园艺学总论chapter5

园艺学总论,陶书田,园艺专业本科专业核心课,2020年6月,第五章园艺作物的繁殖,第一节繁殖学概述一、繁殖（propagation）的概念植物在生长发育到一定阶段的时候，就必然通过一定的方式，从它本身产生新的个体来延续后代。所以植物产生新个体的现象就称为繁殖。生殖（reproduction）：以生殖细胞发育成为下一代新个体的方式。,二、植物繁殖三种主要类型营养繁殖(vegetativepropagation)：营养器官新个体。有性繁殖(sexualpropagation)：种子繁殖或实生繁殖。无性繁殖(asexualpropagation)：孢子生殖。由孢子(spore)分裂产生新个体的繁殖方式称为孢子生殖，如蕨类植物。,虎尾兰的叶新个体,三、园艺作物营养繁育方法Typesofvegetativepropagation1.扦插繁殖（cutting）2.压条繁殖（layering）3.分生繁殖（division/separation）4.嫁接繁殖（grafting/budding）5.微体繁殖（micropropagation）,第二节有性繁殖Sexualpropagation,一、有性繁殖含义1.概念：种子的形成需经过一个有性的过程：双受精后，合子发育成胚，受精的极核发育成胚乳，珠被发育成种皮最后形成种子。由植物种子培育的幼苗的称实生苗（一般就木本植物而言）。,2.种子繁殖的一般程序采种贮藏种子活力测定播种播后管理每一个环节都有具体的管理要求。,二、种子繁殖的特点与应用1.种子繁殖的优点种子体积小，重量轻，在采集、运输及长期贮藏等环节上简便易行。种子来源广，播种方法简便，易于掌握，便于大量繁殖。相对于营养繁殖苗，实生苗根系发达，特别是主根系发达，生长旺盛，寿命较长。相对与营养繁殖苗，对环境适应性强，抗逆性能优。种子本身不带病毒（virus）。,2.种子繁殖的不足木本的果树、花卉及某些多年生草本植物采用种子繁殖开花结实较晚。存在童期。非人为控制下形成的种子，后代易出现变异（性状分离），失去原有的优良性状。在蔬菜、花卉生产上常出现品种退化问题。不能用于繁殖自花不孕植物及无籽植物，如葡萄、柑橘、香蕉及许多重瓣花卉植物。,3.种子繁殖的主要用途大部分蔬菜、一、二年生花卉及地被植物用种子繁殖生产种苗。实生苗常用于果树及某些木本花卉的砧木。杂交育种必须通过种子繁殖，并且可以利用杂交优势获得比父母本更优良的性状。,三、种子质量的检验检测指标主要有：种子含水量、净度、千粒重、发芽力、生活力等。1.种子含水量测定种子含水量是指种子中所含水分重量与种了重量的百分比、它是种子安全贮藏、运输及分级的指标之一，其算式为：种子含水量=干燥前供检种子质量-干燥后供检种子质量/干燥前供检种子质量X100,2.种子净度和种子纯度的测定种子净度：指纯净种子(即去掉杂质和废种子）的质量占供检种子总质量的百分比。种子纯度：即去掉非本品种种子。3.千粒重测定千粒重：1000粒种子的质量（g千粒）。根据千粒重以衡量种子的大小与饱满程度，也是计算播种量的依据之一。,4.种子发芽力的测定种子发芽率：是在最适宜发芽的环境条件下，在规定的时间内正常发芽的种子占供检种子总数的百分比，反映种子的生命力。种子发芽势：是指种子自开始发芽至发芽最高峰时的粒数占供试种子总数的百分数。发芽势高说明种子萌发快、萌芽整齐。例：100粒番茄种子10天共发芽95粒，第5天共发芽40粒，第6天共发芽85粒，第9天共发芽93粒，求该番茄种子的发芽势、发芽率？,5.种子生活力测定：种子生活力是指种子发芽的潜在能力。主要测定方法如下：目测法TTC（氯化三苯基四氮唑）靛蓝染色法何种情况表明有活力？,四、种子的寿命与种子贮藏1、种子寿命是指种子生活力在一定的环境条件下所能保持的最长期限。农业种子寿命：贮藏在一定环境条件下的种子能保持在母体植株上达到生理成熟时的生活力，而且能长成正常植株的期限。发芽率远高于50%，甚至高达95%。,2、种子的贮藏1）普通贮藏法(开放贮藏法)2）密封贮藏法：是指把种子干燥到符合密封要求的含水量标准（表5-3），再用各种不同的容器或不透气的包装材料密封起来进行贮藏的方法。,表5-3密封容器贮藏的种子上限含水量（%）,3）真空贮藏法使种子与外界隔绝，不受外界湿度的影响，抑制种子的呼吸作用，保持种子处于休眠状态，从而达到延长种子寿命，提高种子使用年限的目的。4）低温除湿贮藏法5）超低温贮藏利用液态氮气可达19.6的低温，在如此低的温度下，代谢作用几乎停止。,五、种子休眠与发芽（一）种子休眠1.概念有生活力的种子即使给予适宜的环境条件仍不能发芽，此种现象称种子的休眠。,2.种子休眠的原因1）种胚发育情况2）种子后熟3）种皮的不透水性4）种皮的不透气性5）种皮的机械作用6）发芽抑制物质,（二）打破种子休眠（播前处理）1.机械破皮用于使坚硬和不透水的种皮（如山楂、樱桃、山杏等）透水透气，从而促进发芽。砂纸磨或锤砸、碾子碾及老虎钳夹开种皮等适用于少量大粒种子。对于大量种子，则需要用特殊的机械破皮机。,2.化学物质处理法(1)无机化学药物常用的药物有：浓硫酸、硼酸、盐酸、碘化钾等(2)有机化学药物如秋水仙精、甲醛、乙醇、丙酮、对苯二酚、丙氨酸、谷氨酸、苹果酸、琥珀酸、酒石酸等等。这些有机化合物都是生物原的刺激物质，可以部分取代某些种子对完成生理后熟作用或发芽所需要的特殊条件。,3植物生长调节剂处理法(1)赤霉素：赤霉素可以部分取代种子发芽对潮湿、低温的要求，因而赤霉素处理种子能显著地打破休眠，提高发芽能力。例如：牡丹种子在110和潮湿条件下需经23个月才能发芽，但经过赤霉素处理后，即使在较高的温度条件下，三个星期便可完全解除种子休眠而发芽。,(2)细胞分裂素细胞分裂素对解除ABA抑制发芽的能力比赤霉素强得多，尤其对裸胚的作用更强。(3)乙烯利乙烯利是解除某些种子休眠和促进发芽的有效植物生长物质之一。例如：在30条件下用100ppm的乙烯利与红光共同作用，能大大地促进莴苣种子的发芽。在乙烯利促进种子萌发时，增加CO2的浓度能增强乙烯利的处理效应。,4.温度处理变温处理：利用适当的低温冷冻处理能够克服种皮不透性，促进种子解除休眠，加强新陈代谢，从而快速发芽。如：莴苣种子在30条件下不发芽或发芽率很低，但在4、8、11、18条件下，则发芽率分别为86%、87%、91%和81%。,表5-5甜椒种子在2035内各变温条件下的发芽率,5.层积处理：木本果树种子脱休眠需要经过很长一段时间的低温（7.2）处理才能完成，称为层积处理。方法：一般是将果树种子与38倍的湿河砂（含水量为最大持水量的50%左右）一起堆积于田间或室内。经过23月，种子内萌发抑制物质降解，促进物质含量上升，种子完成后熟作用后，便可以用于田间播种。,表5-6果树砧木种子低温层积所需天数（2-7）,6.气体处理法(1)氧气通常提高氧气的浓度可以促进休眠种子的复苏，提高发芽能力。打破种子休眠，促进发芽所要求增加氧气浓度因植物种类而异。例如，莴苣要求达8090%，甜菜100%，青椒100%+25，小麦4060%，大麦96%。(2)二氧化碳如何影响？（莴苣种子除外）,图5-5CO2浓度对种子发芽的影响,(三)种子的萌发1.种子萌发过程种子萌发可以分为三个阶段吸胀萌动生长萌动：酶活性增加。故又称种子萌动阶段为生物化学阶段生长：胚的体积迅速增大，最后胚根尖端突破种皮，顺着发芽孔外伸，开始生长。,2.种子萌发的外界条件（1）充足的水分（2）足够的氧气（3）适当的温度,表5-8种子的化学成分与吸水率的关系,图5-6O2浓度对种子发芽的影响,表5-10部分园艺作物种子发芽的最低、最高和最适温度,上表可知：多数植物种子萌发所需的最低温度为05，低于此温度则不能萌发；最高温度为3540，高于此温度也不能萌发；最适温度为2530。一般来说，原产南方的作物，萌发所需要的温度较高一些；原产北方的作物，萌发所要求的温度较低一些。这是因为植物长期适应环境，产生酶系统有所不同的缘故。种子萌发温度三基点是农业生产上适时播种的重要依据。,六、播种技术1.播种季节与播种期适宜播种期是：定植期减去秧苗苗龄，即可向前推算日期。（不同的育苗设施苗龄不同）2.播种量播种量(g/m2)=每平方米株数每克重种子粒数发芽率净度成苗率其中：成苗率=种子出苗数发芽数,3、催芽1）概念：在播种前将吸水膨胀的植物种子放在适宜发芽的温度下促进其发芽的技术叫做催芽。（催芽的温度可以是恒温，也可以是变温）2）催芽方法层积催芽方法：在催芽前可先用温水（45左右）浸种一昼夜，并进行种子消毒。然后将种子和砂子按13的比例（容积比）混合，把种砂混合物放入坑内，其厚度视坑深而异，一般不超过50厘米。（如红松、桧柏、椴树、白蜡、水曲柳、复叶槭、杜仲、枫杨、女贞、栾树、山楂、山定子、海棠、黄栌、榛子以及南方的樟，都可以采用此法，催芽效果良好，不过需时较长。）,表5-10种子层积催芽天数,水浸催芽温水浸种：浸种的水温在30左右,白菜、萝卜、甘蓝等十字花科种子要浸泡3小时,番茄、南瓜、黄瓜种子要浸泡6小时左右,冬瓜、丝瓜、辣椒、茄子种子要浸泡24小时左右,浸种后用纱布袋将种子捞起晾干。,表5-11几种蔬菜种子浸种催芽的温度与时间,3)催芽设备：恒温箱、温床或催芽室芽长：待胚根突破种皮，长度约0.5cm时即可播种,4.播种1）床土准备2）播种方式：有撒播、条播、宽窄行播、点播等方式。一般地，小粒种子多采用撒播，大粒种子可采用点播。无论哪种方式，播种都应均匀。5、覆土覆土厚度一般为种子大小的3-5倍，即0.5-1.5cm。覆土过薄，土壤易干燥，影响出苗，而且常会出现“带帽苗”等弱苗。覆土过厚，则种子耗尽养分子叶也难顶出土面。,影响种子萌发因素(1)水分：为保持一定湿度，可采用覆盖（盖草、盖纸、盖塑料薄膜或玻璃）、遮荫等办发直到幼苗出土才逐步去除覆盖物。(2)温度：适宜的温度能够促进种子迅速萌发、一般而言温带植物以15一20为最适，亚热带与热带植物则以2530为宜。变温处理有利于种子的萌发和幼苗的生长，昼夜温差3-5为好,(3)氧气：假如播后覆土过深镇压太紧，或土壤中水分过多，种子会因缺氧而腐烂。(4)光照：就大多数植物种子来说，影响很小或不起作用、但有些植物的种子有喜光性。如莴苣、芹菜种子发芽需要光照，所以它们播种后在温度、水分充足时不覆土或覆薄土，则发芽较快。也有另一类植物种子的发芽会被光抑制，如水芹、葱、苋菜等。,第三节营养繁殖vegetativepropagation,“克隆”一词于1903年被引入园艺学，原是英文clone的音译，以后逐渐应用于植物学、动物学和医学等方面。广泛意义上的“克隆”其实是我们的日常生活中经常遇到，只是没叫它“克隆”而已。,人们剪下植物枝条，扦插到土里，不久就会发芽，长出新的植株，这些植株是遗传物质组成完全相同的植株，这就是“克隆”。还有将马铃薯等植物的块茎切成许多小块进行繁殖，由此而长出的后代也是“克隆”。所有这些都是植物的营养繁殖，或称为“克隆”。,1.营养繁殖概念：利用植物营养器官（包括根、茎、叶等）的一部分，通过一定技术处理，促使细胞分裂和组织器官分化，形成一个新的完整的植株的繁殖方式称为营养繁殖。,2.营养繁殖的类型,一、扦插繁殖（cutting）二、压条繁殖（layering）三、分生繁殖（division/separation）四、嫁接繁殖（grafting/budding）五、微体繁殖（micropropagation）,自根苗,嫁接繁殖嫁接苗,3.自根苗繁殖的优势基本保持繁育材料固有的特性Clone整齐苗木无童期开花结果早、投产快。4.自根苗繁殖的缺点根系较弱、浅、抗逆性较弱（相对于实生苗）Virus,一、扦插繁殖（一）扦插繁殖含义与类型1.含义植物营养繁殖的一种常用方法。可利用植株的部分营养器官（如根、茎或叶），任何一部分插在土里或或其它育苗基质（包括水、空气）中，在适宜的环境条件下培育成完整植株。,2.扦插繁殖类型：根据枝条的状态:硬枝扦插和绿枝扦插根据扦插基质：壤插（基质扦插）、水插和喷雾扦插（气插）。根据植株的器官：枝插、根插、叶插和芽叶插，但以枝插最为常用如：杨、柳等极易用枝条扦插枣等常用根扦插；落地生根、景天、虎皮兰等常用叶扦插。,（二）扦插繁殖特点简便易行，成本低，成苗快（有些植物如月季、菊花虽然比较难以扦插，但用生长素类物质如2,4-D、萘乙酸等处理后，插枝就极易生根成活。）扦插苗可以保持母体的优良性状根系较浅，侧根发达，开花结实早但对环境的适应性相对较弱，植株寿命较短,（三）适宜扦插繁殖的园艺作物种类,（四）扦插繁殖方法1.硬枝扦插（1）扦插材料的选择插条要选择生长健壮、组织充实的枝条同一母树上的枝条，一年生枝条优于多年生枝条侧生枝条优于顶生枝条实生苗植株枝条比无性繁殖植株上枝段扦插生根容易植株基部直接萌发的枝条比上部枝生根容易同一枝条基部茎段比上部茎段生根容易向阳枝条优于阴面枝条有些植物正好相反，如月季，顶生枝条较易生根,（2）枝条收集：冬季收集的成熟枝条剪成50cm左右50-100根一捆系上标签斜埋于避风向阳、排水良好、土质疏松的田间或具有一定湿度的河沙中。（3）扦插：将冬季收集的枝条剪成10-15cm的枝段，每段枝条应含有3-4个健康叶芽。将枝段的形态学基部靠节的部位剪成45斜面，而形态学上端在第一芽上部1cm部位剪成平口。,这样做的主要目的：便于识别形态学上下端，下部剪口大有利于生根，下端斜口有利于枝条插入土中，上端平面对手的刺激性小。,木兰枝插,叶面将生长素(IAA)向下传至枝条的最底部刺激愈伤组织形成并生长不定根发生根部制造细胞分裂素(CTKs)CTKs刺激上部生长,2.嫩枝扦插扦插时期：利用当年生新梢进行绿枝扦插（无论是常绿植物还是落叶植物），一般在每年7-9月份进行。绿枝扦插优点：是扦插期间土温较高，有利于不定根发生。但是，夏秋季扦插由于气温也高，叶面蒸腾量大，枝段容易失水导致扦插失败,防止失败的具体措施：剪去枝段上部分叶片，仅保留基部成熟度较高的23叶片叶柄或极少量的叶片组织；白天大部分时间内对扦插苗床进行遮荫处理，减少阳光直射，降低叶面温度；定时或不定时对叶片喷雾，增加空气湿度，防止叶片失水；如果条件允许，可以采用全日照弥雾方式进行绿枝扦插。,全日照弥雾灌溉,StemCuttings-Step1,Gatherallmaterialsneeded,StemCuttings-Step2,Cut3to4inchshootfromstemtip,StemCuttings-Step3,Removelowerleavesfromtheshoot,StemCuttings-Step4,Dipcutsurfaceinrootinghormone,StemCuttings-Step5,Thoroughlymoistenrootingmedium,StemCuttings-Step6,Stickoneormorecuttingsinrootingmedia,StemCuttings-Step7,Coverwithplasticwraporplaceonamistbenchinawarmareaawayfromdirectsunlight.,StemCuttings-Step8,Oncerooted,cuttingscanbeseparatedcarefullyandtransplanted,3.根插根段采集一般于秋冬季深翻改土或施肥时进行。将收集的根系剪成15-20cm长，50-100根一梱，沙藏于田间，待开春后扦插。在南方冬季温暖地区，也可以随剪随插。利用根插繁殖的物种有枣、柿、核桃、李、山楂、杜梨、海棠果、芍药、补血草、荷包牡丹、牛舌草、剪秋萝、宿根福禄考等果树和宿根花卉。,4.叶插：一些叶柄粗壮、叶脉或叶片肥厚的园艺植物（主要是花卉），如落地生根、秋海棠、虎尾兰、豆瓣绿等。,5.叶芽插：用于繁殖材料有限而又需大量插条时，以带有叶片及腋芽的一个枝节作插穗。,叶片制造生长素(IAA)IAA在叶柄基部积聚刺激不定根发生根部制造细胞分裂素(CTKs)CTKs在愈伤组织（胼胝）中积聚刺激茎等的形成,木兰,扦插,扦插3个月的穴盘苗,选穗,刚扦插的苗,6.扦插基质的选择基质扦插：其扦插基质主要有珍珠岩、泥炭、蛭石、沙等材料。珍珠岩、泥炭、黄沙的比例一般为111，扦插一般植物均适合。,水插将插条基部约1-2厘米插入水中，水必须保持清洁，且需经常更换。水插产生的不定根很脆，当它长到2-3厘米时，就可移栽或上盆，常用于水插的植物有桃叶珊瑚、夹竹桃、石榴等。,喷雾扦插（气插）也称无机质扦插：适用于皮部生根类型的植物，方法是把木质化或半木质化的枝条固定于插条固定架上，定时向插条上喷雾，能加速生根和提高生根率，但在高温高湿条件下易于感病发霉。,二、压条繁殖（layering）植物的枝条不离开母体的情况下，将其埋入土壤或其他湿润的基质中，诱导产生不定根，再与母体分离形成一个新的独立的植株的繁殖技术。压条过程中，母体植株能够为发根部位提供必要的水分养分及激素，受到外界不良环境条件的影响较少，生根相对容易，一般用于扦插不易生根的树种。繁殖系数低。,A：先端压条法B：普通压条法C：水平压条法D：波浪状压条法E：直立压条法F：空中压条法,1.在茎的末部划一个破口，然后在上面涂上促使根生长的激素,2.在切口裹上湿润的泥炭或湿润的泥土,3.用塑料薄膜将泥炭泥土固定,4.泥炭内长出根来,5.长出根的枝叶可从母株上切除，长成另一棵植物,三、分生繁殖DivisionorSeparation,Cuttingorpullingapartplantstructuresforreproduction鳞茎（bulbs）：百合、水仙、郁金香等球茎（corms）：唐菖蒲、荸荠、慈姑等根茎（rhizomes）：美人蕉、莲藕、鸢尾等块茎（tubers）：马铃薯、仙客来等块根（tuberousroots）：大丽花、酢浆草等,走茎（runners）：吊兰、虎耳草等匍匐茎（stolons）：草莓根蘖（suckers）：根系自然产生不定芽吸芽（offsets）：菠萝、芦荟、景天等珠芽（bulblets）：卷丹、零余子,将马铃薯的块茎切成小块来种植时，每一小块都要带一个芽眼。有一个健壮饱满的芽，才是繁殖成功的关键。芽可以成长为新的个体。芽合成生长素旺盛；不仅促进植株生长，也使植株的抗病能力增强，这也是繁殖成功的前提。没有芽的马铃薯小块，在土壤中会很快腐烂，达不到繁殖的目的。,五、嫁接繁殖PropagationbyGrafting,（一）概述1.基本概念嫁接（graft)：将一株植物的枝或芽接在另一株有根植物的茎或根上，使之愈合并通过生长结合为一个整体，形成一株新的独立植株方法。嫁接苗：用嫁接方法培育苗木称为嫁接苗。它由两部分组成，供嫁接用的枝、芽（逐渐成为嫁接植株的主体）称为接穗或接芽（scion）（俗称码子），带根的植物部分称为砧木（rootstock）。,2.由来与历史在茂密的森林中，由于树木生长比较稠密，枝条经常相互碰撞、摩擦、有时会发现有两株靠得很近的树木或花草的枝条，竟然舍二为一了，成为人们常说的“连理枝”。嫁接技术在我国具有悠久的历史。2000多年以前就有关于嫁接的记载，称“移花接木”。“橘生淮南而为橘，生于淮北则为枳”“橘逾淮北而为枳”,3.嫁接苗的表示方法嫁接苗至少由两部分组成，故有特定的表示方法接穗/砧木或砧木+接穗例：苹果/西府海棠=西府海棠+苹果桂花/女贞=女贞+桂花栽培核桃/野核桃=野核桃+栽培核桃,嫁接苗也有由三部分组成的:即接穗/中间砧/基砧,4.嫁接繁殖的优点除了营养繁殖的共同优点“保持母体优良性状、提早开花结果（无童期）、早期生长快”以外，还有如下优点：有些扦插/压条不易生根的园艺作物只能通过嫁接来繁育苗木。龙爪槐,嫁接苗比扦插苗生长快。以实生砧木为例，保留了实生苗根系发达，抗逆性强，寿命长（相对与自根苗）。通过选择砧木提高植物抗逆性、抗病虫能力，可扩大栽培范围（优势互补）。选择砧木是有限度的达到特殊的生产要求。果树矮化栽培。,5.嫁接繁殖的不足之处并非所有植物均能嫁接，被子植物主要是双子叶植物，裸子植物局限于球果类植物，单子叶植物茎构造上原因（其维管束为星状分布）目前未能实现成功嫁接。嫁接苗寿命较短（相对于实生苗）。技术要求较高。virus,6.嫁接或嫁接苗的用途除了繁育苗木之外，还有：高接换种桥接挽救大树改雌雄异株为雌雄同株杂交实生苗提早结果提高观赏价值病毒检测,（二）嫁接成活的机理来自于完全不同的两个植物体（不同种甚至是不同属）通过嫁接能成为一个完全融为一体的新植株，其机理是什么呢？,1.嫁接愈合的过程当接穗嫁接到砧木上后，在砧木和接穗伤口的表面，死细胞的残留物形成一层褐色的薄膜覆盖着伤口。随后伤口周围细胞及形成层细胞（含其他薄壁组织细胞）旺盛分裂，并使褐色的薄膜破裂，形成愈伤组织。愈伤组织不断增加，接穗和砧木间的空隙被填满后，砧木和接穗的愈伤组织的薄壁细胞便互相连接，将两者的形成层连接起来。愈合组织不断分化，向内形成新的木质部，向外形成新的韧皮部，进而使导管和筛管也相互沟通，这样砧穗就结合为统一体，形成一个新的植株。,2.嫁接愈合过程示意图切口的形成层（cambium）及其他薄壁细胞分裂（脱分化）形成愈伤组织（callus）并逐渐填充砧木切口与接穗切口之间的间隙（愈伤组织细胞之间出现胞间连丝、原生质相互沟通）再分化新的形成层形成并联为一体输导组织互相联结。,callusofrootstockandscionredifferentiationnewphloemandxylem,愈伤激素（Woundinghormone）,嫁接中应注意的问题,1.嫁接应在形成层活跃期进行2.形成层对准十分重要3.削面要平滑4.嫁接后固定要紧5.砧木和接穗细胞犬齿交错（砧木和接穗的细胞并没有发生融合fusion）,1.砧穗亲和力（graftaffinity）2.砧木和接穗的生理特性3.砧木/接穗的年龄与发育状况（质量）4.外界环境条件5.嫁接时期6.嫁接技术,（三）影响嫁接成活的因素,1.砧穗亲和力（graftaffinity）：砧木嫁接上接穗后，愈合和生长的能力。亲和力强，嫁接易于成活，生活正常；反之，亲和力差，成活困难或不能成活，即便成活，但以后生长较差，产生不亲和现象。,1）不亲和现象的表现形式(1)早期不亲和：嫁接后不成活或成活后很快死亡；接穗不产生愈伤组织短期亲和，很快死亡：板栗(CastaneamollissimaBl.)/栓皮栎(QuercusvariabilisBl.),(2)后期不亲和：虽成活但生长差，树势衰退，逐渐枯死；前期生长正常，但经一段时期后生长较差，发育不良包括生长后期叶片黄化，接口部分破损等；桃/毛樱桃结合部（Graftingunion）出现大脚与小脚及环溢等现象:中国李/山桃（大脚）、梅/毛桃（小脚）、桂花/女贞（小脚），黑松/五针松（小脚）等。,为什么会出现不亲和现象？,1.砧木和接穗形成层活动时间不一致：微观结构反复断裂2.营养供求差异大板栗/日本栗:日本栗吸收较多的无机盐而不亲和3.营养分配紊乱沙富兰苹果/贴梗海棠：砧木根中无碳水化合物和脂肪,4.水分养分运输受阻多伦道梨/CydoniaoblongaF：0.3mL/h（不亲和）多伦道梨/CydoniaoblongaA：4.0mL/h（亲和）5.产生有毒物质桃/扁桃、桃/李产生不亲和的原因是产生有毒物质（含氰甙等）6.组织结构上可以观察到维管束连接异常：未连、阻塞、韧皮部未连等,2）决定嫁接是否亲和关键的内在因素亲缘关系：亲和力大小与亲缘关系呈正相关；亲缘关系越近，亲和力越强；反之依然。,a.同种（withinspecies）亲和力最强，如:核桃/核桃（JuglansregiaL.），银杏/银杏（GinkgobilobaL.），碧桃/毛桃（Prunuspersica（L.）Batsch.）这种嫁接方式我们称之为本砧或共砧嫁接。b.同属异种间（specieswithinthesamegenus）亲和力次之，如:梅花/毛桃（PrunusL.），苹果/西府海棠（MalusMill.），月季/蔷薇（RosaL.）亲和力很强。,c.同科异属间(differentgenerawithinthesamefamily)亲和力小，也有不少嫁接亲和的例子：桂花(Osmanyhusfragrans)/女贞(Ligustrumlucidum)，枇杷(Eriobotryassp.)/石楠(Photiniaserrulata)，柑橘(Citrusssp.)/枳(Poncirustrifoliata)，西洋梨(PyruscommunisL.)/Cydoniaoblonga，有学者认为分类可能没真正反应其亲缘关系远近？d.不同科间（betweenfamilies）亲和力更弱，很难嫁接成活。,即使亲缘关系很近，也会出现一些复杂情况平邑甜茶和泰安海棠是湖北海棠（MalushupehensisRehd.）两个类型，苹果与平邑甜茶嫁接亲和力很强，而苹果与泰安海棠的亲和力很弱；同时泰安海棠，嫁接金冠苹果成活率高，而嫁接青香蕉则成活率低。板栗/日本栗：亲和性不良日本栗/板栗：亲和性良好西洋梨/Cydoniaoblonga；亲和性良好Cydoniaoblonga/西洋梨：亲和性不强,病毒侵染：杏感染褪绿叶斑病毒后即使本砧嫁接也会出现不亲和的特征。“高接病”。,2.生理特性物候期：砧木较接穗萌动早，成活率高；同时萌动的次之；接穗较砧木萌动早，成活率最低。内含物：油脂（松类等），单宁（核桃、柿树等）。伤流现象（使切口薄壁细胞窒息，如核桃）。髓心粗大（如核桃：1年生枝条切口中间凹陷，接穗切口与砧木切口接触不良）。,3.砧木/接穗的年龄与发育状况（质量）年龄：年龄越小，薄壁细胞越多，成活率越高；反之则低。生长发育状况：生长发育健壮的接穗、砧木，嫁接成活率高；长势差、有病虫害的接穗、砧木，嫁接成活率低。保证不失去水分或过多的水分（蜡封）。,4.外界环境条件温度：过低，不利于细胞分裂，成活率低；过高，接穗蒸腾失水多，不利于保持接穗水分平衡，成活率也低。一般以20-25为宜。春季枝接。H2O：包括三层含义（空气相对湿度、接口湿度、土壤含水量）。O2：葡萄硬枝嫁接时宜稀疏绑扎。光照：对愈伤组织的形成有明显的抑制作用。培土,5.嫁接时期枝接：春季枝接。嫁接的时期以春季萌芽前（树液开始流动）至展叶为主，保持接穗不发芽的前提下，稍晚一点嫁接成活率更高，但不能过晚，否则温度太高，不利于成活。,芽接：夏秋芽接。芽接一般是在形成层细胞分裂最旺盛的时期进行，其中69月是主要的时期。也有一些利用休眠芽作接穗在春季或早夏进行芽接的。,用芽接方法培育苗木时按育苗周期长短分为两类：一是一年苗，即砧木当年播种、当年嫁接、秋冬成苗，如长江以南地区培育的核果类果树苗大多是一年苗，在北方地区采用设施条件下早播种早嫁接同样也能获得一年苗；二是二年苗，即嫁接当年接芽不萌发，次年春季开始生长，秋冬成苗，从播种到成苗需两个生长季节。苹果、梨、柑橘等苗木大多数是二年苗，南方地区采取相关技术措施也可达到一年成苗的目的。,6.嫁接技术嫁接技术要求快、平、准、紧、严，即刀子快、动作速度快，削面平，形成层对准，包扎捆绑紧，封口要严。先削砧木，后削接穗。操作熟练。,（四）砧木、接穗选择和贮藏1.接穗选择品种纯正：选择具有优良性状的植株采集接穗。年龄以成年期为好，接后易开花结果。健壮母树，无病虫害。于树冠外围向阳面的中、上部剪取生长充实的幼龄枝（一般为新梢或1年生枝），春季枝接选1年生充实饱满、芽数较多的枝条作接穗。徒长枝，瘤枝，病虫枝不宜作接穗。,2.砧木选择与接穗亲和力强，生长健壮，根系发达的实生苗。自根苗的种源丰富，能大量进行繁殖，且繁殖方法简便易行。砧木必须对接穗生长、开花、结实和寿命有良好影响。选抗病虫害，抗寒，抗旱，抗风和抗大气污染能力强植物。能满足嫁接高度和粗度的要求。,3.接穗的贮藏休眠枝：低温、保湿。新梢：去叶、保湿、遮盖。,（五）嫁接方法,形成层,枝接grafting,芽接budding,塑料薄膜带,丁字形芽接（T-budding）,嵌芽接（chipbudding）,切接（cuttinggrafting）,劈接（wedgegraftingorcleftgrafting）,靠接（approachgrafting）,切腹接,腹接（sidegrafting）,枝接的方法：按照接穗和砧木的生长状况有以下四种类型：一是硬枝对硬枝即接穗为休眠的一年生枝(个别树种也可用多年生枝)，砧木为即将解除休眠或已展叶的硬枝；二是嫩枝对硬枝，即接穗为当年新梢，砧木为已展叶的硬枝；三是嫩枝对嫩枝，即接穗和砧木均为当年新梢，四是硬枝对嫩枝，即将保持不发芽的一年生硬枝嫁接到当年新梢上。,嫩枝接：用当年萌发半木质化的嫩枝作接穗的一种枝接方法，砧木也多用嫩枝，常用于葡萄在生长季节进行，南方地区从5月初到8月上中旬都可进行，但以早进行为好。嫩枝接具方法简单，操作容易，嫁接时间较长等特点，成为葡萄嫁接育苗的常用方法。,瓜类斜插接法,顶插接：先用刀片去除砧木子叶以上的生长点，然后用竹签（粗度与接穗下胚轴相近，削成楔形，断面半圆形，先端渐尖）在砧木生长点处2片子叶间扎深约1cm的小孔，竹签待嫁接时拔出。取接穗于子叶节向下削成长约1cm的楔形面，插入砧木的孔中即成（穗末端稍露胚轴）。注意应使砧木与接穗子叶成“十字形”，利于见光。,斜插接法：选用扁竹签（宽0.2cm，厚0.1cm，长1012cm），自砧木两子叶间斜插下去，略透茎外，深1.52.0cm，暂不拔出。然后用双面刀片在接穗的胚轴下、离子叶1.01.5cm处往根部方向斜削一刀，削面长1.01.5cm。然后将接穗翻转，按上述削法，再削第2刀，削面呈楔形，拔出砧木上的竹签，立即将削好的接穗插入砧木即成。,劈接法：先将砧木生长点去掉，用刀片从两片子叶中间一侧向下劈开，切口深约lcm，与子叶成垂直方向，注意不要把整个胚轴劈开，否则子叶下垂，捆扎困难。然后将接穗从子叶下胚轴两侧各削一刀，削成楔形，垂直插入砧木劈口处，使接穗与砧木表面平整，用夹子或其他固定物固定。,靠接：又叫引接或互接。切去砧木的真叶及生长点，在下胚轴离子叶节0.51.0cm处，用刀片自上而下斜切1.0cm长的切口，与下胚轴成3040角。然后将接穗带根起出，在下胚轴离子叶节约2cm处，自下而上斜切，切口长度与砧木的切口长度相仿。将接穗的舌形楔插入砧木的切口中，把两株幼苗切口嵌合在一起，用夹子固定即可。接后将带根的接穗植入土壤中，待成活后切断接穗下胚轴。,（六）嫁接后的管理温度管理湿度管理光照调控CO2与外源生长物质处理,弯砧bending,折砧lopping,抹芽disbudding,（七）嫁接苗砧木和接穗间的相互作用1.砧木对接穗的影响对生长的影响对结果的影响对抗逆性和适应性的影响,接穗为滨库（Bing），产量以主干单位截面面积计算。,砧木分别为：罗汉橙(CitrusjunosTanaka)、蟹橙(C.junosTanaka)、真橙(C.junosTanaka)、红黎檬(C.limoniaOsbeck)、毗罗香橙(C.junosTanaka)、宜昌橙(C.ichangensisSwingle)、糖橙(C.junosTanaka)、酒饼勒(AtalantiakwangtungensisMerr.)、本地早(C.succosaTanaka)、枳橙(PoncirustrifoliataRaf.C.sinensisOsbeck)和枳(P.trifoliataRaf.)等11个。接穗为先锋橙(C.sinensiscv.Xianfeng)试验植株于1984年春嫁接，1985年秋季定植。,2.接穗对砧木的影响对砧木生长势的影响对砧木根系的影响对砧木固地性的影响对砧木抗寒性的影响,5种砧木，分别为体细胞杂种红桔+枳（Citrusreticulata+Poncirustrifoliata）、红桔+粗柠檬（C.reticulataC.jambhiri）和Troyer枳橙（C.sinensisP.trifoliata）、Swingle枳柚（C.grandisP.trifoliata）、枳(P.trifoliata)。前两种体细胞杂种砧木为自根苗，后3种砧木为实生苗。接穗为：国庆4号（温州蜜柑，C.reticulata）和脐橙（C.sinensis），对照为与嫁接苗同时同法剪砧。,各种砧木处理的根系活力、SOD和POD活性都显著低于对照或与对照差异不显著，说明在一般情况下嫁接后的砧木根系活力、根系SOD和POD活性具有不高于未嫁接砧木的趋势，存在接穗抑制砧木根系上述生理生化活性的现象（表24）。,第四节组织培养繁殖,生物技术是21世纪科技史上令人瞩目的重点领域，也是21世纪国家经济发展新的增长点。随着时代的发展，科学技术的进步，当今生物技术的学科领域十分浩瀚，基因工程应是其中重要的组成部分。,一、植物组织培养的概念组织培养又称植物克隆，是指通过无菌操作把植物体的各类结构材料，即外植体接种于人工配制的培养基上，在人工控制的环境条件下进行离体培养的一套技术与方法。植物组织培养有器官培养、组织培养、胚培养、茎尖培养、花药培养、细胞培养等。外植体：在组织培养中，我们把由活植物体上切取下来以进行培养的那部分组织或器官叫做外植体。,组织培养繁殖有许多优势：繁殖速度快，通常一年内可以繁殖数以万计的，较为整齐一致的种苗，大大提高繁殖系数。特别对于难繁殖的园艺植物的名贵品种、稀有种质的繁殖推广具有重要意义。占用空间小，一间30m2的培养室，可以放置一万多个瓶子，足以同时繁殖几万株种苗。可以培养脱毒种苗。,二、组培快繁原理细胞的全能性细胞的全能性：高度分化的体细胞具有发育成一个生物体的能力。任何具有完整的细胞核的植物细胞，都拥有形成一个完整植株所必需的全部遗传信息。全能性只是一种可能性，要把这种可能性变为现实性必须满足两个条件：一是要把这些细胞从植物体其余部分的抑制型影响下解脱出来，也就是说必须使这部分细胞处于离体的条件下；二是要给予它们适当的刺激，即给予它们一定的营养物质，并使它们受到一定的激素的作用。,三、快繁的类型与方式,四、植物组织培养步骤1、培养材料的采集及培养基的配制组织培养所用的材料非常广泛，可取根、茎、叶、花、芽和种子的子叶，也利用花粉粒和花药。2、培养材料的消毒（）先将材料蒸馏水冲洗，再用无菌纱布或吸水纸将材料上的水分吸干，用消毒刀片切成小块。（）在无菌坏境中将材料放入70洒精中浸泡3060秒。（）再将材料移入漂白粉的饱和液或0.01升汞水中消毒10分钟。（）取出后用无菌水冲洗三、四次。,3、制备外植体将已消毒的材料，用无菌刀、剪、镊等，在无菌的环境下，切成0.20.5厘米厚的小片，这就是外植体。在操作中严禁用手触动材料。4、接种和培养初代培养继代培养生根培养,培养材料的消毒制备外植体接种,培养,5、组培苗的练苗移栽培养容器打开于室内自然光照下放3天取出小苗用自来水把根系上的营养基冲洗干净栽入已准备好的基质中。（基质使用前最好消毒。移栽前要适当遮荫，保持较高的空气湿度过湿。）6、移栽,五、组培的应用1、快速、大量繁殖优良品种组织培养与传统的无性繁殖相比，工作不受季节限制，而且经过组织培养进行无性繁殖，具有用材少、速度快等特点。2、在育种上的利用在育种上，应用很广泛，主要在胚胎培养、单倍体育种、体细胞杂交和植物基因工程等方面应用较多。通过组织培养，可缩短育种年限和世代，也有利于基因突变中隐性突变的分离。,3、提纯复壮对于长期运用无性方法繁殖并开始退化的植物品种，如康乃馨可采用组培方法繁殖，可使个体发育向年青阶段转化。4、获得无病毒植株植物在茎尖生长点区几乎不含或含极少病毒，因为该区无维管束，病毒难以进入，所以茎尖培养成为获得无病毒植株的重要途径。5、种质资源的保存很