达尔文学说与微观进化

25.达尔文学说与微观进化,25.1进化理论的创立：历史和证据,1.达尔文是进化理论的主要创立者第一个坚定的进化论者是法国学者拉马克(JeanIapljsteLamarck，17441829)。,拉马克的获得性遗传,用进废退：用进废退是指一种动物由于若干世代中经常使用某器官，就会使该器官得到发展；或者历代少用甚至不用某器官，就会使该器官退化以致完全丧失。获得性遗传：由于环境影响或用进废退所获得的变异性质，可以通过繁殖遗传给后代。,1809年出生，童年山林和田野1825年，爱丁堡大学学习医学1828年，剑桥大学学习神学，钻研博物学和自然史，结识了一些博学的教授学者。1831年，从剑桥毕业并获得学士学位剑桥大学博物学教授Henslow推荐去英国贝格尔号航海船上担任博物学专家。,出发之前，Henslow教授特别向Darwin赠送了Lyell的地质学原理第一卷。,贝格尔舰航行路线,环球航行：英国巴西，南美洲东海岸2年多南美洲西海岸新西兰、澳洲塔斯马尼亚岛印度洋非洲好望角大西洋巴西英国；历时：1831年12月27日1836年l0月2日，近5年。,1835年的夏天，贝格尔号到达太平洋东部，离南美洲西海岸965km的加帕戈斯群岛。考察了一个多月，采集了大量的岩石及植物和动物标本。Darwin发现，岛上26种陆栖鸟类中，有25种是特有的，15种海栖鱼类全部是新种，25种甲壳虫中只有23种是南美洲也有的，185种显花植物中新种为100种。,不同岛屿上的海龟形态各不相同，显示出这些不同的物种是这里特殊的气候和环境创造的。物种是可变的，这种变化明显受自然环境的影响和选择！,1836年10月，Darwin回到了英国。整理和收集资料：1838年，他阅读了著名的经济学家Malthus的人口论，进一步认识到生存竞争的结果使各物种在自然界中保持适当的数量，同时逐渐向着更加适应于环境的方向变化。,达尔文在进化理论方面的贡献是多方面的,最重要的是完成了两个理论突破:一个是提出共同由来学说(theoryofcommondescent)，一个是提出了自然选择学说（theoryofnaturalselention）,2.多种证据支持共同由来学说加拉帕戈斯地雀与共同由来学说达尔文比较分析了加拉帕戈斯群岛不同岛屿上地雀(finch)的异同，又分析了这些海岛地雀与邻近南美大陆地雀的异同，指出这些加拉帕戈斯群岛上的不同地雀具有共同祖先，由来自南美大陆的共同祖先演变而来。,加拉帕戈斯地雀系统树:从大地雀到仙人掌地雀,生活在加拉帕戈斯群岛个岛屿比较干燥的海岸,以种子为食。从食芽雀到啄木鸟，生活在各岛比较潮湿的森林，食草雀以树木枝条上的芽为食，其它的树雀以昆虫为食。,比较解剖学是一个重要的提供证据的学科,在一些不同种群生物中，某些器官即使行使不同功能，它们在解剖结构上也具有相同或相似性，反映出这些生物之间具有的亲源关系和从某个共同祖先进化来的轨迹。退化器官痕迹、反祖现象,（2）形态学的比较研究为共同由来学说提供重要证据,返祖现象,胚胎学也为共同由来学说提供了有力的证据所有脊椎动物的胚胎，在其发育早期都有这样的一个阶段：没有成对的附肢，却有一个相当大的尾，有鳃囊和鳃弓，脑子很小，心脏是两腔的，前端连着通往鳃的动脉弓，后端连着静脉.,化石纪录为共同由来学说和生物进化提供了直接证据,现代犰狳图,化石记录显示，越老的地层，生物形态越简单；越新的地层，生物形态越复杂。,地质历史及其中的化石记录雄辩地证明，生物是进化的，复杂的生物是从简单的生物进化来的，陆生生物是从水生生物进化来的。,分子生物学的兴起，给共同起源学说以新的有力的支持,遗传密码的通用性说明，自然界所有生命形式都是相互关联的。,亲源关系近的生物，其DNA或蛋白质有更多相同性。反之亦然。,3.人工选择的效应是自然选择的一个有用的佐证达尔文认为，家养生物普遍具有变异，而且很多变异是可以遗传的，这样根据自己的嗜好，把符合要求的变异挑选出来，让它们传留后代，把其他变异淘汰掉，久而久之，微小变异变成显著变异，成为能满足人们某种需要的品种。,人工选择:几种观赏金鱼及其近祖金鲫鱼(a)金鲫鱼,金鱼较近的野生祖先.(b)鹅头鱼(c)珍珠鱼(d)龙睛鱼(e)望天鱼(f)绒球鱼(g)水泡眼(h)翻鳃鱼(i)蛙头鱼,25.2生物的微观进化,微观进化是无性繁殖系或种群在遗传组成上的微小差异导致的微小变化，是现存生物短时间内的进化改变；它是进化的基础，多种微观进化汇集即为宏观进化。,1.群体是生物微观进化的基本单位一群能互相繁育的个体组成群体(population)。在群体中，一代复一代，具有某种性状的个体数量可能会越来越多，而具有另一种性状的个体可能逐渐消失。有性生殖的生物，只有在群体中才能完成生殖，群体是生殖的基本单位，它也是微观进化的基本单位.,2.理想群体的HardyWeinberg平衡哈代-温伯格定律：在一个大的随机交配的群体里，基因频率和基因型频率在没有迁移、突变、选择等条件下，世代相传，不发生变化的现象。,理想群体具备以下条件的群体：群体足够大；和其他群体完全隔离，它们之间没有基因交流；没有突变发生；交配是随机的；没有自然选择。在理想群体中，世代之间，群体的遗传结构保持不变。,3.5种因素导致群体遗传结构的变化,在理想群体必需具备的5个条件中，任何一个发生了偏离都会打破平衡，都能引起群体遗传结构的变化。和这5个条件相对应的有5种导致群体遗传结构发生变化的因素。,遗传漂变(geneticdrift)是指基因频率在小群体里随机增减的现象。在一个大的种群中，个体数量很大，极少数个体，由于偶然的原因从种群中消失，不会引起基因频率发生较大的波动，其影响可以忽略不计。如果种群很小，小到只有100或更少的个体时，群体遗传结构将会产生漂移。,基因流(geneflow),同一物种的不同群体之间的隔离往往是不完全的，存在程度不同的基因流动。基因从一个群体到另一个群体，既能被可移动的生物个体(包括植物的种子)所携带，也能被可移动的配子(如花粉)所携带。,突变(mulation)有两种：是基因突变或称点突变，是染色体畸变。基因突变可产生等位基因，经过有性过程产生各种基因组合。基因突变还可以产生复等位基因，它的广泛存在更加丰富了生物的多样性。基因的突变率一般是很低的，就一个基因座位而言，平均在l05到106个配子中有一个发生突变。,非随机交配(nonrandommating),交配是有选择的而不是随机的，是第4种能改变群体遗传结构的因素。试验证明：把红眼果蝇和白眼果蝇放在一起培养，实验开始时，红眼和白眼果蝇数目相等，雌雄相等。一个世代一个世代过去，白眼果蝇愈来愈少。大约到第25代，白眼果蝇全部不见了。,微观进化在生物进化中的意义是通过基因频率变化积累产生的，其结果导致种内进化；生物微小变异自然选择微小变异积累显著变异新亚种新物种使物种的基因库更加丰富。,4.自然选择就是有差别的存活和生殖达尔文的自然选择学说，其主要内容有四点：过度繁殖，生存斗争，遗传和变异，适者生存。,一个被广泛研究的自然选择实例是椒花蛾(Bistonbetularia)的工业黑化。椒花蛾有两种体色的蛾子：一种蛾子是浅色的，有黑色素的斑点，另一种完全是黑色