农产品贮藏学[1]

第一章农产品贮藏加工基础知识,第一节农产品贮藏生理一、呼吸生理1、与呼吸有关的基本概念（1）呼吸作用呼吸作用是果蔬的生活细胞在一系列酶的参与下，经过许多的生物氧化还原过程，将体内复杂的有机物分解成为简单物质，同时释放出能量的过程。（新陈代谢的异化作用方面）呼吸作用的两种类型：有氧呼吸和无氧呼吸,（2）有氧呼吸是在有氧气的参与下，将本身复杂的有机物（糖、淀粉、有机酸等）彻底氧化分解成二氧化碳和水，同时释放能量的过程。C6H12O6+6O26CO2+6H2O2870.2kJ有氧呼吸是主要的呼吸方式。,呼吸生理,（3）无氧呼吸是在缺氧条件下，呼吸底物不能彻底氧化，产生酒精、乙醛、乳酸等产物，同时释放少量能量的过程。C6H12O62C2H5OH+2CO2100.4kJ无氧呼吸使呼吸底物氧化不彻底，产生的中间物质积累过多会毒害细胞。无氧呼吸是果蔬在逆境中所形成的一种适应能力。无氧呼吸会消耗更多的贮藏养分，加速衰老过程。无氧呼吸是不利或有害的。,呼吸生理,呼吸作用的生理意义,呼吸作用提供植物生命活动所需要的大部分能量。将有机物中贮藏的能量转变为ATP（36-38ATP）呼吸降解过程的中间产物为其他化合物的合成提供原料。酮酸和NAD(P)H。30,呼吸生理,葡萄二氧化碳伤害,呼吸生理,（4）呼吸强度在一定的温度下，单位样品重在单位时间内放出二氧化碳或吸入氧气的量，通常以每千克样品在1h内所释放二氧化碳或吸入氧气的毫克数或毫升数表示（呼吸速率respiratoryrate）,呼吸生理,常用单位：CO2mg(kgh)或O2mg(kgh),mgkg-1h-1,molkg-1h-1，lkg-1h-1,呼吸强度的大小，可以作为贮藏中果蔬衰老速度的标志。呼吸强度越大，消耗有机物质速度越快，贮藏保鲜寿命就越短；反之，呼吸强度越小，果蔬贮藏保鲜寿命就越长。,呼吸生理,水分增加含水量，呼吸速率加强,橘子不同部位的呼吸作用,（5）呼吸商是指一定质量的果蔬在一定时间内所释放的二氧化碳同所吸收的氧气的体积比，用RQ来表示。即：RQ=CO2/O2呼吸商在一定程度上可以估计呼吸作用的性质和底物的种类。以葡萄糖为底物的有氧呼吸，RQ=1；以含氧高的有机酸为底物的有氧呼吸，RQ1；以含碳多的脂肪酸为底物的有氧呼吸，RQ1。,呼吸生理,（6）呼吸热是指果蔬在呼吸过程中产生的、除了维持生命活动以外散发到环境中的那部分热量。在贮藏中，常常采用测定呼吸强度的方法间接计算它们的呼吸热。贮藏中通常要尽快排除呼吸热。在计算呼吸热时，为了方便常常把呼吸作用释放的全部热能作为呼吸热。根据呼吸强度的大小进行计算。,呼吸生理,（7）田间热是指果蔬入库时的品温与下降到贮藏时的品温所放出的热量。即果蔬由外界环境带进库内的热量。田间热虽不是果蔬呼吸释放的热量，但在贮藏初期会增加贮藏温度，影响贮藏效果。,呼吸生理,田间热=WtC式中：W：果蔬产品重量t：果蔬产品需降低的度数，即入库前的温度减去应该降低到的温度C：果蔬产品的比热果蔬的比热0.2+0.8果蔬含水量%,呼吸生理与呼吸有关的基本概念,（8）呼吸跃变现象有一类果实在其幼嫩阶段呼吸旺盛，随着果实细胞的膨大，呼吸强度逐渐下降，达到一个最低值，开始成熟时呼吸上升，达到高峰后呼吸下降，直至衰老死亡，这种现象称为呼吸跃变现象。有呼吸跃变现象的果实体内的代谢会发生很大变化，当达到呼吸高峰时，果实品质最佳，高峰过后果实品质迅速下降。,呼吸生理,呼吸生理,呼吸跃变：随着成熟进程，呼吸速率逐步下降；当进入完熟(衰老)前，呼吸速率有一个骤然上升并很快回落的过程。呼吸跃变标志果实生长发育的结束和成熟衰老的开始。对果实贮藏期的长短有重要的影响。,跃变型与非跃变型果蔬的特性比较,呼吸生理,内源乙烯含量不同对外源乙烯的刺激反应不同对外源乙烯浓度的反应不同,跃变型果实与非跃变型果实的区别,呼吸生理,2、影响呼吸作用的因素（1）种类和品种在相同的贮藏保鲜环境中，果蔬的种类品种不同，其呼吸强度有较大差异。对果品来说，浆果类呼吸强度最大（葡萄除外），核果类次之，仁果类呼吸强度最小；对蔬菜来说，叶菜类呼吸强度最大，果菜类次之，根菜类一些根茎、块茎、鳞茎最小。,呼吸生理,同一植物的不同器官或组织,呼吸速率不同,（2）成熟度和发育年龄幼龄期生长最旺盛，代谢最活跃，呼吸强度最大；随着年龄的增长逐渐成熟，新陈代谢降低，表皮组织和蜡质、角质保护层加厚，呼吸强度逐渐下降。,呼吸生理,（3）贮藏环境温度,呼吸生理,温度主要是影响呼吸酶的活性而影响呼吸速率。在最低点与最适点之间，呼吸速率随温度升高而加快，超过最适点，呼吸速率随温度升高而下降。,在植物正常生活范围内（535），温度愈低，果蔬的呼吸强度愈缓慢，物质消耗也愈少。随着温度的升高，酶活性加强，呼吸作用加强。不能简单地认为贮藏温度越低效果越好。每种果蔬都有适宜的贮藏温度。在贮藏过程中要求温度是稳定的，不能上下波动太大。不仅要保持适宜的低温，而且还要维持恒温。,呼吸生理,（4）贮藏环境湿度贮藏环境的相对湿度也会刺激呼吸强度，当相对湿度过低时，造成果蔬失水过多，引起萎蔫，使水解作用加快，酶的活性加强，呼吸强度加大，因此，在贮藏果蔬时，应保持环境适宜的相对湿度。,呼吸生理,（5）贮藏环境气体成分气体成分也是影响呼吸作用的重要环境因素。对果蔬呼吸作用影响较大的气体有氧气、二氧化碳、乙烯等，合理调节这些气体的比例，可较好的保持果蔬新鲜状态，延长贮藏期。降低贮藏环境中的氧气含量，可抑制呼吸并推迟一些果蔬跃变高峰的出现。提高环境中的二氧化碳的浓度，呼吸也会受到抑制。,呼吸生理,（6）机械伤害和病虫伤害果蔬一旦受到机械损伤及病虫危害时，会使呼吸作用加强。果蔬受伤后，果蔬组织与外界空气接触增加，气体交换加强，提高组织内氧气含量，从而使呼吸加强。当果蔬组织受伤或受到病虫害侵入时，会产生保卫反应，通过加大呼吸，增强对病虫害的抵抗及促使伤口的愈合。,呼吸生理,组织损伤时，呼吸作用明显增强。可能的原因是：破坏氧化酶与呼吸底物的分隔细胞脱分化为分生组织或愈伤组织淀粉转变为糖，呼吸底物增多DNA、RNA、蛋白质合成加快，需更多的能量和新的物质。,呼吸生理影响呼吸作用的因素,机械伤,病虫害,影响呼吸作用的因素是多方面的、复杂的。因素之间也不是孤立的，而是相互联系、相互制约的。在果蔬贮藏中不能片面强调哪个条件，而要综合考虑各种条件的影响，才能达到理想的贮藏效果。,呼吸生理,1、与蒸发作用有关的概念（1）蒸发作用果蔬采收以后，依靠果蔬本身与贮藏环境之间的水蒸汽压力差，促使水分由果蔬表面向周围环境中扩散这一现象称为蒸发作用。,二、蒸发生理,（2）萎蔫因为水分的过度蒸发而导致果蔬表面的皱缩现象称为萎蔫。（3）结露当空气水蒸气的绝对含量不变，温度降到某一定点时，空气的水蒸气达到饱和而凝结成水珠的现象称结露。,蒸发生理,果蔬萎蔫,蒸发生理,果蔬结露现象,蒸发生理,2、蒸发与结露对贮藏的影响（1）失重和失鲜一些蔬菜贮藏中的自然损耗率（%）,蒸发生理,（2）降低耐贮性果蔬萎蔫在造成失重和失鲜的同时，还会引起正常的代谢作用被破坏，影响耐贮性。,试验材料活组织中蔗糖酶的活性（蔗糖mg/10g组织/h）酵解程度合成水解合成/水解率新鲜甜菜29.82.810.74.3脱水6.5%的甜菜27.04.56.09.6脱水15%的甜菜19.46.13.210.6,甜菜组织脱水同水解酶活性的关系,蒸发生理蒸发与结露对贮藏的影响,（3）降低抗病性,萎蔫对甜菜腐烂率的影响,蒸发生理蒸发与结露对贮藏的影响,3、影响蒸发作用的因素蒸发作用受果蔬本身及环境的双重因素的影响。（1）表面积比表面积比是指单位重量或单位体积的果蔬和其表面积的比。表面积比越大说明单位重量或单位体积与周围环境接触越大，受环境影响也越大。,蒸发生理,（2）表面保护结构果蔬在成熟过程中不断形成保护层,如：角质层、蜡质层等，故较成熟的果实水分蒸发量远低于未成熟的果蔬。,蒸发生理影响蒸发作用的因素,（3）细胞持水力可溶性固形物含量和亲水性胶体越多细胞持水性越好，不利于蒸发作用的进行。,蒸发生理影响蒸发作用的因素,（4）空气湿度直接影响蒸发作用的是空气的湿度饱和差，这也是最主要的影响因素。在果蔬贮藏保鲜环境中，空气相对湿度越大，越不易发生蒸发作用，因此在实际应用过程中，常采用地面撒水、喷雾、在通风口导入湿空气等方法，保持贮藏库中较高地相对湿度，减少水分的蒸发。,蒸发生理影响蒸发作用的因素,（5）空气流速空气流动速度大，水分蒸发快。空气流动会带走空气中的水分，改变空气的相对湿度，促进水分的蒸发。,蒸发生理影响蒸发作用的因素,（6）温度温度对水分蒸发的影响，是通过对空气的饱和湿度的影响来实现的。温度越高，空气的饱和湿度越大，从而引起湿度饱和差的增大，水分蒸发作用就越强。,蒸发生理影响蒸发作用的因素,4、控制蒸发失水的措施（1）降低温度（2）提高湿度（3）控制空气流速（4）包装（5）打蜡,蒸发生理,三、休眠生理,1、休眠现象休眠是植物为了躲避外界不良的环境条件及本身的生理需要而进入生长暂时停滞阶段的现象，在休眠期，果蔬的各种生理代谢处于最低状态，营养物质的消耗也处于很低的水平。,2、休眠的类型与阶段（1）生理休眠（定时休眠）是本身生理的需要而进行的休眠（2）强制休眠是为了躲避外界不良环境条件而被迫进入休眠状态（3）休眠阶段有诱导期、休眠期和苏醒期,休眠生理,生理休眠的果蔬,休眠生理休眠的类型与阶段,3、休眠的生理生化特征（1）休眠的生理机制,泉州黄洋葱贮藏期间呼吸强度的变化,休眠生理,（2）休眠的生化变化,调节休眠,生长的激素物质主要是IAA、GA与ABA之间的动态平衡.,休眠生理休眠的生理生化特征,4、休眠的控制（1）降低温度（2）辐照处理（3）化学药剂处理,休眠生理,果蔬在授粉后可分为生长、成熟、衰老三个生理阶段。控制果蔬的成熟和衰老生理，就能延长果蔬的贮藏寿命。,四、成熟衰老生理,成熟衰老生理,1、成熟衰老中的物质转化（1）物质的合成与降解（2）物质在组织和器官之间的转移再分配（3）物质的重新组合,成熟衰老生理,甜味增加淀粉变为可溶性糖酸味减少转化为糖有机酸呼吸氧化为CO2和H2O被K+、Ca2+等中和,成熟衰老中的物质转化,涩味消失,香味产生具有香味的物质脂肪族的酯和芳香族的酯，及一些特殊的醛类由硬变软,2、成熟衰老中细胞壁结构的变化（1）膜透性和机能的变化（2）细胞器（叶绿体、线粒体、核糖体、细胞核、内质网、高尔基体）的变化（3）细胞壁的变化（4）细胞间隙的变化,成熟衰老生理,3、乙烯与果蔬的成熟衰老,成熟衰老生理,乙烯的生理作用及其特性乙烯作用的机理乙烯的生物合成途径乙烯生物合成的调节控制乙烯在果蔬贮藏运输中的应用,Girardin(1864)记载：照明煤气灯漏出的气体能促进植物落叶，暗示某种气体可影响植物老化。Neljubow(1901)比较煤气中的不同成分对黄化豌豆幼苗生长的影响，发现乙烯有最强的生物活性。Cousins(1910)发现成熟的苹果对青香蕉的成熟有促进效果。Gane(1934)证实乙烯就是植物果实产生的天然成分，1960年代末期乙烯被确认为植物内源激素之一。,CH2=CH2,最简单的烯烃，MW=28，是一种轻于空气的气体显著特征是介导植物对环境胁迫的响应，并能促进植物器官成熟与衰老。乙烯已广泛应用于香蕉等水果在贮运期间的成熟调节。散失过快，不便于大田应用。生产中广泛应用乙烯释放剂(乙烯利、乙烯硅等)、吸收剂(KMnO4等)和作用拮抗剂(AgNO3、硫代硫酸银,1一甲基环丙烯（1-MCP）等)。,乙烯的生理作用及其特性,乙烯与果蔬成熟的关系:促进果实成熟几种果实的乙烯阈值、生长到完熟期间乙烯含量促进果蔬的呼吸作用rin(ripeninginhibitor)品系番茄,几种果实引起成熟的乙烯阈值(ppm),跃变型果实与非跃变型果实在生长到完熟期间内源乙烯含量(ppm),乙烯作用的机理,几种假说：乙烯在活体内与含金属的受体部位结合乙烯能改变膜的透性乙烯促进了酶的活性,ETH生物合成途径,I：MetSAMII:SAMACC由ACCsynthase催化III:ACCETH由ACCoxidase(ETH-formingenzyme,EFE)催化IV:Met再生经MTA(5-甲硫基腺苷)和MTR(5-甲硫基核苷)生成Met,乙烯生物合成的调节,果实成熟和衰老的调节生长素（IAA）促进乙烯的产生乙烯对乙烯生物合成的调节胁迫因素导致乙烯的产生其它因素乙烯生物合成调控因素研究进展,(一)果实成熟和衰老的调节,随着果实的成熟，ACC生成量，乙烯合成能力急增，到衰老期乙烯合成又下降。麝香石竹花、切花、甜瓜花花瓣等随着ACC含量的增加和乙烯自动催化能力的提高，花冠的衰老已开始出现。,(二)生长素(IAA)促进乙烯的产生,生长素除能延缓果实衰老外，也能刺激许多植物组织产生乙烯。IAA刺激乙烯生成的机理，主要是诱导了ACC合成酶的形成。,(三)乙烯对乙烯生物合成的调节,具有两重性：自我增值、自我抑制1自我增值(亦即自身催化)对成熟前跃变型果实施用少量乙烯，可诱发内源乙烯大量生成，因而促进呼吸跃变、加快成熟。外源乙烯对ACC合成酶和ACC氧化酶有激活作用。,2自我抑制,柑桔，橙皮切片因机械损伤产生的乙烯受外源乙烯抑制。外源乙烯对内源乙烯的抑制作用是通过抑制ACC合成酶的活性而实现。,(四)胁迫因素导致乙烯的产生,胁迫因素：物理因素：机械损伤、电离辐射、高温、冷害、冻害、干旱和水涝等；化学因素：除莠剂、金属离子、臭氧及其它污染；生物因素：病菌侵入(真菌分泌)、昆虫侵袭等。胁迫因子对乙烯合成作用的促进机理，是增加ACC合成酶的活性。,(五)其它因素,ACC合成酶(ACS)需要磷酸吡哆醛为辅基氨基氧乙酸(AOA)氨基乙烯基甘氨酸(AVG),抑制,ACS,促进,ACO,抑制,ACO,(以上内容归纳总结),ACC氧化酶(ACO)作用是个需氧过程成熟、O2缺氧、解偶联剂(DNP)自由基清除剂、钴离子(Co2+)高温(大于35),（六）乙烯生物合成调控因素研究进展,1.多胺2.水杨酸(SA)3.自由基4.茉莉酸(JA),卡特兰,1.多胺,多胺(PAs)是生物体代谢过程中产生的具有生物活性的低分子量脂肪含氮碱，常见的有腐胺(Put)、尸胺(Cad)、精胺(Spm)和亚精胺(SPd),SAM,多胺,SAM脱羧酶,多胺处理可以抑制果实采后乙烯合成，延缓果实的成熟衰老多胺抑制乙烯生物合成的可能机制,与乙烯竞争共同合成前体物SAM；多胺是植物体内有效的自由基清除剂；多胺具有保护和稳定细胞膜的功能。,2.水杨酸(SA),SA即邻羟基苯甲酸，是一个简单酚类化合物在植物体内，SA主要存在于花序和叶片中SA对乙烯抑制的调控，可能通过同时抑制ACC合成酶和ACC氧化酶的活性,3.自由基,氧自由基：无机氧自由基，包括超氧自由基(O2)、羟自由基(OH)、单线态氧(1O2)和过氧化氢(H2O2)等；,但究竟哪一种自由基在起作用则有争议,有机氧自由基，包括过氧化自由基(R00)、烷氧自由基(RO)和多元不饱和脂肪酸(PUFA)自由基等,4.茉莉酸(JA),茉莉酸类物质(JAs)JA及其衍生物，其中最典型的是JA和茉莉酸甲酯(MJ)JAs对果实乙烯合成调控因成熟阶段不同而异MJ促进果实乙烯合成的效应主要表现在果实跃变峰出现以前,控制乙烯在果蔬贮藏运输中的应用,（一）控制成熟度或采收期（二）防止机械损伤（三）低温贮藏（四）乙烯吸收剂的应用（五）乙烯抑制剂的应用（六）乙烯催熟剂的应用（七）转基因技术的应用,（一）控制成熟度或采收期,同一品种的果实如果成熟度不同，则对同一贮藏条件的反应存在明显差异最重要原因是果实在不同发育时期产生乙烯的量不同,（二）防止机械损伤,机械损伤能引起植物器官或组织乙烯释放增加伤害乙烯的产生能直接刺激呼吸作用上升，促进酶的活性，致使果蔬中营养消耗加速，缩短贮藏寿命,（三）低温贮藏,在一定范围内降低温度除直接减弱呼吸作用外，还可减少内源乙烯的产生,（四）乙烯吸收剂的应用,乙烯吸收剂高锰酸钾氧化法高锰酸钾溶液吸附在某种载体，如：硅藻土、硅胶、珍珠岩、蛭石或其它吸附体乙烯脱除器高温催化法,CH2=CH2+3O22CO2+2H2O,250,（五）乙烯抑制剂的应用,乙烯生物合成抑制剂AVG、AOA、Co2+、自由基清除剂、多胺、低O2分压及解偶联剂等乙烯作用抑制剂高浓度CO2、Ag+、硫代硫酸银复合物(STS)等（六）乙烯催熟剂的应用,（七）转基因技术的应用,转基因技术（基因工程技术、DNA重组技术）把一个生物体中的遗传基因转入另一个生物体内，并使该基因在寄主细胞中正常表达,反义RNA技术,将与目的基因互补的DNA序