第八讲 植物的呼吸作用.ppt

第八讲植物的呼吸作用,植物的代谢中心,植物的呼吸作用贯穿了植物的一生，是植物的代谢中心。为什么说呼吸作用是代谢中心呢？1它能释放能量，用于所有的代谢与运动，例如矿质的吸收与运输，细胞的分裂与生长，植物的生长与发育。2它的各种中间产物，把糖、脂肪、蛋白质、核酸代谢联系在一起。,一、呼吸作用的概念和意义,（一）呼吸作用的概念广义：呼吸作用指生物体内有机物在生化反应中酶的催化下最终分解为小分子有机物或CO2、H2O等无机物，并释放能量的代谢过程。狭义：有机物在酶的催化下分解为CO2、H2O并释放能量的代谢过程。呼吸作用是一切生活细胞所共有的生命活动，呼吸停止就意味着死亡。,一、呼吸作用的概念和意义,呼吸作用包括有氧呼吸和无氧呼吸两大类型。1有氧呼吸：定义：是指生活细胞在O2参与下，把某些有机物质彻底氧化分解，放出CO2和H2O，同时释放出能量的过程。一般说来，葡萄糖是植物细胞呼吸最常利用的底物；释放的能量多，方程式如下：C6H12O6+6O26CO2+6H2O+2870kj,一、呼吸作用的概念和意义,2无氧呼吸：定义：在无氧条件下，细胞把某些有机物分解为不彻底的氧化产物，同时释放出少量能量的过程，产生酒精或乳酸。C6H12O62C2H5OH+2CO2+100.5kjC6H12O62CH3CHOHCOOH+75.4kj微生物的无氧呼吸发酵,一、呼吸作用的概念和意义,对于高等植物来说，长期进行无氧呼吸会使植物中毒（酒精毒害），因此，有氧呼吸是高等植物进行呼吸的主要形式，通常所说的呼吸即有氧呼吸。,一、呼吸作用的概念和意义,（二）呼吸作用的生理意义1呼吸作用提供植物生命活动所需要的大部分能量2呼吸过程为其它有机物的合成提供原料3呼吸作用在植物抗病免疫方面也有重要意义,一、呼吸作用的概念和意义,（三）呼吸作用的指标及测定1指标（1）呼吸速率（呼吸强度）植物的单位鲜重、干重或蛋白氮，在一定时间内所释放出的CO2的量或O2的量。常用单位：ulO2（或ulCO2）g-1（FW或DW）h-1mgO2（或mgCO2）g-1（FW或DW）h-1,一、呼吸作用的概念和意义,植物的呼吸速率随植物种类、器官、组织的不同而有很大差异，一般生殖器官比营养器官呼吸强，雌蕊比雄蕊强，幼嫩组织比年老组织的呼吸强,一、呼吸作用的概念和意义,（2）呼吸商（呼吸系数）R.Q指植物组织在一定时间内放出CO2的摩尔数与吸收O2的摩尔数之比QCO2（mol）QO2（mol）,RQ=,一、呼吸作用的概念和意义,当呼吸底物是碳水化合物，而又完全氧化时，RQ=1C6H12O6+6O26CO2+6H2ORQ=6CO2/6O2=1.0当呼吸底物是富含氢的物质，如脂肪或蛋白质，RQ1C16H32O2+11O26C12H22O11+4CO2+5H2ORQ=4CO2/11O2=0.36当呼吸底物是比碳水化合物含氧高的物质，如有机酸，RQ1C4H6O5+3O24CO2+3H2ORQ=4CO2/3O2=1.33,二、植物的呼吸代谢途径,高等植物的呼吸是在线粒体和细胞质基质中完成I呼吸底物Sugar(monosaccharides,disaccharides,andtrisaccharides),fattiness,protein,二、植物的呼吸代谢途径,II呼吸代谢途径高等植物的呼吸代谢途径具有多样性，这是长期适应环境的结果。（一）呼吸作用中糖的分解过程,二、植物的呼吸代谢途径,1.糖酵解（EMP）糖酵解是指淀粉、葡萄糖和其它六碳糖经过一系列生化反应产生丙酮酸的途径。简称EMP途径。这一过程是有氧呼吸和无氧呼吸必须经历的共同途径。,二、植物的呼吸代谢途径,1G2丙酮酸糖酵解各反应的酶都在细胞质中，所以EMP途径在细胞质中进行。生成丙酮酸后在无氧条件下生成乙醇或乳酸，而在有氧条件下进入TCA循环。,二、植物的呼吸代谢途径,2.三羧酸循环（TCA）EMP所产生的丙酮酸，在有氧条件下，通过一个包括三羧酸和二羧酸的循环逐步氧化分解，直到生成水和二氧化碳为止，所以称为三羧酸循环，简称TCA循环。TCA循环分为两个阶段：氧化脱羧形成乙酰CoA；进入三羧酸循环。,二、植物的呼吸代谢途径,TCA在线粒体基质中进行第一阶段的丙酮酸氧化脱羧酶系第二阶段有三步反应：柠檬酸合成酶，-酮戊二酸脱氢酶，琥珀酸硫激酶,二、植物的呼吸代谢途径,TCA循环的注意点aTCA中一系列脱羧反应是呼吸作用释放出CO2的来源，EMP过程不产生CO2，一分子丙酮酸可产生3CO2；bTCA中有5次脱氢过程，经呼吸电子传递体传递，最后与氧结合形成水，所释放的能量储存于ATP内；cTCA是糖、脂肪、蛋白质、核酸及其它物质的共同代谢过程。,二、植物的呼吸代谢途径,EMP-TCA呼吸作用是植物体内各有机物互相转变的枢纽3.戊糖磷酸途径（PPP）又称为己糖磷酸途径（HMP）（1）过程分为两个阶段：第一个阶段是葡萄糖氧化阶段第二个阶段是糖的非氧化重新排列组合阶段Ru-5-P经一系列中间代谢，产生的中间产物有C3、C4、C5、C7糖，最后形成6-P-G,二、植物的呼吸代谢途径,（2）PPP途径的特点和生理意义a中间产物b抗病菌感染c提供能量的支途,二、植物的呼吸代谢途径,（二）呼吸链电子传递系统1.生物氧化：是指有机物在生物体内的氧化，包括消耗O2，生成CO2和H2O，释放能量的过程。特点是在活细胞内由酶催化，常温常压下逐步氧化，能量逐步释放出来。,二、植物的呼吸代谢途径,（1）呼吸链：呼吸代谢中间产物的电子和质子，沿着一系列有顺序的（按照氧化还原电位高低排列）的氧和电子传递体组成的电子传递途径，传到分子氧的总轨道，又称为电子传递链。,呼吸传递体按其传递的对象分为：氢传递体：NAD+、FAD、CoQ等；电子传递体：Fe-S、cytb、cytc、cyta、cyta3等（细胞色素系统）。细胞色素系统是靠其分子中铁卟啉中的铁原子传递电子的：,Fe3+（氧化型）,+e-,-e-,Fe2+（还原型）,氧化磷酸化（oxidativephosphorylation）,呼吸底物氧化分解脱出的电子经呼吸链传递给O2时，伴随着一连串氧化还原反应，其结果是NADH被氧化为NAD+，释放出的能量用于ATP的合成：ADP+Pi+能量ATP呼吸链上氧化作用释放出的能量与ADP的磷酸化作用偶联起来形成ATP的过程称为氧化磷酸化。因此氧化磷酸化特指呼吸链上的磷酸化作用，有别于底物水平的磷酸化。,呼吸链中:,NADH,O2,2e,E0=-0.32,E0=+0.82,差值1.14V,自由能改变52千卡,P约为10千卡，可合成5分子ATP，而实际只合成了3分子ATP，其余以热的形式释放.,（2）氧化磷酸化机理,偶联因子,二、植物的呼吸代谢途径,（2）氧化磷酸化在呼吸链电子传递到氧的过程中，有三个部位可以产生ATP，即氧化作用与磷酸化作用同时进行，因此这一过程称为氧化磷酸化机理：化学渗透学说三个部位是用抑制剂发现的。P/O比：每消耗一个氧原子所形成的ATP分子数,二、植物的呼吸代谢途径,2.抗氰呼吸和抗氰途径天南星科植物的佛焰花序对CN-不敏感放热呼吸,二、植物的呼吸代谢途径,抗氰呼吸的生理意义：a与细胞分化、生理和果实成熟有关b是一个放热呼吸，保证低温沼泽地区植物开花，将花序温度维持在有利于发育和受精的范围，促进种子萌发c抗氰呼吸可分流电子，阻止电子溢流的发生，使大量能量以热的形式散发,二、植物的呼吸代谢途径,3.末端氧化酶：位于生物氧化最末端，可激活分子O2与H+形成H2O的氧化酶动物只有一种末端氧化酶，即细胞色素氧化酶，植物有多种：（1）细胞色素氧化酶含铁朴啉的蛋白质（血红素铁）（2）酚氧化酶含铜红茶和绿茶的制造工艺（3）抗坏血酸氧化酶含铜（4）乙醇酸氧化酶（黄素氧化酶，黄酶）（5）抗氰氧化酶（交替氧化酶）,二、植物的呼吸代谢途径,呼吸代谢的多样性III呼吸酶在细胞中的定位EMP和PPP途径的酶都在细胞质基质当中呼吸电子传递链的酶都在线粒体内膜TCA的酶定位于线粒体基质（衬质）,二、植物的呼吸代谢途径,IV呼吸作用的调节和控制（一）巴斯德效应和糖酵解的调节1巴斯德效应氧对发酵作用的抑制现象，即氧可以降低碳水化合物的分解代谢和减少EMP产物的积累,2.NADH+H+、ATP的影响3.酶的调节果糖磷酸激酶正调节负调节丙酮酸激酶正调节负调节,二、植物的呼吸代谢途径,（二）PPP和TCA的调节1.PPP主要受到NADPH的调节2.TCA循环既受到酶的调节又受到NADH的调节（5-12）,二、植物的呼吸代谢途径,（三）“能荷”的调节1.能荷的概念ATP+0.5ADPATP+ADP+AMP可见，若全部为ATP，则EC=1.0ADP，则EC=0.5AMP，则EC=0.0,EC=,二、植物的呼吸代谢途径,2.对代谢的调节高能荷抑制ATP的合成，促进合成代谢低能荷生成ATP速率高，有机物分解加快,三、影响呼吸作用的因素,（一）植物体内部因素1.植物的呼吸速率是随种类、年龄、器官和组织的生理状况不同而不同2.生长旺盛的幼嫩植物和器官呼吸速率高3.植物的发育阶段对植物呼吸速率的影响4.底物充足的器官呼吸速率较高5.组织水分含量，种子含水量高，呼吸强度大，不利于种子储藏,三、影响呼吸作用的因素,（二）环境因素对呼吸速率的影响1.温度a三基点：大多数温带植物呼吸最低温度-10，最适25-35，最高35-45。一般植物叶片呼吸作用的最适温度总比光合最适温度高。呼吸最适温度：使植物正常呼吸强烈进行的温度，即能在较长时间维持最快的呼吸速率；若使呼吸速率短时期升高，以后又急剧下降的温度不能称为最适温度。,三、影响呼吸作用的因素,b温度系数：即温度每上升10，导致反应加速的倍数，通常用Q10表示（t+10）时的速度t时的速度c变温对呼吸强度有明显的影响根据温度对呼吸的影响，储存农产品时降低温度，可减少呼吸消耗；但温度不能低到使组织受冻的程度，否则冻伤抵抗力降低，容易腐烂,Q10=,三、影响呼吸作用的因素,2.水分在一定限度之内，呼吸速率随含水量的增加而升高。风干的种子含水量低，大约7-12%,呼吸作用很弱，当种子吸水萌发时，呼吸速率大大提高。正在生长的器官，当水分亏缺以致萎蔫时，水解酶的活性增强，淀粉水解为葡萄糖，由于呼吸底物增加，呼吸速率提高,三、影响呼吸作用的因素,3.O2/CO2长期缺氧使植物受到伤害的原因：A无氧呼吸产生酒精，使蛋白质变性；B产能很少，为了维持正常的生理需要，就会消耗更多的养料；C无氧条件下不能进行TCA循环，许多中间产物不能合成，从而影响到其它的代谢活动,三、影响呼吸作用的因素,二氧化碳浓度升高,呼吸速率就会降低。深层土壤中根的呼吸由于微生物的影响而通气不良，影响根的正常生命活动，因此生产上要适时中耕，破除土壤板结,促进土壤、大气的气体交换,三、影响呼吸作用的因素,4.机械损伤：显著提高组织的呼吸速率A呼吸作用的氧化酶原来与它们的底物在结构上是分开的，损伤使它们相互接触，因此生物氧化过程加快B伤口附近的某些细胞转变为分生组织，形成愈伤组织修补伤处，这些愈伤组织呼吸速率比原来的组织高因此在采收、包装、运输和储藏的时候要防止损伤,四、呼吸作用与农业生产,原则：既要保证正常的呼吸又要适当的控制呼吸（一）呼吸作用与作物栽培种子萌发时浸种催芽，不断翻种、通气水稻田要及时中耕、晒田，增加土壤O2低洼地要开沟、排水，黏土要掺沙,四、呼吸作用与农业生产,（二）呼吸作用与农产品储藏呼吸作用引起农产品有机物的消耗，释放出来的水分使湿度增加，热量释放使温度升高都会促进呼吸，引起储存物发热霉变，所以原则是降低呼吸速率种子和粮食首先要晒干，禾谷类种子12-14%，油料种子7-9%，控制它们的含水量低于此值；同时保持通风散热，降低温度和湿度；还可以采用脱氧充氮法，即抽出氧气充入氮气抑制呼吸,四、呼吸作用与农业生产,块根、块茎红薯块根、马铃薯块茎含水70%，要控制腐烂则应避免损伤，控制温度和通气状态。马铃薯最适宜的储存温度2-3,1下最易受害变质,4以上易发芽，积累尤葵素，有毒不可食用果实和蔬菜由于含水量较高，一般70-80%，储存不能采用干燥的办法，会造成皱缩，失去色泽和香味。所以果蔬储藏要湿润的环境，主要用降低温度和氧气浓度的办法。大多数储存于1-5，温度过低造成受冻变质。荔枝在0-1只能储存10-20天，现采用速冻法使其在几分钟内结冻可保存6-8月。,四、呼吸作用与农业生产,气调法控制呼吸跃变呼吸跃变（呼吸高峰）：有些果实在成熟期发生呼吸速率急骤上升的现象。如苹果、梨、香蕉、白兰瓜,四、呼吸作用与农业生产,（三）呼吸作用与植物抗病性染病后寄主植物呼吸加快是由于氧化酶活性的提高呼吸增强能提高抗病力是因为分解毒素促进伤口愈合抑制病原菌水解酶的活性,次生代谢,初生代谢：与植物的生长发育和繁殖直接相关，是植物获得能量的代谢，是为生物体生存、生长、发育、繁殖提供能源和中间产物的代谢次生代谢：以中间产物为起始物，合成转化为对生物生长发育无明显用途的化合物，如黄酮、生物碱、萜类等化合物，它们具有保护植物、吸引昆虫、抗病虫害、医疗等作用，如紫杉醇可抗癌，强心苷使动物的肠胃不适，捕蝇草的次生代谢能消化昆虫,内容提要,1、呼吸作用及其生理意义：高等植物的呼吸作用包括有氧呼吸和无氧呼吸两种类型，有氧呼吸是指生活细胞在氧气的参与下，把某些有机物彻底氧化分解成CO2和H2O，同时释放能量的过程：C6H12O6+6O2=6CO2+6H2O+能量（2870KJmol-1）无氧呼吸则是在无氧条件下，生活细胞将某些有机物分解成不彻底的氧化产物，同时释放能量的过程，其产物可以是乙醇或乳酸：C6H12O6=2C2H5OH+CO2+能量（100KJmol-1）,与有氧呼吸相比，无氧呼吸的基本特征是：没有氧气参与，底物氧化不彻底，中间产物少，产能低。因此无氧呼吸不能满足高等植物各种生理过程对能量和物质的需求，其存在仅仅是植物对缺氧环境的暂时适应，有氧呼吸才是高等植物进行呼吸的主要形式。呼吸作用是一切生活细胞所共有的生命活动，是新陈代谢的重要组成部分，与植物的全部生理过程有着极其重要的关系。呼吸作用不仅为植物生命活动提供所需要的大部分能量，而且呼吸过程中产生一系列中间产物是进一步合成植物体内其重要生命物质如蛋白质、核酸、脂类等的原料，同时呼吸作用在植物抗病免疫方面也有重要意义。,2、呼吸作用的多样性及其意义：高等植物的呼吸作用具有多样性，主要表现为底物降解的多样性、呼吸电子传递