发育生物学 第六章性别决定

.,第六章性别决定,.,第六章,第一节无脊椎动物的性别决定第二节脊椎动物的性别决定第三节哺乳动物的性别决定第四节环境性别决定,.,性别是一个特殊的单位性状,性别也是生物的一种重要的性状，但是比一般的性状要复杂得多。从远古到现在，性别一直是人们探索的热点。它主要涉及到：性别决定(sexdetermination)和性别分化(sexdifferentiation)。,.,性染色体(sexchromosome)：决定生物性别的一对形态、大小不同的同源染色体。以XY或ZW表示,.,常染色体（A）(orctosome)：性染色体之外的染色体，在体细胞中都是成对存在，而且形态结构相同。,.,线虫果蝇,Drosophilamelanogaster,C.elegans,第一节无脊椎动物的性别决定,.,是一种可以独立生存的线虫，其个体小，成体仅1.5mm长左右,.,性指数决定性别性指数（Sexindex）:X染色体与常染色体套数之比（X:A）,.,（一）线虫的性别决定线虫为雌雄同体或异体。XX表现为雌性，XO表现为雄性。线虫性别决定的初级信号是X染色体和常染色体的比率（X:A）：4X:4A=1或3X:4A=0.75：雌雄同体2X:3A=0.67：雄性,.,X:A比例并不能完全决定最后的性别，一系列的基因、蛋白质在性别发育过程中发挥级联调控作用，从而最后决定性别。,.,(一)、线虫的性别决定,0.2%maleprogeny,50%maleprogeny,.,.,.,秀丽银杆线虫的生活周期,Caenorhabditiselegans,.,其它XO型的昆虫雌性性染色体成对雄性只有单条性染色体雌性XX雄性单条X直翅目昆虫，如蝗虫雌性：2n=24(XX)雄性:2n=23(X0),.,线虫的性别决定于X染色体与常染色体套数之比,.,(二)、果蝇的性别分化,.,在二倍体果蝇中：1、有两条X染色体：X:A=2:2=1:1雌性（XX)X:A=2:2=1:1雌性（XXY)2、只有一条X染色体：X:A=1:2雄性（XY)X:A=1:2雄性（XO)不育的雄性,.,在果蝇中Y染色体不像人类那样对于决定雄性至关重要。有X而无Y染色体的果蝇的表型仍是雄性，但不育，因为Y染色体上带有精子生成所必需的生殖力基因。迄今为止，研究确认在D.melanogaster和D.hydei果蝇中不仅观察到了生殖力基因的形态结构而且证实了其在精子生成中的功能。,.,果蝇中X/A是决定性别的第一步雌性化基因Sxlsxl蛋白sxlmRNA前体tra基因雌性专一sxlmRNA354aa结合蛋白tramRNAtra-2genedsx基因tra蛋白mRNA雌性专一转录物,果蝇的性别决定,.,.,第二节脊椎动物的性别决定,鱼类两栖类：蟾蜍、爪蟾鸟类,.,GSD,目前认为鱼类性别的染色体决定类型主要有5类：(1)XXXY型(2)ZWZZ型(3)ZOZZ与XXXO型(4)XXXY或WZZZ型（复性染色体型）(5)常染色体型,.,鱼类性别决定机制的研究还是一个有待深人研究和揭示的重大课题！,胡林作品,.,胡林作品,.,11,11,胡林作品,.,.,第三节哺乳动物的性别决定,一、初级性别决定：卵巢和精巢的发育形成二、次级性别决定：是在卵巢或精巢分泌的性激素的刺激下，雌、雄表型和第二性征的发育，包括胚胎发育时期和青春期发育两个阶段,.,一、初级性别决定,初级性别决定涉及性腺的决定。哺乳动物性别决定严格地是由染色体决定，通常不受环境影响。在大多数情况下，雌性是XX，而雄性是XY，每个个体至少必须具有一个X染色体。Y染色体携带一个基因，它编码精巢决定因子。,.,图性别决定,.,二、次级性别决定,次级性别决定涉及性腺之外的身体表现型。雄性哺乳动物具有阴茎、精囊、前列腺和常见性别特异的个体大小、声带软骨和肌肉系统；雌性哺乳动物具有阴道、子宫颈、子宫、输卵管、乳腺和常有性别特异的个体大小、声带软骨和肌肉系统。上述第二性特征通常是由性腺分泌的激素决定的。在缺少性腺的情况下，产生雌性的表现型。,.,.,1、哺乳动物精巢决定的Y染色体基因,人类睾丸决定因子（TDF）的基因位于Y染色体的短臂上。一个个体出生时具有Y染色体的短臂，但无长臂，为雄性；而一个个体出生时具有Y染色体的长臂，但无短臂，则为雌性。睾丸决定因子的基因定位于Y染色体的1区，靠近短臂的顶端,一个35000碱基对的区域。Y染色体含有睾丸决定因子（TDF），TDF定位于Y染色体短臂上含SRY基因的一个区；Sry基因是睾丸决定因子基因。,.,.,图14.5,.,2、决定精巢发育的常染色体基因,初级性别决定是指由未分化的性腺形成精巢或卵巢。已知Y染色体的睾丸决定基因是性别决定所必须的，但对哺乳动物，睾丸发育还不是足够的。对小鼠的研究证明，Y染色体基因必须与常染色体的一些基因协调。,.,二、次级性别决定,1、性别表现型的激素调节由初级性别决定并没有给出完全的性别表现型，次级性别决定涉及由睾丸或卵巢合成的激素引起的雄性或雌性表现型的发育。乌尔夫氏管缪勒氏管雄性和雌性二者的次级性别决定具有两个主要的时间分化：第一个发生在器官发生的胚胎期，第二个发生在成年时期。如果在胚胎期除去动物未分化的性腺，则出现雌性的表现型。但生殖细胞在青春期前死亡。,.,2中枢神经系统,次级性别决定的一个最有争议的领域涉及性别特异行为的发育性激素能在产生性别特异行为的神经系统的区域发育中起主要作用。,.,哺乳动物的性别与SRY序列1990年辛克莱尔（Sinclair;A.H）等发现性别决定基因(sex-determiningregicnofYchromosoine,SRY)初级性决定：性腺的决定Y染色体起主导作用性别决定基因：SRYZ基因：抑制睾丸的分化而促进卵巢的生成1959年，发现人类中2AXXY1960年，发现2AXXXY人类中发现的变异体：XX男性，XY女性,.,.,次级性决定：由性腺分泌的激素所决定的,.,3.人类的性别遗传与理论性比,:=:,2007年8月,.,43,2AXYY的男性,XYY综合征（“超雄”征）男性中发病率0.11,.,三、由性染色体决定性别的类型,.,1、性染色体决定性别的基本类型,、ZW型性别决定机制：具有Z和W两条异形性染色体如家蚕（n=28）、蛾类、蝶类，禽鸟类、两栖类、爬行类及某些鱼类2AZZ；2AZW,同配性别:具有两条相同性染色体的性别,同配型性别的个体一种配子。比如：果蝇的(2AXX),家蚕的(2AZZ)。异配性别:具有两条异形性染色体的性别,异配型性别的个体两种配子。比如：果蝇的(2AXY),家蚕的(2AZW)。,、XY型性别决定机制：具有X和Y两条异形性染色体人(n=23)、马、牛、羊等哺乳动物。2AXX；2AXY,(1)、由性染色体的构成决定性别,.,2、由染色体倍性决定性别,蜂皇是可育的雌蜂，染色体为2n=32条，经正常减数分裂产生的卵为单倍体n=16，卵和精子（n=16）结合又形成2n=32的合子，将发育成蜂皇和工蜂（2n=32）。部分蜂皇产生的卵(n=16)未参与受精，但其中又有少数能够发育，长成雄蜂（n=16）。雄蜂的减数分裂十分特殊。第一次减数分裂时出现单极纺锤体（monopolarspindle），所以染色体全部向一极移动，结果只产生一个子细胞(n)，形成正常配子；而另一个是无核的细胞质芽体。,密蜂（Apismellifera）的性别决定十分特殊，是由染色体组的倍性决定的。受精卵雌蜂(2n),孤雌生殖雄蜂(n),.,密蜂（Apismellifera）的性别决定图解,配子(n)配子(n)正常受精卵(2n)雌蜂工蜂蜂王,(孤雌生殖)雄蜂(n),.,第四节环境性别决定,一、环境条件对性别分化的影响1、温度对性别分化的影响2、营养对性别分行的影响二、环境影响性别分化的一般规律,.,1、温度条件的影响与性别分化爬行类动物中,大部分蛇类和蜥蜴类的性别在受精时由性染色体决定后,不再受环境条件的影响。但是,鳄鱼和有些龟鳖类动物的受精卵发育到一定时期后对温度非常敏感,温度稍有改变，就会使性比发生急剧变化。,一环境条件对性别分化的影响,.,一些龟鳖类动物的受精卵：28：小鳖都是32：小鳖都是2832：有有因物种不同,温度上下限也不同。温度对一些蜥蜴性别分化的影响与上述情况不同：26：小蜥蜴都是30：小蜥蜴全是2630：有有因物种不同,温度上下限也不同这样的方式对物种生存有利?有弊?,.,环境对性别发育的影响,.,扬子鳄卵34C雄体乌龟卵23C27C雄性32C33C雌性,.,.,2007年8月,.,55,如蜜蜂雌蜂(2n)+蜂王浆蜂王(有产卵能力)雌蜂(2n)+普通营养普通蜂(无产卵能力),正常受精卵(2n)雌蜂(普通营养)(蜂王浆)工蜂蜂王,2营养条件影响性别分化,pH值和营养成分可影响某些鱼类的性别比率。,.,3、位置环境影响性别分化,有一种名为Crepidula的蜗牛,它们在个体叠加形成群体的过程中，下部的个体发育为雌性，上部的个体发育为雄性。,.,4、氮素营养与温光对植物的影响,(1)、氮素营养水平的影响：早期发育时使用较多氮肥或缩短光照时间，可提高黄瓜的雌花数量。,(2)、温光条件的影响：,降低夜间温度,可增加南瓜雌花数量；缩短光照增加雌花。,还有蚜虫的性别和表形相对于季节而变化。,2007年8月,.,58,3.环境影响性别分化的一般规律,性别决定与基因和环境关系的大小显示物种在进化中的高低顺序。高等生物体内的基因表达和代谢调控形成了复杂的网络关系和正负反馈机制，维持了内部状态的稳定,形成了内部微生态系统。哺乳类已经进化出了一套以基因为基础，用激素来协调全身的内稳态的统一机制。性腺已经成为决定其发育的重要因素，而激素是决定其发育的统一媒介。在低等脊椎动物中，性别分化受环境的影响较大。低等的脊椎动物（鱼，两栖类和爬行类）的很多物种没有特化的性染色体，不能仅凭自身基因表达的差异决定性