第十五章 生物的进化(new).ppt

第十五章生物的进化,参考书,沈银柱主编，进化生物学。高等教育出版社，2002。张昀，生物进化。北京大学出版社，1998。,进化学说与生物进化的概念生物进化的历史物种的形成和绝灭几种生物进化,进化学说与生物进化的概念,1.1进化学说1.2生物进化的概念,进化论是生物学中最大的统一理论进化论是生物学最重要的理论贡献地球生命与环境协同进化的概念是进化理论的新发展（Gaia假说）,1.1进化学说,老子道德经：天下万物生于有，有生于无。道生一，一生二、二生三，三生万物。庄子齐物篇：凡物无成与毁，复通为一。,进化思想与进化学说的产生和发展历史图解,古代自然哲学,古希腊哲学老庄哲学,BC500,中世纪,创世论,1700,0,1800,1900,1940,1960,1980,1859,林奈不变论,布丰主义,拉马克主义,灾变论,达尔文学说,新达尔文学说,魏斯曼,现代综合论,分子进化,中性论,断续平衡论,1.2.2神创论与灾变论,神创论（物种不变论）：地球上的生物，都是上帝按照一定计划和一定目的，一下子创造出来的。并且当初创造后物种没有实质性的变化，物种数也无增减，各种之间也无亲缘关系。在18世纪的欧洲占统治地位。灾变论：地球上历史上曾经发生大灾变，把生物全部毁灭，以后的生物是重新创造出来的。实质上仍是神创论。,进化论的先驱者和最早的进化学说,GeorgeBuffon(1708-1788)法国人。第一个提出广泛而具体的进化学说的博物学家。“变化论”-物种可变，物种生存环境的改变可引起生物机体的改变,经不起宗教势力的压迫而公开发表了放弃进化观点的声明。,Lamarck(1744-1829)法国博物学家。1809动物学的哲学提出了一个系统的进化学说。传衍理论-物种是可变的，现存的物种包括人类都是由其它物种变化、传衍而来。进化等级说认为自然界中生物存在着由低级到高级，由简单到复杂的系列等级。进化原因强调生物内部因素环境的改变动物内在要求的改变使动物产生新的习性导致器官使用的不同器官改变,两条法则,用进废退不超过发育限度的任何动物，其所有使用的器官都得到加强、发展和增大；加强的程度与使用的时间长短呈正比，反之，某些不经常使用的器官就削弱、退化甚至消失。获得性状遗传动物在环境长期影响下，产生的变异如果是能生育的双亲共有，则该变异能通过遗传而保存。,达尔文进化论1859年出版物种起源CharlesRobertDarwin1809-1882,其进化论的主要内容：1）变异和遗传。一切生物都能发生变异，至少有一部分变异能够遗传给后代。,2）自然选择。繁殖过剩生存斗争适者生存。任何生物所产生的生殖细胞或后代的数目要远远多于可能存活的个体数，在所产生的后代中，一般具有最适应环境条件的有利变异的个体有较大的生存机会，并繁殖后代，从而使有利变异可以世代积累，不利变异被淘汰。,3）性状分歧（使一个种变为若干个变种、亚种甚至新种）、种形成（地理和生殖隔离引起）、绝灭（自然选择和生存斗争使适者生存、不适者淘汰）和系统树（新种产生、旧种绝灭、中间类型消亡，相近种属、相近属科、相近科目）。,达尔文以后进化理论的发展,第一次修正。20世纪初，魏斯曼将“自然选择”以外的内容摒弃。如“获得性遗传”、布丰的“环境直接作用”。第二次修正。20世纪20-30s，遗传学的发展，对适应、物种、遗传变异等概念进行修正。使适应和选择不再是“全或无”而是“繁殖或基因传递的相对差异”的统计学概念。,第三次修正。进行中当前古生物学和分子生物学在宏观和微观两个领域的成果对其进行修正。古生物学证明大进化过程并非“匀速”、“渐变”的，而是“快速进化”与“进化停滞”相间的；大进化与分子进化均显示出相当大的随机性，自然选择并非总是进化的主因素。遗传学揭示遗传系统本身具有某种进化功能，进化过程中可能有内因的“驱动”和“导向”。,1.2生物进化的概念,生物进化生物与其生存环境相互作用的过程中，其遗传系统随时间而发生一系列不可逆的改变，并导致相应的表型的改变。在大多数情况下，这种改变导致生物总体对其生存环境的相对适应。进化生物学研究生物进化的过程、原因、机制、速率和方向以及物种的形成和绝灭、系统发生以及适应的起源等的科学。它的基本理论就是进化论。,生物进化的三个阶段,38亿年前细胞出现,前生命的化学进化阶段,一万年前人类出现,生物学进化阶段,文化进化与生物学进化并行和相互制约阶段,2生物进化的历史,2.1生命的起源2.2生命进化的历史2.3生物进化的证据,2.1生命的起源,上帝创造宇宙固有自生论进化起源说,2.1.1生命起源的条件初生大气（氢、氦为主）消失，形成的还原性次生大气（主要是CO2、CH4、N2、水蒸气、H2S和NH3等）为生命起源提供了原始素材；热能、太阳能和放电提供了能源；原始海洋提供了场所。,化学进化1936奥巴林地球上生命的起源,2.1.2生命起源的过程,还原性大气在短波紫外线等能源作用下能生成简单有机物(生物小分子)，简单有机物可生成复杂有机物(生物大分子)并在原始海洋中形成多分子体系的团聚体，后者经过长期的演变和“自然选择”，终于出现了原始生命体。,米勒的实验生命起源于无机物,1952年米勒，进行了模拟原始大气中雷鸣闪电的实验，共得到了20种有机化合物，其中11种氨基酸中有4种(甘氨酸、丙氨酸、天门冬氨酸和谷氨酸)是生物的蛋白质所含有的。,2.2.1生物进化史,2.2生物进化的历史,太古宙38亿年前-25亿年前,化学进化-38亿年前,元古宙25亿年前-6亿年前,显生宙6亿年前-现今宏观生物进化时期,前显生宙微观生物进化时期(细胞进化时期),5.5-6.5亿年前,1）细胞的产生。形成原核生物，是太古宙初至元古宙中期的优势生物。2）真核生物的产生。于元古宙晚期取得优势。从原核细胞到真核细胞的进化是最重要的细胞进化事件。,2.2.2生物进化史上的重要事件,3）多细胞化。又一重大事件，奠定了地球上一切高级生命产生和发展的基础。于元古宙末。4）后生动物和后生植物的第一次适应辐射。于元古宙末至显生宙初（寒武纪）。生命史中另一个转折点，由微观生命往宏观生命转变。,5）动物骨骼化与植物的木质化。骨骼化木质化与元古宙末至寒武纪初海洋生态系统内部种间关系复杂化有关。促进了水生到陆生。第一次为外骨骼和钙藻（植物）；第二次为内骨骼和维管系统。植物的角质层、气孔、维管系统、木质化、植物体增大，相对应的是动物皮肤角质化、气管与肺、内骨骼、循环系统。,2.2.3代谢多样化及其起源,最初的生命构造简单，以周围环境的有机物质为养料，靠无氧呼吸获得能量。原核生物（蓝细菌）的出现使生物能利用光能，成为自养生物。从而生物具备了合成和分解两种功能，成为一个完整的生态系统。原核生物阶段已具十分多样化（比真核生物高）的代谢方式，其起源早于真核生物。分为4种类型：光自养型、光异养型、化能自养型、化能异养型。,2.2.4原生生物和真核生物的起源,真核生物起源大约在十四、五亿年前，有两种学说：渐进说。即蓝细菌起源说。认为真核生物是由原核生物通过自然选择和突变逐渐进化而来的。内共生说。认为真核细胞的形成是通过与几种类型的原核生物共生而发展而来的。,原生生物是最早的真核生物，并不是一类紧密相关的类群。rRNA研究表明，它们之间分子差异很大，分别代表不同类型的真核生物。关于其产生有两种观点：认为甲藻细胞核具有介核特征，是原核生物向真核生物进化的过渡类型。认为没有线粒体和高尔基体的原生生物如双滴虫类等是真核生物最原始的类群。rRNA分子作为指标研究结果支持这一观点。,2.2.5生物进化的规律,1）生物结构进化的“建筑法则”：生命史早期进化主要表现在分子层次上（化学进化），此后主要表现在细胞层次上（细胞进化），再后则主要表现在组织和器官结构上。2）往生物个体结构的复杂性（结构层次增加和各结构层次的分化程度增大）和多样性（歧异性）发展。3）缓慢、渐变的与快速、跳跃式的进化都存在。,2.3生物进化的证据,2.3.1生物地理分布的证据澳大利亚于白垩纪末期以来一直保持地理上的隔离，大多是现代最原始的类群，如有袋类、单孔类的鸭嘴兽、针鼹等。,鸵鸟、鸸鹋、几维和美洲鸵都有一个无翼的共同祖先,南美洲第三纪初至末期完全与其他大陆分离。特有动物类群有贫齿类、阔鼻猿猴等。但也有肺鱼、鸵鸟、有袋类，羊驼、鹿、狐等。非洲北部的大荒漠阻碍了原始哺乳类的移入，侵入的是以后出现的高等类群，特有种有长颈鹿、河马、大猩猩、斑马等。,2.3.2化石证据,越早形成的地层里，成为化石的生物越简单、越低等；反之亦然。揭示了生物由简单到复杂、由低等到高等、由水生到陆生的进化顺序。环境的演变促进了生物类群的进化。如泥盆纪后由于气候分带，刚登陆的植物逐渐向内陆深透，植物地理分区也逐渐明显。生物的进化是渐进的。始祖鸟，种子蕨。,2.3.3实验学证据,1）比较解剖学证据同源器官。进化上来源相同，构造和部位相似而形态功能上有显著差异的器官。如鸟翼、鲸鳍、马前肢、人上肢。同功器官。形态和功能相似，而来源和构造不同的器官。如鸟、蝙蝠和昆虫的翅膀。,痕迹器官。指生物体内保存了对机体作用已经不大，祖先身上曾经发达的器官的痕迹。如人体内的动耳肌、阑尾、体毛和尾椎骨，仙人掌退化的叶，禾本科等退化的花被等。拟态现象。是指一种生物模仿另一种生物的形态的现象。如无毒蛇模拟有毒蛇的外形。,2）胚胎学证据“重演率”。在发育初期都有鳃裂和尾，到了发育晚期，除鱼以外，其他动物和人的鳃裂都消失了，人的尾也消失了。,3）比较生理学证据,血清法。根据异种动物之间的“抗原-抗体”反应。亲缘关系愈接近的动物，其血的反应愈强。鲎与蜘蛛较近，鲸与偶蹄动物较近。体温变化。如鱼类、两栖类、爬行类是变温动物，鸟类和哺乳类是恒温动物，后者更高等。杂交难易。杂交能否产生后代及其生理是否正常，可以推断亲缘关系。,2.3.5家养动物证据,几千年前人类开始栽培植物和饲养动物，使它们发生了很大的变化，与野生祖先已有很大的不同，如小麦、水稻、家禽、家畜等。说明生物普遍存在微小变异，人类正式利用这种变异选育出所需的类型（品种）。,3物种的形成和绝灭,3.1物种和物种的形成3.2物种的绝灭,3.1物种和物种的形成,3.1.1物种的定义1）模式概念、唯名论概念和群体概念(自学为主)模式概念：每一物种有一个理想的形式“模”，是这个种形态的完善的体现。唯名论概念：生物个体才是真实的存在，物种就象逻辑的类（如草、鸟）一样，是虚的。,群体概念：生物种是由一些具有一定形态和遗传相似性的种群构成的。对种内个体的变异（个性）和物种成员的共性均重视。2）非时向的物种概念(自学为主)表型种：物种是一群具有一定形态特征的生物个体，它们之间的形态相似性明显大于与其它物种个体的相似。生殖种（遗传种）：物种是互交繁殖的群体。,生态学种：物种是生态系统的功能单位，每个物种占据一个生态位，并在系统中处于能级的最佳适应状态。3）时向种概念(自学为主)时间种：指一个物种在其生存时间（往往是百万年）内所包含的所有个体。新时间种表型明显区别于祖先。分支种：物种是线系上两个分支点（代表两次种形成事件）之间的全部个体。,4）生物学物种(Mayr1982)物种是由种群组成的生殖单元(在生殖上与其他单元相隔离)，在自然界中占据特殊生态位。可从3个方面理解：把物种想象为种群（或者种群团）而不是模式，即从本质论到种群思想的转变；,不用差异程度，而是通过独特性即生殖中断定义物种；用与其他共存物种的关系定义物种，这种关系既表现在行为上（与其他共存物种不能杂交）也表现在生态学上（非致命竞争）。,3.1.2物种存在的意义1）物种的分异是生物对环境异质性的应答。2）物种间的不连续抵消了有性生殖带来的遗传不稳定性。物种使生物保持遗传的相对稳定，又使进化不停滞。3）物种是大进化的基本单位。4）物种是生态系统的概念单位。,3.1.3物种形成1）物种形成的含义概念：一个物种内部分异而产生新种的过程，为物种形成。有性生殖的生物，其同种的一群个体与其它个体生殖隔离，则物种形成。一个种在时间向度上的延续构成一条线系，线系发生分支则物种形成。,2）物种形成方式渐进式物种形成。环境因素引起种群间基因交流的中断，从而促进种群间遗传差异的逐渐的、缓慢的增长，通过若干中间阶段，最后达到种群间完全的生殖隔离和新种形成。量子种（骤变式、跃进式）形成。种群内部分个体，因遗传机制或（和）随机因素（如显著的突变、遗传漂移）而相对快速地获得生殖隔离，并获得新种。,在物种形成过程中，生殖隔离是最重要的步骤，而地理隔离是生殖隔离的先决条件。地理隔离（空间隔离）：只在异地分布的种群间，直接的基因交换由于地理和距离的因素而发生障碍。生殖隔离（生理隔离）：物种由于其种群间在基因型上所造成的差异而使期间的基因交换受到限制或抑制，从而完成物种形成。,左图：渐进种的形成：线系分支是渐进的，新种B的形成是通过亚种(B1、B2）等中间阶段，达到与老种A的隔离。右图：量子种的形成：线系分支是突发的，新种B快速地达到与老种A的生殖隔离，不通过任何中间形式。,3.2物种的绝灭,3.2.1概念一个物种的三种命运：线系长期延续而无显著的表型进化改变“活化石”；线系延续，但因进化而改变为不同的时间种，或因线系分支而产生新种；线系终止绝灭。,3.2.2绝灭的类型常规绝灭：与进化相似，以一定的规模经常发生，表现为物种替代。集群绝灭：在相对较短的地质时间，一些高级分类群所属的大部分或全部物种集体消失。集群绝灭和与之相继的大规模适应辐射，构成生命史上大规模的物种替换和生态系统重建。,3.2.3常规绝灭的原因1）物种内在原因物种进化潜力说。变异少，在新的环境中不能产生新的适应；或由于高度特化，进化受到适应结构的限制，如大熊猫。物种寿命说。由遗传的潜力和环境的机遇决定。,2）生态系统内的竞争与排挤。被排挤的物种如不能获得新的生态位就绝灭。3）生态链效应。生态系统关键种的绝灭或丰度下降，会引起相关物种的绝灭。4）小种群的随机绝灭。种群数量在临界值以下，很易因偶然事件绝灭。,3.2.4生命史上集群绝灭事件及其原因1）生物进化史中的6次物种大灭绝事件第1次：约在4.4亿年前的晚奥陶纪第2次：约在3.8亿年前的晚泥盆纪第3次：约在2.3亿年前的晚二叠纪第4次：约在1.9亿年前的晚三叠纪第5次：约在6500万年前的晚白垩纪第6次：从1万年前第四纪的晚更新世开始至今每次灭绝导致30-50%动物科消亡,以第3次最盛,在生物历史上从未出现过有如此众多的物种在如此短的时间内遭受灭绝的威胁灭绝的主要原因是人类的活动标志是鸟类和哺乳类，其灭绝率是“本底灭绝”的1001000倍,第6次物种大灭绝的特点,2）原因寒冷。低纬度、浅水区种类更易绝灭。因小行星或彗星撞击、大规模火山爆发。海退。可能是全球降温的结果。火山活动。高级分类群之间的竞争、排挤和替代。两个生态系统因隔离机制消失而相遇，发生大规模的驱逐交流。生态系统内个别物种因快速进化而获得显著的适应性增长，或它改变种间关系或生境，使其种群数量爆发。,4几种生物进化,4.1微观进化和宏观进化4.2生态系统的进化4.3分子进化和分子系统学,4.1微观进化和宏观进化,4.1.1微观进化概念：微观进化是无性繁殖系或种群在遗传组成上的微小差异导致的微小变化。微观进化是进化的基础，无性生殖的生物进化单位是无性繁殖系，有性生殖的进化单位是种群。它是种内个体和种群层次上的进化，多种微观进化汇集的结果即表现为宏观进化。,生物进化表现为种群（无性繁殖系）在遗传组成上的变化这种变化主要体现在基因频率和基因型频率的改变。基因频率：种群中某一等位基因在该位点上可能出现的基因总数中所占的比例。基因型频率：某种基因型的个体在种群中所占的比例。机制：突变、自然选择、遗传漂移、迁移（基因流）。,4.1.2宏观进化概念：指种和种以上分类群的进化。亦即以现代生物和古生物资料为依据，研究其在长时间（地质时间）尺度上的进化现象。物种是宏观进化的基本单位。,复式进化（全面进化）：是一种由简单到复杂、低等到高等的进化，是生物体形态结构、生理机能的综合地、全面地进化过程，其结果是生物体各个主要方面比原有的水平都要高级和复杂，适应环境的能力不断提高。如藻类蕨类裸子植物被子植物。,特化式进化：指由于生物对不同生活环境的适应，从而出现多方向的分化，表现在生物体形态结构、生理功能方面没有质的提高和改变，其进化水平属于同一级。包括分歧（趋异适应）、辐射、平行和趋同等。分歧：最初由一个共同祖先适应于不同环境，向着两个或多个方向发展的进化过程。如棕熊北极熊。,辐射：某一类群向着辐射状的多种不同方向发展，以适应于不同的环境。平行：指来自共同祖先的类群由于生活在不同的环境而产生分歧，后来又由于生活在相似的环境条件下而产生相似的适应现象。如袋狼狼、食蚁兽食蚁袋兽、小袋鼠鼠等。趋同：指亲缘关系相当远的生物由于长期适应于相似的环境条件下，在器官、体形上表现相似的现象。如翼龙蝙蝠、三角龙犀牛，霸王龙狮，鱼龙鲸。,4.2生态系统进化,生物之间的两种关系：亲缘关系。是历史的、遗传的、内在的、抽象的联系。生态关系。是现实的、生存方式上、外在的、具体的联系。形成两类系统：亲缘系统（系统发生）。系统学家、进化生物学家和保护生物学家探索的对象。生态系统（系统存在）。生态学家和保护生物学家研究的对象。,协同进化：生态系统中的物种进化是在生态关系中实现的，受其它相关物种和非生物环境的制约，物种间的进化表现为相互关联、协调，保持相对平衡的协同进化。协同进化的结果使生态系统处于相对稳定的状态。生态系统进化类型：短时间的演替和长时间的演变。,生态系统进化的趋势：1）能量利用效率提高，使生物量/初级生产量逐步上升；2）复杂性逐步提高，生态关系复杂化；3）占据的空间逐步扩展，半深海底浅海海洋表层陆地、陆上水体、空中；4）空间逐步被利用，物种占据的小生境由“不饱和”逐步达到“饱和”状态，物种间竞争逐渐加剧、物种寿命缩短、绝灭速率和形成速率提高。,4.3分子进化和分子系统学,4.3.1分子进化概念：生物在进化发展的过程中，生物大分子结构的变化及这些变化与生物进化的关系称为分子进化。,分子进化的中性理论由日本的木村资生提出。其主要观点是分子水平上的进化大都不是通过达尔文的自然选择，而是由选择中性或近中性突变基因的随机固定实现的。,其本质是分子突变从严格的意义上是选择中性的，即对生物进化来说既无利也无害，它的命运几乎取决于