要知道遗传力。例,2基因型值的剖分,2.1基因的加性效应（A）也称累加效应、育种值，指作用于同一性状的所有加性基因效应之和，与基因型无关，能固定遗传，是育种上最重要的效应。例设松针长度受三对基因控制，A使针叶增长3cm，a增长1cm。现有二个体，基因型及育种值为A1A1A2a2a3a312cmA1a1A2a2A3a312cm,估算方法一般用某个体和群体中其它个体随机交配所产生子代平均数，与群体平均数之差的二倍来作为该个体的育种值，即A=（Pf-P）2例林分平均高15m，从优树上采种培育的子代（半同胞）平均高16m，求优树育种值。解：A=（16-15）2=2m（以离差表示）或15+2=17m（以绝对值表示）如果是自花授粉（全同胞）后代，A=Pf-P,2.2显性效应（D）又称显性偏差，是一个位点上等位基因杂合时相互作用而产生的遗传效应。例A1A1A2a2a3a3A=12cm实际叶长14cm多出的2cm是A2对a2显性所至。或A1A1a2a2A3a3A=12cm实际叶长10cm少了的2cm是a3对A3显性造成。,2.3上位效应（I）又称上位偏差，是由非等位基因间互作而产生的遗传效应。A1A1A2A2a3a3A=14cm实际叶长16cm多出的2cm是一对A基因对a3作用的结果。,显性效应和上位效应统称为非加性效应，只能在特定的基因型个体上出现，且有正有负，在后代群体中常因正负抵消而不能继承，因此可遗传但不能固定。可通过无性繁殖加以利用。综上所述，有GADI,P=A+D+I+ED、I、E三者统称剩余值（R)即R=D+I+E对于群体，因D=0，I=0，所以P=G=A,3方差的剖分,3.1方差概念及作用方差（V）是群体中各变量值与平均数差数（离均差）的平方和除以单元总数所得的商。即方差可用来衡量群体中各个体的离散程度。通过方差分析，确定各种因素对群体的影响及变异程度，对于指导选择育种、正确预估子代表现具有重要作用。,3.2方差的剖分,根据表型值的剖分有（P-P）2=（G+E）-（G+E）2=（G-G）+（E-E）2=(G-G)2+(E-E)2+2(G-G）(E-E）将上式各项除以群体内个体总数N有,分解前述各项有:因基因型与环境不相关,协方差为0,故VP=VG+VE,第三节遗传力的估算,遗传力泛指某性状遗传给子代的能力。因P=A+D+I+E，通过对群体的方差分析，可用各方差分量作为式中各项的估算值。所以遗传力实质上是群体内某性状由遗传原因引起的变异（方差）在表型总变异中所占的比重。遗传力属于群体和性状所有。,1遗传力的作用,在选择育种中，是预测后代表现的重要依据，也是从表型值估算基因型值或育种值的重要指标。例:一林分平均高20m，某优树高30m。已知单株遗传力为0.3。优树后代平均高为多少？解：优树优势30-20=10m优树全同胞子代高20+100.3=23m半同胞子代高20+100.3/2=21.5m,2遗传力种类,按估算方法，遗传力主要分为广义遗传力H2VG/VP狭义遗传力h2VA/VP预估后代表现，狭义遗传力比广义遗传力准确。,现实遗传力（）,现实遗传力是通过选种所得到的实际遗传进展（R）与选择差（S）之比。R称选择响应，为中选树木子代平均数(Pf)与原选群体平均数(P)之差，即R=Pf-PS称选择差，为中选亲本平均数（Ps）与原选群体平均数之差，即S=Ps-P,3遗传力估算方法,3.1利用基因型一致的群体通过无性繁殖产生的后代群体称无性系。通过有性生殖产生的后代群体称家系。同一无性系来自于同一株母树，基因型完全相同，故无性系基因型方差VG=0，VP可作VE的估算值。例,3.2利用亲子回归或相关系数,因加性基因的作用，数量性状的遗传，亲子间必然存在一定的回归或相关关系。3.2.1用回归系数估算遗传力以亲代表型值为自变量（P），同龄和相同环境的子代表型值为因变量（O），亲子代回归系数为：全同胞子代有半同胞子代有,3.2.2利用相关系数估算遗传力,若亲子代间年龄、环境或测量单位不同时，则利用相关系数估算狭义遗传力。对于异花授粉植物（半同胞）有：对于自花授粉树种（全同胞）有：,3.3方差分析法,方差分析是按田间设计原理，通过随机化处理，将机误方差作为环境方差的估算值，直接估算群体总方差中的各方差分量，无需通过无性系和不同世代的比较，计算遗传力方便实用。,3.3.1半同胞子代测定单株小区设有F个家系，B次重复，共有FB个小区，也有FB个观察值。方差分析表为表中V2=，代表环境方差，为基因型方差，V1=表示总方差,家系遗传力单株遗传力由于半同胞子代是亲本育种值的一半，即GO=1/2Ap（G与A均为离差），则有所以，因此，按单株表现进行选择，遗传力的计算公式为,N株小区,有F个家系，B次重复，共有FB个小区，因每小区有N个单株，所以共有FBN个观察值。方差分析表为V2为环境方差，V1为各家系总方差。,家系遗传力单株遗传力,多点试验,试验中有F个家系、S个场地、B次重复、N株小区，共有FSBN个观察值。,家系遗传力单株遗传力,例：华北落叶松4株优树的半同胞子代分别栽于3个场地，每场地设2个区组，每小区抽取2株测量树高，结果如下。求树高遗传力。分别求出平方和SS=(x-x）2=x2-(x)2/N,其中x2=Q,(x)2/N=C,N=4322=48除以自由度就能得出各种方差分量，进而计算遗传力。,方差分析表C=2632/48=1441.02QS=(1052+842+742)/16=1472.31QB=(562+492+392+452+352+392)/8=1478.62QF=(642+542+592+862)/12=1490.75QFS=(292+192+322+252+142+232+152+322+212+122+122+292)/22=6395/4=1598.75R(QFB)=162+132+142+152/2=3229/2=1614.5W(QT)=92+72+82+72=1655,家系遗传力单株遗传力,第七章林木育种资源第一节育种资源的概念与作用,育种资源又称种质资源、基因资源，是指在选育林木优良品种中可能利用的一切繁殖材料，也就是创育新品种的所有备用资源。育种原始材料指选育某个品种时直接使用的繁殖材料，如优树种子和穗条等。,1遗传资源分类1.1本地遗传资源指在当地自然和栽培条件下，经长期栽培和选育而获得的品种和类型。特点：取材方便、对当地环境具有高度适应性，但遗传性相对保守。,1.2外地遗传资源,指从不同气候区域引进的品种或类型。特点：具有多种多样的生物学和经济上的遗传性状，价值往往较高，但对当地环境条件适应性常不及本地资源。,1.3人工创造的遗传资源指人工应用杂交、诱变等方法获得的各种变异类型，它具有比自然资源中更新、更丰富的遗传性状。,2作用决定育种成效是人工选育的源泉拯救品种的退化开发新产品的源泉,第二节种质资源的构成,种质资源的构成主要来源于林木的自然变异。1变异的普遍性和多样性变异是一种生命的普遍现象，表现在外部形态、内部构造以及在各种生理、生态特性上。树木性状的变异，部分具有直接或间接的经济意义，构成了林木育种的物质基础。,2变异类型,2.1一定变异一定变异是指在同样条件作用下，所有个体都发生同样变异，即都向着同一方向发生变异。在这里，环境条件决定了变异方向。这种一般环境条件引起的、表面的变异是不遗传的。,2.2遗传变异又叫不定变异，是指在大致相同的环境条件作用下，各个体发生的变异不同，这种变异一般是单株内部遗传基础差异引起，因而是可以遗传的。不定变异比一定变异更普遍，在品种的起源上更重要。,3林木种内变异层次,地理种源变异同一种源内不同林分变异同一林分内不同个体变异个体内的变异了解一个树种各个层次的变异大小，对充分利用变异