园艺学总论chapter3-1

园艺学总论,陶书田,园艺专业本科专业核心课,2020年6月,第三章园艺植物的生长发育,一、营养器官的生长发育二、花芽分化三、生殖器官的生长发育四、各器官生长发育的相互关系,一、营养器官的生长发育,根的生长发育茎的生长发育叶的生长发育,根的生长发育,根系是园艺植物的重要器官，是其整体赖以生存的基础。土壤管理、灌水和施肥等重要的田间管理，都是为了创造根系生长发育的良好条件，以增强根系代谢活力，调节植株地上、地下部平衡，从而实现优质、高产、高效的目的。因此，根系生长优劣是园艺植物能否发挥高产优质潜力的关键。,根系的作用,1.支持和固定2.吸收和输导3.合成和分泌4.贮藏和繁殖5.其他作用:呼吸、收缩等,（一）根的发生与生长,1根系发生园艺植物根系按发生途径有三种类型：（1）实生根系（2）茎源根系（3）根蘖根系,（1）实生根系：由种子胚根发育而来的根，称为实生根系。实生根系主根发达，根生活力强。种子繁殖的植物为实生根系。嫁接苗的砧木为实生苗，根系亦为实生根系。（2）茎源根系：利用植物营养器官具有的再生能力，采用枝条扦插或压条繁殖，使茎上产生不定根，由此发育成的根系称为茎源根系。茎源根系无主根，生活力相对较弱，常为浅根。（3）根蘖根系：果树中的枣、山楂及香椿等和部分宿根花卉的根系通过产生不定芽可以形成植株，其根系称根蘖根系。,2根系的生长根系生长的基本形式有加长生长和加粗生长。种子萌发时，由胚根形成的初生根一般都垂直向下生长，在垂直根上分生出侧根，这样组成的根系叫垂直根系；侧根的生长角度较大，沿接近水平方向生长，这样组成的根系叫水平根系。垂直根系入土深，侧根分生力弱，粗根多，对土壤深层水分和养分吸收能力强；相反，水平根系则分布浅，侧根多，根群密，对追肥反应敏感，不耐旱。,（二）根的生长周期与再生力,1根的生长周期虽然根生长本身没有自然休眠，如果满足其所需条件，可不停地生长。但因受外界环境的影响，多年生植物根的生长表现出明显的周期性，即有明显的生命周期、年生长周期和昼夜周期。,根的生命周期,多年生植物根的生命周期从种子开始。早期发生的根大多形成骨干根，随着植株体生长减缓，较细的骨干根开始死亡和更新。进入衰老期，骨干根大量死亡，垂直根最后死亡。一年生草本植物的根系当年衰老死亡，也是由细到粗，垂直根最后。,根的年生长周期,在一年中，从春天到秋末，植物根的生长一般表现出两个高峰：第一高峰出现在5-6月份，适宜的土温为20-25。这期间植株的营养状况较好，地上部萌发和开花坐果大量消耗营养的时期已过，光合产物向根系大量转移。进入炎热的夏季，土温较高，根系生长逐渐减缓。,第二个高峰期一般出现在秋季，这一季节温度适宜，有些植物的果实已经采收或脱落，地上部营养向地下部转移，多年生植物的根系在此期会出现第二个生长高峰期。这时较早地施有机肥，可使根更多地吸收养分，增加根重，为来年春季生长做准备。一年生植物的根系在秋季已进入衰老期，一般没有第二生长高峰的出现。,根的昼夜周期,根的生长在一天中也表现出明显的周期性，多数植物的根系夜间生长量大，新根发生多，而白天的生长量相对较小。,2根的再生能力,断根后生出新根的能力称为根的再生能力。不同季节、不同园艺植物、不同砧木及不同生态条件，根的再生力有很大差异。根再生能力的应用：春季和秋季是根系再生能力较强的两个季节，所以植物的定植或苗木出圃通常选择春秋季进行。在园艺生产中，有时也采用深锄断根的方法促进新根生长。黄瓜等根系木栓化早，断根后新根发生困难。因此，宜小苗定植或采取保护根系措施育苗。,（三）根的类型与变态,1根的类型（1）主根；（2）侧根；（3）须根；（4）不定根。,（1）主根：种子萌发时，胚根最先突破种皮、向下生长而形成的根称为主根，又叫初生根。主根生长很快，一般垂直伸入土壤，成为早期吸收水肥和固着的器官。,（2）侧根：当主根继续发育，到达一定长度后，从根内部维管束周围的中柱鞘和内皮层细胞分化产生与主根有一定角度，沿地表方向生长的分支称侧根。主根与侧根共同承担固着、吸收及贮藏功能。因此，统称骨干根。主、侧根生长过程中，由侧根上又会产生次级侧根，其与主根一起形成庞大的根系，此类根系称为直根系。,（3）须根：侧根上形成的细小根称为须根。按其功能与结构不同又分为4类：生长根（或称轴根），为根系向土壤深处延伸及向远处扩展部分，一般为白色，具吸收功能；吸收根，主要功能是吸收以及将吸收的物质转化为有机物或运输到地上部，正常吸收根多为白色；过渡根，主要由吸收根转化而来，其中部分可转变为输导根，部分随生长发育死亡；输导根，则主要起运送各种营养物质和输导水分的作用。,须根,一些园艺植物主根伸出不久即停止生长或存活时间很短，其自茎基的节上又可生长出长短相近、粗细相似的须根。这种主根生长较弱、主要根群为须根的称为须根系。如葱蒜类蔬菜、禾本科作物及草坪草等均为须根系。,（4）不定根：园艺植物的侧根除由幼根轴上产生以外，还可由茎（枝）、叶、上胚轴上产生，由此形成的根叫不定根。换言之，所有不起源于中柱鞘及其邻近组织的根均称为不定根。不定根多发生于茎上节间基部的居间分生组织，但还可由叶部发生，只是不如根茎上发生的多。很多园艺植物都具有产生不定根和芽的潜在性能，这一特性可用于种苗的无性繁殖，如葡萄、月季、菊花、无花果等的枝（茎）条扦插繁殖，蟆叶秋海棠、落叶生根、千岁兰等的叶扦插繁殖等。,不定根,2根的变态及特性,某些园艺植物的根系除起固定植株、吸收肥水、合成与运输等功能外，还以不同形态具有贮藏营养、繁殖或其他特殊功能，这种具有特殊功能的根称为变态根。园艺植物的变态根主要有以下3类：（1）肥大直根；（2）块根；（3）气生根。,（1）肥大直根：如萝卜、胡萝卜、甜菜等的肉质根，均是由主根肥大发育而成。从外形上看，又可分为根头、根颈和真根三部分。根头即短缩的茎部，由上胚轴发育而来；根颈则由下胚轴发育而来，这部分不生叶和侧根；真根由初生根肥大而形成，其上有很多侧根。一般萝卜着生两列侧根，且与子叶展开方向一致。胡萝卜则有4列侧根。肉质根的根头、根颈和真根的比例，也由于种类不同而异。,1、根头2、根颈3、真根,肉质根,（2）块根：块根是由植物侧根或不定根膨大而形成的肉质根。块根形状各异，可作繁殖用。如大丽花地下部分即为粗大纺锤状肉质块根，形似地瓜，故又名地瓜花。大丽花的块根是由茎基原基发生的不定根肥大而成，虽肥大部分不抽生不定芽，但根颈部分可发生新芽，由此可发育成新的个体。,块根,（3）气生根：根系不向土壤中生长，而伸向空气中，称为气生根。气生根因植物种类与功能不同又可分为支柱根、攀缘根和呼吸根三种。支柱根是起辅助支撑固定植株功能，如甜玉米的支柱根；攀缘根是起攀缘作用的气生根，如长春藤的气生根。呼吸根伸向空中吸收氧气，以弥补地下根系吸氧不足。呼吸根常发生于生长在水塘边、沼泽地及土壤积水、排水不畅田块的一些观赏树木，如红树、水松等。,玉米的支柱根,常春藤的气生根,红树的呼吸根,榕树气生根,水松,茎的生长发育,茎是植物体地上部的枝干，在植物个体发育上，茎是由胚芽发育而来；在系统演化上先于叶和根出现的营养器官。高大乔木和藤本植物的茎，往往长达几十米，甚至上百米；矮小的草本植物如蒲公英，茎变成短缩，几乎看出来。,番茄树人工打造的木质化草质茎,（一）茎（枝）的雏形芽,果树和木本观赏植物的芽是其茎或枝的原始体，芽萌发后可形成地上部的叶、花、枝、树干、树冠，甚至一棵新植株。而大多数蔬菜及草本花卉生长发育则是从播种、萌芽开始，而后形成地上部茎、叶、花和果实。一般在茎上看不到明显的芽。因此，芽实际上是茎或枝的雏形，在园艺植物生长发育中起着重要作用。,1芽的类型,（1）顶芽、侧芽及不定芽：着生在枝或茎顶端的芽称顶芽，着生在叶腋处的芽叫侧芽或腋芽。顶芽和侧芽均着生在枝或茎的固定位置上，统称为定芽；从枝的节间、愈伤组织或从根以及叶上发生的芽为不定芽。,（2）叶芽和花芽：依照园艺植物芽萌发后形成的器官不同可分为叶芽和花芽。萌发后只抽生枝和叶的芽，称为叶芽；萌发后形成花或花序的芽，叫花芽。在花芽中，萌芽后既开花又抽生枝和叶者称为混合芽，如苹果、梨、葡萄、柿等；与此相反，桃、梅、李、杏、杨梅等的花芽只开花，不抽生枝叶，称为纯花芽,（3）休眠芽和活动芽：芽形成后，不萌发的为休眠芽，其可能休眠过后活动，也可能始终处于休眠状态或逐渐死亡。芽形成后，随即萌发的即为活动芽，活动芽在当年生长过程中发育成枝，也称为早熟性芽，如葡萄夏芽早熟，当年夏天即萌发。在休眠越冬后萌发的芽为晚熟性芽。有的休眠芽深藏在枝皮下若干年不萌发，称为隐芽或潜伏芽。,2芽的特性,（1）芽的异质性：枝条或茎上不同部位生长的芽由于其形成时期、环境因子及营养状况等不同，造成芽在生长势及其他特性上存着差异，称为芽的异质性。一般枝条的中上部多形成饱满芽，其具有萌发早和萌发势强的潜力，是良好的营养繁殖材料。而枝条基部的芽发育度低，质量差，多为瘪芽。,（2）芽的早熟性和晚熟性：有些木本植物的芽，当年形成，当年即可萌发抽梢，称为芽的早熟性，如柑橘、李、桃和大多数常绿树木等。具有早熟性芽的树种一年可抽生2-3次枝条，一般分枝多，进入结果期早。另有一些树种当年形成的芽一般不萌发，要到第二年春才萌发抽梢，这种现象称为芽的晚熟性，如苹果和梨等果树。,（3）萌芽力：园艺植物茎或枝条上芽的萌发能力称为萌芽力。萌芽力高低一般用茎或枝条上萌发的芽数占总芽数的百分率表示。萌芽力因园艺植物种类、品种及栽培技术不同而异。如葡萄、桃、李、杏等萌芽力较苹果、核桃强。采用拉枝、刻伤、抑制生长的植物生长调节剂处理等技术措施均可不同程度地提高萌芽力。对果树来讲，萌芽力强的种类或品种往往结果早。多年生树木，芽萌发后，有长成长枝的能力，称为成枝力，用长枝数占总芽数的百分比来表示。,成枝力,（4）潜伏力：潜伏力包含两层意思：其一为潜伏芽的寿命长短，其二是潜伏芽萌芽力与成枝力的强弱。一般潜伏芽寿命长的园艺植物寿命也长，植株易更新复壮。相反，萌芽力强，潜伏芽少且寿命短的植株易衰老。改善植物营养状况，调节新陈代谢水平，采取配套技术措施，能延长潜伏芽寿命，提高潜伏芽萌芽力和成枝力。,（二）茎的生长特性,1顶端优势与层性顶端优势是指活跃的顶端分组织（顶芽或顶端的腋芽）抑制下部侧芽发育的现象。这种抑制作用表现为，与顶芽抽生的枝条相比侧芽抽生的枝条生长势弱，且分枝角度大。植物界顶端优势现象是普遍存在的，而一般乔化树种表现明显。顶端优势的形成与植物体内源激素的合成、积累与分布有关。一般是顶端组织生长素浓度比较高，控制来自根的细胞分裂素的向侧芽的分配，从而抑制下部的侧枝萌发。,层性：一些多年生木本植物，由于顶端优势和芽的异质性的共同作用，中心主枝顶端的芽萌发为强壮的枝梢，中部的芽抽生为较短的枝梢，基部的芽则不萌发而成为隐芽。这样，从苗木开始逐年生长，强枝成为主枝，弱枝衰亡，树冠上的主枝就形成了层状分布，这就是层性。层性与树种、品种有关，如苹果、梨、核桃的顶端优势强，层性明显。柑橘、桃、李等顶端优势弱，层性不明显。而椰子因顶端优势极强，甚至不能形成侧枝，长成单一树干。,树冠层性,2分枝习性分枝是植物茎生长的一种普遍现象，每种植物都有一定的分枝方式。分枝情况如何，取决于顶芽与腋芽生长势的强弱和生长时间的长短，并受遗传特性和环境条件影响。分枝在禾本科植物中称为分蘖。在园艺植物中主要有单轴分枝、合轴分枝和假二叉分枝三种类型。,单轴分枝（总状分枝）是从幼苗开始，主茎的顶芽活动始终占优势，形成一个直立的主轴，而侧枝不太发达，如松、杉、杨、银杏、柿、瓜类和豆类等。,合轴分枝是顶芽活动到一定时间后死亡或分化为花芽，或发生变态，或生长极慢，而靠近顶芽的腋芽迅速发展成新枝，代替主茎的位置。不久，这条新枝的顶芽又同样停止生长，再由其侧边的腋芽所代替。如番茄就是典型的合轴分枝，葡萄、李、枣和柑橘类等也具有合轴分枝的特性。,假二叉分枝是当顶芽生长一段枝条后停止发育，然后从顶端两侧对生的两个侧芽同时发育为新枝。新枝顶芽的生长活动也同母枝一样，再生一对新枝，如此不断继续下去，如辣椒和茄子等。,假二叉分枝,分蘖：草本园艺植物中的禾本科植物，如草坪草、百合科蔬菜如韭菜等，其分枝方式与双子叶植物不同。在幼苗期，几个节短缩于基部，称为分蘖节。每个节都有一个腋芽，由这些腋芽活动生长为新枝，接着在节位上产生不定根，这种分枝方式称为分蘖。新枝的基部同样有分蘖节，分蘖后又产生新枝，这样一株植物可以产生几级分蘖。,3茎的成熟与衰老一二年生草本植物，秋末或在果实成熟后茎逐渐衰老和枯萎，衰老的茎生理功能下降或全部丧失。二年生植物茎衰老时将营养物质转移到地下或地上的贮藏器官。多年生木本植物，枝的木质化标志着枝开始走向成熟，而枝的成熟与否对其安全越冬关系重大。成熟的枝皮层厚，抗寒性强，可安全越冬。没有充分成熟的枝，严冬来临时易被冻死。所以，生产上到秋季要采取控水和追施磷、钾肥等措施，促使枝条及时停止生长，使其充分成熟，以便安全越冬。,（三）茎的类型与特点,1、直立茎2、半直立茎3、攀缘茎4、缠绕茎5、匍匐茎6、短缩茎,1直立茎绝大多数木本果树和观赏树木、木本花卉等均为直立茎。按生长年限、生长势及功能等不同又分为若干类型。一般由茎或枝条上的幼芽萌发当年形成的枝条叫新梢。新梢按季节发育不同又分为春梢、夏梢和秋梢。大多数阔叶观赏树木及落时果树以春梢为主，常绿树木冬季还能形成冬梢。,结果枝和营养枝果树植物还根据其枝条担负的功能不同分为营养枝和结果枝。结果枝是指直接着生花或花序并能结果的枝条，简称为果枝。结果枝依其长度可以分为长果枝、中果枝、短果枝等。营养枝则只长叶不开花结果。,营养枝按生育状况不同又分为四种：一是发育枝，生长健壮，组织充实，芽饱满，可作为果树骨干枝的延长枝，促使树冠迅速扩大。二是徒长枝，直立旺长，节间长，组织不充实，停止生长较迟，常导致树冠郁闭，并消耗大量水分和养分，影响果树生长和结果。三是细弱枝，枝条短而细，芽和叶小且少，多发生在树冠内部和下部。四是叶丛枝，节间极短，丛生，多发生在发育枝的中下部。若光照充足，营养条件良好，则部分叶丛枝可转化为结果枝。,2半直立茎如番茄等植物的茎仅基部木质化，呈半直立或半蔓生，须借助插架或吊蔓等才能正常生长。番茄丰产植株茎的形态应为节间较短，茎上下部粗度接近一致。徒长植株茎节间较长，由下至上逐渐加粗。老化植株则节间过短，从下往上，逐渐变细。,番茄茎生长分无限生长和有限生长两种类型。无限生长类型的番茄在茎端分化第一个花穗后，该花穗下的第一个侧芽随即长成强盛的侧枝，与主茎连续而成为合轴（即假轴），其后各花穗的侧芽也都如此，使假轴无限生长。而有限生长类型则在发生3-5个花穗后，花穗下的侧芽变为花芽，不再长出侧枝，假轴停止伸长。这两种生长类型茎的每个叶腋均可发生侧枝，因此，生产中须依品种、栽培方式、生产要求等不同进行适时整枝。,3攀缘茎此类植物的茎多以卷须攀缘他物或以卷须的吸盘附着他物而使其延伸。如黄瓜、苦瓜、丝瓜、葡萄、爬山虎等均属攀缘茎。攀缘茎长度取决于植物类型、品种和栽培条件。一般早熟种茎较短而侧枝少，中晚熟种茎较长而侧枝较多。茎的长短和侧枝的多少、生长习性等常作为黄瓜植株调整的依据。而茎的粗细和节间的长短则是植株健壮与否的重要指标。,攀缘茎爬墙虎,4缠绕茎此类植物的茎须借助他物，以缠绕方式向上生长。如菜豆、豇豆的蔓生种、牵牛、紫藤等均属缠绕茎。蔓生菜豆生育初期茎蔓生长缓慢，从第三四节起开始抽蔓，其主蔓生长势较旺，基部一般不易萌发侧枝。,5匍匐茎此类植物的茎可以沿地面匍匐生长，大多茎节处可生不定根。如草莓，大多数品种果实成熟后，从短缩茎的叶腋发生匍匐蔓，此蔓延长生长后自第二节起，各节处向下生根，向上抽枝，即成为1个新植株，常用此法进行幼苗繁殖。,草莓的匍匐茎,6短缩茎一些绿叶蔬菜如白菜、甘蓝、菠菜、芹菜、叶用莴苣和葱蒜类蔬菜如韭菜、大葱、洋葱、大蒜等，在营养生长时期茎短缩于基部，至生殖生长时期短缩茎顶端才抽生花茎。不同种类短缩茎生长方式形态各异。大白菜短缩茎肥大，心髓发达，直径可达4-7cm。菠菜、芹菜等绿叶蔬菜短缩茎较细，抽薹以前叶片簇生在短缩茎上。多年生韭菜一二年生时，茎短缩呈盘状，随着株龄增加和逐年分蘖，茎不断向地表延伸，成根状的杈状分枝，故称根茎。洋葱营养生长时期，茎短缩形成扁圆锥钵称茎盘。,上述具有营养短缩茎的园艺植物大多为二年生，植株经受低温和长日照条件后，生长锥开始分化花芽，然后抽生花薹。由于其产品器官均为抽薹前的叶片或变态叶（如大葱的叶鞘、洋葱的鳞茎及蒜瓣等）。因此，保持短缩茎和叶片的正常生长，防止未熟抽薹是优质丰产的关键。同时，甘蓝类蔬菜短缩茎的长短还是其商品价值高低的重要判断指标。一般结球甘蓝短缩茎在结球期即为叶球的中心柱，短缩茎越短，食用价值越高，而且短缩茎节间短时，则叶片着生密集。结球紧，产量高，也是生产上鉴定品种优劣的依据之一。,（四）茎的变态及特性,1块茎马铃薯的产品器官为典型的块茎，具有茎的各种特性，上面分布着很多芽眼，每个芽眼里有1个主芽和2个副芽。副芽一般保持休眠状态，只有当主芽受到伤害才萌发。通常薯块顶部芽眼分布较密，发芽势较强。因此，马铃薯无性繁殖切块宜从薯顶至薯尾纵切，以充分发挥顶芽优势的作用,2根茎根茎外形似根，但因其上有明显的节与节间，节上有可成枝的芽，同时节上也能长出不定根，故而得名。莲藕、生姜、萱草、玉竹、竹等地下茎均为根茎。,姜,玉竹,3球茎球茎为短而肥大的地下茎，有明显的节与节间，如慈菇、芋、荸荠等。芋食用部位和供繁殖用的材料均为球茎，即芋头。球茎顶端为肥大顶芽，其下为轮纹状茎节。每节上着生一个腋芽，多潜隐不发。只有当顶芽受伤时，才有较强腋芽代之。每节上还有圆形略鼓的根痕一圈。球茎的结构主要由基本组织的薄壁细胞组成，包括皮层和髓部。其中分散着维管束，导管很粗大，与叶片导管系统相连，直抵气孔、水孔附近。这是芋头适应招泽环境，解决球茎和根系需氧的结果。,慈菇,芋,荸荠,4.其他茎变态匍匐茎：有些植物地上茎细长，匍匐地面生长，顶端生根出芽，在节上也可形成根和芽并长成植株，这种茎称为匍匐茎，如草莓。肉质茎：肉质茎肥大多汁，常为绿色，如仙人掌的茎。不仅可以贮藏养分和水分，还可进行光合作用。,叶状茎（叶状枝）：竹叶蓼、假叶树、文竹等，叶子退化或早落，茎变态为扁平或针状，长期绿色，代行光合作用。茎卷须：一些藤本植物茎变成卷曲的细丝，帮助植株攀缘生长，称为茎卷须，如南瓜、葡萄等。茎刺：一些植物如柑橘、山楂，部分地上茎变态为刺，一般位于叶腋，是由腋芽发育并变态形成，称刺茎，主要起保护作用。,假叶树的叶状茎,文竹,茎的生理功能,1.支持作用；2.输导作用；3.营养贮藏作用；4.繁殖作用；5.光合作用；6.其他作用：茎刺保护作用，茎卷须缠绕攀缘作用。,叶的生长发育,叶是绿色植物进行光合作用和蒸腾作用的主要器官，叶的主要生理功能是光合作用和蒸腾作用。此外，变态叶片还具有其他作用：攀缘作用（叶卷须）；贮藏作用（洋葱鳞叶）；捕虫作用（猪笼草、牙膏菜）。叶片除生理作用外，还有重要经济作用：叶类蔬菜的产品器官为叶或叶的变态；薄荷、留兰香为香料；等。,（一）叶的发生与生长,1叶的形态发生园艺植物茎（枝）顶端的分生组织，按叶序在一定的部位形成叶原基。叶原基是芽的顶端分生组织外围细胞分裂分化形成的。随着细胞继续分裂、生长和分化形成叶原基。,叶原基的先端部分继续生长发育成为叶片和叶柄，基部分生细胞分裂产生托叶。芽萌发前，芽内一些叶原基已经形成雏叶（幼叶）。芽萌发后，雏叶向叶轴两边扩展成为叶片，并从基部分化产生叶脉。,2叶的生长叶的生长首先是纵向生长，其次是横向扩展。幼叶顶端分生组织的细胞分裂和体积增大促使叶片增加长度。幼叶的边缘分生组织的细胞分裂和体积增大扩大叶面积和增加厚度。,一般叶尖和基部先成熟，生长停止早，中部生长停止晚。靠近主叶脉的细胞停止分裂早。而叶缘细胞分裂持续的时间长，不断产生新细胞，扩大叶片表面积叶细胞体积增大一直持续到叶完全展开时为止。当叶充分展开成熟后，叶细胞不再扩大生长，但在相当一段时间仍维持正常生理功能。,不同园艺植物展叶时间、叶片生长量及同一植株不同叶位叶面积扩展、叶重增加均不同。如巨峰葡萄展叶需要15-32d，猕猴桃展叶需要20-35d不结球白菜生长初期单叶面积增加与叶重增加几乎是平行的。但生长后期，叶重增加比叶面积增加快，其中主要是作为贮藏器官的叶柄及中肋重量的增加。,不同叶位叶面积的增长速度以及叶重的增加速度基本相同，但增幅有差别，造成不同叶位叶片大小、叶重不同。,3叶幕的形成与叶面积指数叶幕：叶幕是指在树冠内集中分布并形成一定形状和体积的叶的群体。叶幕形状有层形、篱形、开心形、半圆形等。木本园艺植物常用树冠叶幕整体的光合效能来表示植物生产效能。,对果树来讲，叶幕层次、厚薄、密度等直接影响树冠内光照及无效叶比例，从而影响果实产量和质量的提高。观赏木本园艺植物叶幕除与光照有关外，还直接影响其观赏性。,一般常绿木本植物在年生长周期中叶幕相对比较稳定。而落叶树木的叶幕在年周期中有明显的季节性变化，受树种、品种、环境条件及栽培技术的影响。通常抽生长枝多的树种、品种或幼树、旺树，叶幕形成慢。,叶面积指数：叶面积指数（LAI）是指园艺植物的总叶面积与其所占土地面积的比值，即单位土地面积上的叶面积。同单片叶子的生长过程类似，大田群体叶面积生长前期新生叶多，衰老叶少，生长后期则相反，从而形成单峰生长曲线。,（二）叶的类型和形态特征,1叶的类型园艺植物的叶按发生的先后分子叶和营养叶（真叶）。子叶是在胚中形成的，主要起贮藏养分的作用。在真叶形成之前，子叶也有光合功能。这对于形成壮苗很有意义。营养叶主要进行光合作用。从形态学观点看，营养叶可以认为是茎轴上的侧生器官，也是一种有限生长的器官。,完全叶和不完全叶,营养叶依叶的组织不同又有完全叶和不完全叶之分。由叶片、叶柄和托叶组成的叶为完全叶；缺少任一部分的叶为不完全叶。托叶是原始叶基的产物。如豌豆属中的托叶，大而明显，与叶片行使同样的功能；有的托叶有保护腋芽的功能，也有的托叶分化成为刺状。,完全叶,不完全叶,单叶和复叶,园艺植物的叶还可分为单叶和复叶两种。每个叶柄上只有1个叶片的称为单叶，如苹果、葡萄、桃、茄子、甜椒、黄瓜、菊花、一串红、牵牛花等。每个叶柄上有两个以上小叶片的称为复叶，如番茄、马铃薯、枣、核桃、国槐、洋槐、草莓、荔枝、月季、南天竹、含羞草、醉蝶花等。,不同植物复叶类型各有不同。番茄、核桃、荔枝、杨桃为羽状复叶；草莓的叶为三出复叶；芹菜为二回羽状复叶；柑橘为单身复叶。,二回羽状复叶,核桃羽状复叶,阳生叶和阴生叶,根据园艺植物叶片所着生位置不同和所接受阳光辐射强弱的差异，又可分为阳生叶和阴生叶：着生在向阳面的为阳生叶。阳生叶小而厚，色浓绿，质坚韧，单位叶面积干重大，栅栏组织细胞层数多，角质层厚。着生在背阳面的为阴生叶。阴生叶大而薄，栅栏组织细胞层数少，角质层薄。,一般园艺植物典型的叶片为绿色，这是因为叶肉中含有叶绿素之故。但这一色素可能为其他副色素所遮盖，尤其是为花色素苷所遮盖，呈红色或黄色。在斑叶中，叶绿素只局限于叶片的某些部位。,斑叶,在叶片成熟和衰老过程中，叶片中色素的比例会发生变化，从而是叶片呈现不同的颜色。层林尽染；霜叶红于二月花；香山红叶。为了丰富环境景观的色彩，近年大力发展彩叶树种,2叶的形态特征叶片的形状、叶尖、叶基以及叶缘形态、叶脉分布和叶序等的变化都属于叶片的形态特征，是园艺植物分类和品种识别的重要依据之一，也是许多观赏园艺植物多姿多彩和极具观赏价值之所在。,叶片：主要有线形、披针形、卵圆形、倒卵圆形、椭圆形等。如韭菜、兰花、萱草等为线形；苹果、杏、月季、甜椒、茄子等叶为卵形或卵圆形。叶尖：主要有全缘、锯齿、波纹、深裂等。叶基：主要有楔形、矛形、盾形、矢形等。,1.针形2.条形3.披针形4.倒披针形5.矩圆形7.卵形8.倒卵形9.圆形10.菱形11.匙形12.扇形13.肾形14.三角形15.镰刀形16.心形17.倒心形18.鳞形,1.长尖2.短尖3.圆钝4.截状5.急尖,1.楔形2.矢形3.矛形4.盾形,1.全缘2.细锯齿3.粗锯齿4.钝锯齿5.波纹6.深裂7.全裂,叶脉分布也是园艺植物叶片的特征之一。叶脉有平行脉和网状脉之分。平行脉的叶脉伸入叶片彼此平行而无明显的联合。网状脉的叶脉构成复杂的网状。,双子叶园艺植物的叶脉主要有两种，一种叶脉呈羽毛状，如苹果、枇杷的叶片；另一种为掌状叶脉，侧脉从中脉基部分出，形状如手掌，如葡萄、黄瓜、冬瓜的叶脉即为掌状叶脉。,叶脉类型,叶序,叶序是指叶片在茎上的着生次序。园艺植物的叶序有互生、对生和轮生。对于同种园艺植物，叶序常常是恒定的，因此可作为种类鉴别的指标。,互生叶序是每节上只长1片叶，叶在茎轴上呈螺旋排列，每个螺旋周，不同种类园艺植物的叶片数目不同，因而相邻两叶间夹角也有不同。互生叶叶序用分数表示。如2/5叶序表示1个完整的螺旋周排列中，5片叶在茎上经历两圈，自任何1片叶开始，其第6片叶与第1片叶同位于一条垂直的线上。,按上述表示方法：梨的互生叶序为1/3，相邻两叶间隔120；葡萄的互生叶序为1/2，相邻两叶间隔180；单子叶蔬菜叶序多为1/2，双子叶蔬菜普遍是2/5叶序。,对生叶序的每个茎节上有两个叶片相互对生，相邻两节的对生叶相互垂直，互不遮光。如丁香、薄荷、石榴等。轮生叶序每个茎节上着生3片或3片以上叶，如夹竹桃、银杏、番木瓜、栀子和菱角等。,（三）叶的变态与异形性,1.叶的变态由于长期适应生态环境的变化，有些植物的叶片会发生变态或组织特化。如：洋葱、水仙叶片上部形状呈筒状叶，下部形成贮存养分的肥厚肉质鳞片酸枣、洋槐有些叶片变为针刺黄瓜、豌豆叶片有的特化为卷须石刁柏的叶片退化成膜质鳞片等,2.叶的异形性,某些植株先后发生的叶有各种不同形态或因生态条件变化造成叶片异形这种现象称为叶的异形性。如大白菜的叶前期生长的为光合叶，后期生长的为贮藏叶，即为典型的器官异态现象。生态条件改变也影响到一些园艺植物叶形变化，如慈菇沉在水中的叶为带状，浮在水面上的叶为椭圆形，生长在空气中的叶则为箭形。,（四）叶片的衰老与脱落,1.叶片的衰老与脱落当叶片生长到一定时期，其生理功能会逐渐减弱，叶片进入衰老阶段并开始脱落。一年生园艺植物的子叶及营养叶往往在其生活史完成前衰老而脱落，随之整个