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玉米杂种优势利用摘 要:玉米是异花授粉植物,育种主要是利用其杂种优势.本文首先介绍了杂种优势的概念,表现及原则,随后着重讲述了玉米杂种优势的利用,并以玉米与其近缘种和远缘种杂交的利用为例,阐述了玉米杂种优势利用模式及其在生产上的重要性,以及利用的现状和前景,使读者更多的了解玉米杂种优势的有关知识. 关键词:玉米;杂种优势;利用1.杂种优势的概念.表现及原则杂种优势是指两个以上亲本杂交后,所产生的杂种在生长势,生活力,抗逆性,适应性,产量和品质等方面比其亲本优越的现象.它是生物界的普遍现象.其表现是多方面的:(1)营养体优势.多数杂种F代长势旺盛,分蘖力强,根系发达,茎杆粗壮,块根,块茎增大增重.(2)生殖优势.一些主要农作物如玉米,高粱,水稻等杂交种F1的产品多数较高,一般此推广的普通良种增产20%40%.(3)抗逆性和适应性方面的优势.杂种F1代生长势强,抵御外界不良环境的能力和适应环境条件的能力往往优于亲本.(4)品质优势.杂种优势在生产上可以大大地提高产量,也应遵循以下原则:1.选配遗传基础差异大的亲本.2.尽量提高亲本的纯合度.3.便于杂交,并能获得大量杂交种子.。玉米在我国及至全世界被大面积种植,其育种目标在不同地区有所侧重,但大部分是共同性的.现概括地将饲用玉米育种的目标性状分述如下:(1)高产性状.通常认为,产量性状优势的.子粒玉米杂交同样应用较多的饲用产量.(2)稳产性状.该性状主要包括生态适应性和各种抗逆性两方面(3)营养价值(4)早熟性(5)适应机械化收获的性状,如适宜的植株高度和穗位高度.玉米是最重要的饲用作物之一,适合于许多地方种植,但因为各地区地理位置,气候条件等的不同,又需要育种家们培育出许多适合当地种植的优良品种,杂种优势就是一个重要的研究方向,下面我们将分别论述玉米与其近缘种,远缘种的杂交。2.玉米与其近缘种的杂交2.1杂交试验目前,栽培种与其近缘物种直接杂交仍是将近缘物种基因转移到栽培种的主要手段。而杂交成功的关键取决于栽培种与近缘物种间的杂交亲和性。如果不亲和或亲和力低,即杂交不结实或结实率低,杂交不易成功710。远缘杂交不亲和性是物种间长期进化中形成的生殖隔离。不亲和性表现为受精前(杂交受精不能完成)、受精过程中(胚败育)和受精后(杂种衰败和杂种不育)3种情况。为了提高可杂交性,克服远缘杂交不育障碍和在育种中有效导入、利用近缘种的有利基因,开展杂交亲和性研究是必要的。我们知道,在玉蜀黍族中,与玉米亲缘关系最近的是玉蜀黍属中的各个种,该属中除栽培玉米亚种以外其余各分类单位均可称为大刍草(teosinte)。大刍草具有许多优良特征特性,如抗逆性、抗病虫害和优质等,因此把大刍草资源的有益基因导入玉米创建新的基因库,将对玉米遗传改良具有重要的意义。通过玉米与其近缘种墨西哥玉米、小颖玉米、二倍体多年生玉米和四倍体多年生玉米杂交结实的试验发现:结实率和杂种种子形态有较大差别。其中,玉米与墨西哥玉米和小颖玉米较易杂交,结实率达50%以上,杂交1籽粒与一般普通玉米籽粒无异;玉米与二倍体多年生玉米种杂交结实率次之,约20%,1籽粒与普通玉米籽粒形态相似,但体积小;玉米与四倍体多年生玉米种杂交结实率较低,约5%8%,1籽粒主要位于果穗顶部,形态细小、粒硬,胚细小而皱缩。杂交1植株形态表现玉米与玉米近缘种的杂交1植株表现为野生型、中间型和玉米型,均具强杂种优势,生长旺盛,植株高大,根部分蘖,腋芽伸长形成多分枝,每分枝具多个果穗,具强光敏反应,生育期较玉米长。其中,玉米与墨西哥玉米、墨西哥小颖玉米的杂交1植株主要表现为双亲中间型,有少数为玉米型,一年生;中间型1植株的穗型及籽粒也为中间型,玉米型的穗型及籽粒似玉米;玉米与二倍体多年生玉米、四倍体多年生玉米杂交1植株均为野生型。因此,发展玉米与其近缘种的杂交将成为玉米杂种优势利用的一个重要方向,也是一项科学性很高的育种技术。2.2玉米与近缘种杂交后代的利用问题玉米近缘种保存有一般栽培玉米不具有的抗逆、抗病、优质等优良特征特性,其丰富的遗传变异是玉米改良中获得特异优良基因的天然基因库。然而,仍然存在一些问题,如:(1)玉米近缘种与栽培玉米形态差异很大,杂交导入后要采取复杂的育种措施才能获得好的效果,相应改良的周期也长。(2)杂种不育,玉米与四倍体多年生玉米1育性不正常甚至完全不育,导致改造和利用工作十分困难。(3)连锁障碍和长期分离,在远缘杂交后代中,由于双亲染色体的亲缘关系很远,减数分裂配对时会出现一些不正常的现象,当近缘种的一大段染色体片段重组入玉米后,位于该片段上的有利基因和不利基因连锁遗传的倾向很强,这种连锁很难被打破,阻碍了远缘杂种后代在育种中的利用。这些问题将有待于我们用更全面的知识和科学方法来加以解决。3.玉米与其远缘种的杂交玉米自交系是从玉米品种群体或各类杂交种经过连续多代自交和选择分离出来的基因型后代.优良的自交系应具备以下几个基本条件:1.配合力多2.抗逆强3.产量高.4.选择具有优良性状的自交系,如早熟型,直立型,长穗型等,且要求自交系的基因型相对纯合,形状整齐。大刍草又称墨西哥类玉米,原产于墨西哥和中美洲一带。其外形、茎秆、叶片和雄穗的形态与栽培玉米相似。有一年生二倍体类玉米和多年生类玉米之分,多年生类玉米又有两个变种,一是四倍体多年生类玉米,另一个是二倍体多年生类玉米。一年生二倍体类玉米在严酷的生存竞争和自然选择作用下形成了许多优良特性,尤其抗逆性、抗病虫害、品质等方面较为突出。其植株粗壮,由众多的分蘖形成庞大的株丛,具有较高的生产性能、易于种植,一般用作饲料作物栽培。此外,与栽培玉米杂交产生的杂交种在许多性状上是双亲的中间类型,但株高和含糖量要比双亲的高,杂交种1代结合了类玉米分蘖多和玉米生长快的特点,绿色体产量超过双亲。将此类大刍草种质引入玉米,提高栽培玉米蛋白质含量是玉米品质育种的一条有效途径。通过对玉米自交系4972和3153分别与远缘种杂交的实验,并对其各自的蛋白质含量进行测定,结果显示:大刍草的蛋白质含量最高,达21.9%,其余依次为玉米自交系4792与一年生二倍体类玉米远缘杂交1代,为16.9%,自交系3153为15.2%,自交系3153与一年生二倍体类玉米远缘杂交1代,为136%,而自交系4792最低,为12.0%。蛋白质含量杂种优势分析亲本自交系4792与大刍草的蛋白质含量均值为17.0%,自交系3153与大刍草的含氮量均值为18.6%,二者均高于远缘杂交后代1的16.9%和13.6%。表明栽培玉米自交系大刍草远缘杂交种1的蛋白质含量表现为负向中亲优势,而自交系3153大刍草远缘杂交1代的蛋白质含量为13.6%,比亲本3153的15.2%低1.6%,表现负向超亲优势。蛋白质含量杂种优势表现特点大刍草与亲本自交系4792的蛋白质含量之差为9.9%,大刍草与亲本自交系3153的含氮量之差为6.7%,后者比前者低3.2%;而前者杂交得到的杂交种的蛋白质含量为16.9%,较后者杂交产生的杂交种蛋白质含量的13.6%高3.3%,表明杂交的双亲蛋白质含量差异越大杂种优势表现越强,差异越小杂种优势越弱。实验结果还表明,不同的玉米自交系的蛋白质含量存在明显差异,在测知远缘杂交育种中远缘材料的蛋白质含量后,应选择与远缘材料蛋白质含量差异大的自交系进行杂交效果更好。因此,选择何种类型的普通栽培玉米与大刍草进行杂交以提高蛋白质含量,将是我们玉米品质育种不可避免的问题。4.玉米杂种优势利用历史、现状及前景玉米是杂种优势利用最早,并在世界范围内普及推广取得最有成效的作物。自1908年.和.研究了玉米自交导致衰退,杂交产生优势的遗传现象后,揭示了杂种优势的奥秘,从而奠定了近代玉米杂交育种方法的基础。美国30年代开始应用双交种,60年代应用单交种。玉米杂种优势的利用及生产上应用杂交种,使得玉米生产水平发生了巨大变化。美国推广应用玉米杂交种是玉米单产大幅度提高的重要原因之一。专家们认为近30年来美国玉米产量的提高,40%50%应归因于杂交种的推广应用。我国通常则以30%40%作为诸种增产因素中杂交种的所占比重。可见玉米杂交种的应用在玉米生产的发展中起到了巨大作用。黑龙江省同全国一样,玉米育种及生产先后经历了农家品种、品种间杂交种、综合种、双交种和单交种的几个发展阶段。建国前全部种植农家品种,50年代末育成首批双交种,70年代中后期开始大力推广单交种。现在玉米杂交种种植面积占玉米播种面积80%以上,且绝大多数为单交种。黑龙江省是我国春玉米主产区,年播种面积在240万2左右,总产1300万以上,占全省粮食总产的45%左右。黑龙江省玉米总产量及单产的提高主要是育种水平的提高和单交种的普遍推广应用的结果。19911998年单产分别比50年代末、70年代、80年代增产213.6%、100.3%、54.4%;总产分别提高464.5%、131.4%、97.5%。可见玉米生产在我省粮食生产中占有举足轻重地位,因此分析黑龙省玉米杂优模式,探讨有效的育种方法,对进一步提高黑龙江省玉米育种水平,促进玉米生产发展具有重要意义。我国幅员辽阔,地大物博,但仍有许多土地未被有效地利用,尤其是像甘肃这样的西部地区,土地面积占了许多,被开发了的却是少数的.甘肃地区地处我国西部黄土高原,各地区土壤条件气候条件等均不同,许多高山至今仍是寸草不生,这也是造成西部地区贫困的原因之一,即土地虽多但无法利用.因此我认为,如果育种家能够培育出适合高山劣质土壤种植的优质玉米,并结合一定的畜牧业,我想这对西部经济发展有很大作用。玉米具有产量高、增产潜力大、适应性强、用途广泛等特点,除直接用作粮食和饲料以外,玉米还是医药、食品、造纸、化工、酿造等许多行业必不可少的原料,在国民经济中发挥着重要作用。事实证明,改进和提高玉米籽粒营养所带来的经济效益,与提高玉米的产量具有同等的重要性。但是长期以来玉米在我国一直被认为是粗粮,育种目标以提高产量为主,随着农业科技由主要追求数量向更加注重质量效益的转变,特别是随着养殖业的发展和我国已加入的现实及全面建设小康社会目标的要求,优质玉米的市场需求将日益增大,同时由于当前消费需求的增加,我国已从玉米出口变为进口国,因此选育优质高产玉米杂交种已成为当今玉米育种的重要课题。目前,我国玉米品种籽粒蛋白质含量较低,全国平均在10%以下,且蛋白质品质较差。随着人民生活水平的进一步提高,畜牧业的迅速发展和加工业日益增长的原料需求,玉米育种的研究对育种者有了更高的要求,通过研究,人们要培育出更优质、高产、多效的品种。玉米杂种优势将是一个说不完的话题,它会随着科学的不断进步,人们知识水平的不断提高,有着更高、更广的发展。参考文献1云锦凤,牧草及饲料作物育种学M.北京:中国农业出版社.2000.2吴景锋,我国主要玉米杂交种种质基础评述.中国农业科学.1993,16(2):1-83曾三省,中国玉米杂交种的种质基础.中国农业科学.1990,23(4):1-9.4苏俊,黑龙江省玉米育种现状、问题及对策.黑龙江农业科学,1998,(1):45-49.5王懿波,中国玉米各质基础、杂种优势群划分与杂优模式研究.玉米科学.1998,6(1):9-136李春霞,宋锡章,苏俊,等黑龙江省玉米种质基础评述.作杂志,1998,(增刊):50-54.7张世煌、彭泽斌、袁力行等,玉米杂种优势与我国玉米种质扩增21世纪玉米遗传育种展望玉米遗传育种国际学术讨论会文集北京:中国农业科技出版社,2000,37-41.8王懿波,王振华,王永普,等中国玉米主要种质的改良与杂优模式的利用.玉米科学.1999,7(1):1-8.9曹镇北,扩大玉米育种材料遗传多样性的国外来源J.北京:中国农业出版社,1983,1138-144110中国农业科学院作物育种栽培研究所,玉米轮回选择的理论与实践M.中国农业出社,1989,1-135111吴景峰,我国主要玉米杂交种种质基础评述J.中国农业科学,1993,16(2):1-8.Abstract:hisarticlefirstintroducedtheheterosisconcept,Performanceandprinciple,Afterwardsnarratedthecornheterosisuseemphatically,Andiftheclosek
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