非等位基因间的相互作用.ppt

2.4.2非等位基因间的相互作用,孟德尔比率的变化孟德尔比率表现的前提：1纯系。2性状由一对基因控制，完全显性。3配子发育良好，无选择受精。4所有配子的存活率相同。5实验群体要大。,从一种前体物质转化为它的最终产物的全部步骤构成了生物合成途径(biosyntheticpathway).,只要有两个或多个基因所确定的酶来催化一个共同途径中的反应步骤,就是遗传相互作用(geneticinteraction)的常见例子.,P(前体)ABC(终产物),e=enzymeg=geneA,B=metaboliteC=finalproduct,G1+e1,G2+e2,G3+e3,最初,抑制或掩盖另一个基因座上一个基因的作用或基因座,称做是上位的(epistatic).被抑制的基因或基因座就是下位的(hypostatic).后来,发现两个基因座可以互相表现为上位.现在,几乎任何一种涉及掩盖一个基因的基因间的相互作用都可以与”上位性”同义.显性包括等位基因内的抑制,也包括在同一个基因座上一个等位基因对另一个等位基因表达的掩盖作用.上位性包括等位基因间的基因抑制,或一个基因座对另一个基因座表达的掩盖作用.在双因子杂合亲本的子代中观察到的9:3:3:1的经典表型比例可以被上位作用修改,变成9:3:3:1组合而成的不同比例.,1.基因互作(interactinggene)不同对的基因相互作用,出现了新的性状,叫.,Example1,玫瑰冠与单冠是一对基因决定的,玫瑰冠为显性;豆冠与单冠的关系是由另一对基因决定的,单冠为隐性.,可以认为胡桃冠的形成是由于P与R的互作,而1份的单冠是由于p与r互作的结果.,P:RRpp(玫瑰冠)xrrPP(豌豆冠)F1:RrPp(胡桃冠)F2:R_P_(胡桃冠)R_pp(玫瑰冠)rrP_(豌豆冠)rrpp(单冠)9331鸡冠形状的遗传基因互作,Example2,1.野生型:黑色素在橘红色斑纹两边,OOBB;2.全身花纹为黑色,橘红色基本消失,ooBB;3.橘红色斑纹,OObb;4.白色,oobb.,PooBBxOObb(黑色)(橘红色)F1OoBb(野生型)(自交)F2O_B_O_bbooB_oobb野生橘红色黑色白色9/163/163/161/16,O基因决定橘红色素酶的形成,隐性突变基因o控制橘红色素的功能丧失;B基因的作用是决定黑色素的合成.o基因与b基因的作用出现新的性状(白色),缺乏O基因ooBB或缺乏B基因OObb这即为亲本类型.,Geneinteractioninwhichtwolocidetermineasinglecharacteristic,fruitcolor,inthepepperCapsicumannuum.,GenotypePhenotypeR_C_redR_ccbrownrrC_yellowrrccgreen,2.互补效应(complementaryeffect)若干非等位基因只有同时存在时才出现某一性状,其中任何一个基因发生突变时都会导致同一突变型性状,这些基因称为互补基因,Mendel比率修饰为9:7.,P白花CCpp白花ccPPF1紫花(CcPp)(自交)F2C_R_C_rrccR_ccrr9红花3白花3白花1白花,Example1香豌豆(Lathyrusodoratus),CCRR(red)xCCrr(orccRR)(white)CCRr(orCcRR)(red)(自交)CCR_CCrr(orC_RRccRR)3red1white,这里仅C与R是互补基因.,CP无色无色的紫色素色素元中间产物图4-23互补效应的生化机制,hhDDXHHdd非毒(非含氰)非毒(非含氰)HhDd含氰9H-D-3H-dd3hhD-1hhdd含氰非含氰,前体物产氰糖苷酶含氰糖苷氰酸酶氰geneDgeneH,Example2白花三叶草叶片含氰(HCN)的遗传,产生氰化物的生化途径,F2叶片产氰的测定结果,F2比例表型基因型含氰提取液加含氰糖苷加氰酸酶9/16产氰D-H-+3/16不产氰D-hh-+3/16不产氰ddH-+-1/16不产氰ddhh-,Experimentalevidence,+产氰，-不产氰,Snail蜗牛,鸡的抱窝性是由两对显性互补基因A和C共同作用的，aacc基因型是不抱窝的。,P抱窝AACC不抱窝aaccF1抱窝AaCc自交F29A_C_(3A_cc+3aaC_+1aacc)9抱窝7不抱窝,说明抱窝是A和C基因互补作用的结果，在不抱窝的这7/16种，只有aacc这1/16是纯合的，而A_cc和aaC_杂交还可产生抱窝鸡。,抱窝也叫恋巢，即母鸡的就巢性。它是母鸡的一种繁殖本能。当母鸡产一窝蛋后由于脑下垂体前叶分泌的类似哺乳动物的泌乳激素增多，使鸡体内各部分发生很大的变化，如卵巢机能衰退，体内血液流动加快，体温升高等，使母鸡颈部和背部羽毛竖起，两翅张开，即出现抱窝。母鸡抱窝时间常因品种不同而不同，少则数日，多则长达几个月。母鸡抱窝后即停止产蛋，抱窝时间越长，对产蛋量的影响越大。,在不排斥其他作用机制的前提下,互补基因的相互作用机制可以用下列通式表示:XYZX,Y,Z是3个互补基因,X,Y是两个中间产物,没有表型效应,Z是决定表型的最终产物.基因X,Y,Z对于Z的产生都是必要的,X或Y或的突变和Z的突变一样导致同一突变型,即由于Z的缺乏所导致的表型.,X,Y,Z,一对相对性状可受多对等位基因控制。如某植株花的紫色（显性）和白色（隐性）这对相对性状受多对等位基因控制。科学家从该种植物的一个紫色品系中选育出了5个基因型不同的白花品系，且这5个白花品系与该紫花品系都只有一对等位基因存在差异。某同学在大量种植该紫花品系时，偶然发现了1株白花植株，将其自交，后代均为白花。假设该白花植株与紫花品系也只有一对等位基因存在差异，若要通过杂交实验来确定该白花植株是一个新等位基因突变造成，还是属于上述5个白花品系中的一个，则:a.该实验的思路：b.实验结果和结论：,3.抑制基因(suppressiongene,inhibitor)有些基因本身并不能独立地表现任何可见的表型效应,但可以完全抑制其他非等位基因的表型效应,这种基因称为抑制基因,Mendel比率被修饰为13:3。,亚洲白茧iiyyx黄茧iiYY黄茧iiYy(自交)黄茧iiY_白茧iiyy31,欧洲白茧IIyyx黄茧iiYY白茧(IiYy)(自交)I_Y_I_yyiiY_iiyy9白茧3白茧3黄茧1白茧,当I基因存在时,抑制了黄茧基因Y的作用,只有I不存在时,Y的作用才能表达。,鸡羽毛的颜色,4上位效应(epistasis)一对等位显性基因的表现受到另一对非等位基因的作用,这种非等位基因间的抑制或遮盖作用叫上位效应.起抑制作用的基因称为上位基因(epistaticgene),被抑制的基因称为下位基因(hypostaticgene).,上位性：两对独立遗传基因共同对一对性状发生作用，其中一对基因对另一对基因的表现有遮盖作用；下位性：与上述情形相反，即后者被前者所遮盖。,P白皮WWYY绿皮wwyyF1白皮WwYyF212白皮(9W_Y_+3W_yy)：3黄皮(wwY_)：1绿皮(wwyy),Example1.西葫芦：显性白皮基因(W)对显性黄皮基因(Y)有上位性作用。,4.1显性上位(dominanceepistasis)(12:3:1)如果一个基因座的显性等位基因比如A等位基因,无论另一个基因座B的等位情况如何,都会产生某一表型,那么A基因座对B基因座就是上位的.而且,由于显性等位基因A可以在B和b存在的情况下表达自己,这就是一个显性上位的例子.只有当个体基因型在上位基因座是纯合隐性(aa)时,下位基因座的等位基因(B和b)才能表达,因此,基因型A_B_和A_bb会产生同样的表型,而aaB_和aabb产生另外2种表型.F2的分离比例为12:3:1。,Yellowpigmentinsummersquashisproducedinatwo-steppathway.,W_Y_whitesquashW_yywhitesquashwwY_yellowsquashwwyygreensquash,Squash南瓜,Example2狗毛色的显性上位遗传,显性基因I遮盖了属于它的下位基因基因B和b,因此,在有I存在时,由于其上位作用而产生白色狗,而与I独立分离B基因,只有当I不存在时才在F2中表现作用而产生非白色狗;当两对隐性基因为纯合时,不存在上位和显性作用,才产生褐色狗.,在F2中,白色狗与非白色狗之比是3:1,在非白色狗内部,黑色狗和褐色狗之比也是3:1.,4.2隐性上位(recessiveepistasis)(9:3:4)如果一个基因座的隐性基因型(如aa)抑制另一个基因座B上等位基因的表达,那么A基因座就对B基因座表现出隐性上位.只有A基因座有显性等位基因存在时,下位的基因座上的等位基因才能表达.基因型A_B_和A_bb产生另外两种表型.9:3:3:1的比例变成了9:3:4的比例.,家鼠毛色隐性上位遗传,在F2中,有色个体与白色个体之比是3:1,而在有色个体内部,黑色个体和淡黄色个提之比也是3:1.,基因C可能决定黑色素的形成,而R和r控制黑色素在毛内的分布.没有黑色素的存在,就谈不上黑色素的分布,所以纯合的cc个体中,基因R和r的作用都表现不出来.隐性基因cc可遮盖另一对非等位基因R和r的表现,而R和r的表现是由非等位的隐性基因c来决定的.,aa基因对T_(斑纹)有隐性上位掩盖作用。,上述上位作用与显性作用不同，上位性作用发生于两对不同等位基因之间，而显性作用则发生于同一对等位基因的两个成员之间。,5具有叠加效应的重复基因(9:6:1)如果两个基因座中的任何一个(但不是两个)在显性条件(纯合或杂合)下产生同样的表型,F2的比例会变成9:6:1.当上位基因参与产生不同量的物质(比如色素)时,可以认为每个基因座的显性基因型独立产生一个单位的色素.因此,基因型A_bb和aaB_分别产生一个单位的色素,因此具有相同的表型.基因型aabb不产生色素,但是在基因型A_B_中会产生叠加效应,产生2个单位的色素.,6重复显性基因(15:1)如果两个基因座上的等位基因会产生相同表型而不具有叠加效应,那么9:3:3:1的比例就会修改成15:1.,P三角形T1T1T2T2卵形t1t1t2t2F1三角形T1t1T2t2(自交)F215三角形(9T1_T2_+3T1_t2t2+3t1t1T2_):1卵形(t1t1t2t2),P红皮(R1R1R2R2)白皮(r1r1r2r2)F1红皮R1r1R2r2F215红皮(9R1_R2_+3R1_r2r2+3r1r1R2_):1卵形(r1r1r2r2),三角形X卵形AABBaabb三角形AaBb15三角形：1卵形A-B-aabbA-bbaaB-,Conclusion,基因与遗传性状的相互关系是非常复杂的。,aabb,A_bb,aaB_,A_B_,aabb,A_bb,aaB_,A_B_,aabb,A_bb,aaB_,A_B_,aabb,A_bb,aaB_,A_B_,aabb,A_bb,aaB_,A_B_,互补作用,重叠作用,积加作用,隐形上位作用,显性上位作用,抑制作用,图两对基因互作分离比的模式图注：方格中阴影表示合并的表现型，圆圈里数字表示各种比例数字,果蝇中野生型眼色的色素的产生必须显性等位基因A。第二个独立的显性基因P使得色素呈紫色，但它处于隐性地位时眼色仍为红色。不产生色素的个体的眼睛呈白色。两个纯系杂交，结果如下：P红眼雌性白眼雄性F1紫眼雌性红眼雄性F1F1F23/8紫眼3/8红眼2/8白眼解释它的遗传模式，并写出亲本、F1及F2的基因型。,aa对B呈隐性上位作用，A和a在常染色体上，B和b在X染色体上P红眼白眼AAXbXbaaXBYF1紫眼红眼AaXBXbAaXbYF23/8紫眼3/8红眼2/8白眼A_XBXbA_XbXbaaXBXboraaXbXb,2.有三个通过不同途径获得的纯种百花矮牵牛品种，将它们相互杂交，得到如下结果：,1）解释上述结果，设定基因符号写出每一杂交及其结果的基因型。2）用杂交2中的红花F1与杂交3中的白花F1杂交，后代中红花比例如何？,aaBBccaabbccAAbbCC,AaBbCcaaBBccAAaaBbBBCcccAABbCcAABbccAABBCcAABBccaaBbCcaaBbccaaBBCcaaBBcc,3.在普通小麦（Triticumaestivum)中，籽粒的颜色由一对等位基因R和r控制。这对基因在小麦基因组中存在多重拷贝。只要有一个R等位基因存在籽粒即为红色，没有R等位基因时籽粒为白色。一个纯合的红色品系与一个纯合的白色品系杂交后，得到63/64红色和1/64白色籽粒。1）有多少R基因座发生了分离？2）写出亲本以及F1与F2的基因型与比例。3）用不同的F2个体与白色亲本回交，指出F2中哪些基因型能够给出下列杂交结果。1红色：1白色3红色：1白色7红色：1白色4）用数学公式表示发生分离的R基因对的数目与F1或F2中红色籽粒所占的比例之间的关系。,1)有3个R基因发生了分离2）PR1R1R2R2R3R3r1r1r2r2r3r3F1R1r1R2r2R3r3F227/64R1_R2_R39/64R1_R2_r3r39/64R1_r2r2R3_9/64r1r1R2_R3_3/64R1_r2r2r3r33/64r1r1R2_r3r33/64r1r1r2r2R3_1/64r1r1r2r2r3r3,3）只有1对等位基因处于杂合状体时，回交分离比为1:1，如R1r1r2r2r3r3r1r1r2r2r3r3当两对等位基因处于杂合状态时，回交分离比为3:1，如R1r1R2r2r3r3r1r1r2r2r3r3当三对等位基因处于杂合状态时，回交分离比为7:1，如R1r1R2r2R3r3r1r1r2r2r3r34)F1中红色籽粒所占的比例为：1-（1/2)2N,F2中红色籽粒所占的比例为：1-（1/2)N,其中n为发生分离的基因座的数目（基因对数）,4.下图所示为一种甲壳虫（Tribolium)眼睛性状的遗传家谱，其中，黑色表示个体眼睛为黑色，白色表示个体眼睛为棕色，斜线表示个体眼睛完全缺如（无眼，eyeless)。,1,2,3,1,2,3,4,5,1,2,3,4,1,I,II,III,IV,1）这三种表型由一对等位基因控制。用E表示该基因座，设黑眼等位基因为E1，棕眼等位基因为E2,无眼等位基因为E3，则它们之间相对的显隐性关系为：E1E2E3,II3个体的基因型为E2E3,4.设紫茉莉的红花R对白花r呈不完全显性，杂合体是粉红色花。红花紫茉莉与白花紫茉莉杂交，F1的花色及比例如何？F2的花色及比例如何？F1与红花亲本杂交后代的花色及比例如何？F1与白花亲本杂交的子代的表型如何？如何得到全部产生粉红色紫茉莉植株的种子？,不完全显性F1的花色及其比例：100%粉红色F2的花色及其比例：红色：粉红色：白色=1:2:1F1与红色亲本杂交后代的花色及其比例：红色：粉红色=1:1F1与白色亲本杂交后代的花色及其比例：粉红色：白色=1:1可以通过以下方式得到全部产生粉红色花的种子：红花白花粉红色花（种子）,5.Andalusian鸡黑色羽毛（B)个体与白色羽毛（b)个体杂交的后代为蓝色羽毛个体。将蓝色羽毛Andalusian鸡与下列毛色的Andalusian鸡杂交后可得到怎样的后代？1）黑色羽毛2）蓝色羽毛3）白色羽毛,不完全显性1）黑羽：蓝羽=1:12）黑羽：蓝羽：白羽=1:2:13）蓝羽：白羽=1:1,6.鸡的蔷薇冠P对单冠p呈显性。一个农民认为他的某些蔷薇冠Wyandotte鸡可能带有单冠基因，用什么办法可以找出哪一类鸡是杂合体？,测交：与单冠鸡测交，如果后代出现单冠则蔷薇鸡为杂合体。,7.豌豆素（pisatin)是野生型豌豆天然产生的一种抗真菌侵染的化学物质。用两个无法产生豌豆素的纯系（突变品系1和突变品系2）及其野生型豌豆进行杂交实验，得到如下结果。,1)解释上述结果；2）写出所有亲代，子一代，子二代的基因型；3）突变品系1和突变品系2在无法产生豌豆素的遗传机制上有何不同？,1）突变株1为产生豌豆素的基因的隐性突变体，突变株2为抑制豌豆素产生的基因的显性突变体。突变株2中的显性突变基因产生豌豆素的野生型基因具有抑制作用。2）设决定产生豌豆素的基因为A，其隐性基因为a，抑制豌豆素产生的突变基因为B,对应的野生型基因为b。杂交1：PaabbAAbbF1Aabb（有豌豆素）（自交）F2A_bb有豌豆素aabb无豌豆素,杂交2：PAABBAAbbF1AABb（无豌豆素）（自交）F2AAB_（无豌豆素）AAbb（有豌豆素）杂交3PaabbAABBF1（自交）（无豌豆素）（有豌豆素）（无豌豆素）（无豌豆素）,8.两个绿色种子的植物品系，定为X、Y。各自与一纯合的黄色种子的植物杂交，在每个杂交组合中，F1都是黄色，再自花授粉产生F2代，每个组合的F2代分离如下：X：产生的F2代27黄：37绿Y：产生的F2代，27黄：21绿请写出每一交配中二个绿色亲本和黄色植株的基因型。,都为黄色，黄色为显性黄色在子代中所占的比例为27/(27+37)=27/64=(3/4)3绿色在子代中所占的比例为1-27/64=37/64,这两品系均为三基因。故黄色为AABBCC,X子代黄色为A_B_C_,其余为绿色，故X为aabbcc。Y在F2分离比为9:7，故存在互补作用，Y可能为AAbbcc,aaBBcc,aabbCC。,9.设玉米籽粒有色是独立遗传的三显性基因互作的结果，基因型为A_C_R_的籽粒有色，其余基因型的籽粒均为无色，一个有色籽粒植株与以下三种纯合品系分别杂交，获得以下结果：（1）与aaccRR品系杂交，获得50%有色籽粒；（2）与aaCCrr品系杂交，获得25%有色籽粒；（3）与AAccrr品系杂交，获得50%有色籽粒。问这个有色籽粒植株的基因型怎样？,由（1）有色率为1/2得这个有色植株可能为AACcR_或AaCCR_。由（2）有色率为1/4得这个有色植株为AaCCRr。由（3）有色率为1/2可进一步断定这个有色植株为AaCCRr。综上所述，这个有色植株的基因型为AaCCRr。,10.假定A、B、C三对基因对性状有重叠作用，只要其中任何一个显性基因存在，就产生Z表型，并且AB两基因连锁，图距20，问AABBCCaabbcc杂交，a.F1自交和b.用三隐性亲本与F1测交，后代Z表型个体占多大比例？,根据题意，只有aabbcc不表现Z表型，所以：a.F.(AaBbCc)形成8种配子，abc配子占20%，自交后代中aabbcc的比例为(20%)2=4%，96%为Z表现型。b.测交后代中aabbcc的比例为20%，Z表现型为80%。,11.某植物的花色有紫色、红色和白色三种表现型,而且已知这些性状是自由组合的。用不同的纯系作杂交,得到下列结果:杂交1紫色红色F1紫色,F2表现为3/4紫色、1/4红色杂交2紫色白色F1紫色,F2表现为9/16紫色、3/16红色、4/16白色杂交3紫色白色F1白色,F2表现为12/16白色、3/16紫色、1/16红色写出下列杂交后代的表现型及比例。(1)杂交1的F1与杂交2的F1杂交;(2)杂交1的F1与杂交3的F1杂交;(3)杂交2的F1与杂交3的F1杂交。,根据杂交一,很明显是一对基因的分离。假定P控制紫色,p控制红色,则PP(紫色)pp(红色)F1Pp(紫色)F23/4P_(紫色)1/4pp(红色)根据杂交二,是两对基因的分离,并具有隐性上位作用。假定c对Pp有隐性上位作用,则PPCC(紫色)ppcc(白色)F1PpCc(紫色)F29/16P_C_3/16ppC_3/16P_cc1/16ppcc紫色红色白色白色根据杂交三,是两对基因的分离,并具有显性上位作用。假定W控制白色,并对P-p有显性上位作用,于是PPww(紫色)ppWW(白色)F1PpWw(白色)F29/16P_W_3/16ppW_3/16P_ww1/16ppww白色白色紫色红色,根据以上分析,该植物的色素合成应受3对基因的控制。上述杂交亲本的基因型分别为:杂交一:PPCCwwppCCww;杂交二:PPCCwwppccww;杂交三:PPCCwwppCCWW。,12.两种纯系黄色植株W和Y,各自与纯系绿色植株Z杂交、彼此间相互杂交,得到下列结果:杂交1黄W绿ZF1黄,F2表现为3/4黄、1/4绿杂交2黄Y绿ZF1绿,F2表现为3/4绿、1/4黄杂交3黄W黄YF1黄,F2表现为13/16黄、3/16绿请写出各杂交亲本及后代的基因型。,解:分析杂交三,显然受两对基因的控制,并且具有抑制作用。注意,抑制作用是抑制基因本身,不控制性状表达,但可以抑制另一基因的显性表现。设I是抑制基因,Aa是色素基因,9/16A_I_、3/16aaI_和1/16aaii均表现黄色,3/16A_ii表现绿色,说明绿色是显性(A),黄色是隐性(a)。于是,三个杂交图解如下:,13.用金鱼草正常形花冠、白花植株与反常形花冠、红花植株杂交,F1都是正常花冠、粉红色花。F1自交,得到的F2结果为:94粉红、正常,39红、正常,45白、正常,28粉红、反常,15红、反常,13白、反常。试解释其遗传现象。,解:F2中花冠性状正常花冠反常花冠=(94+39+45)(28+15+13)=1615631,表明受一对基因的控制,正常花冠是显性(A),反常花冠是隐性(a)。花色性状红花粉红花白花=(39+15)(94+28)(45+13)=5412258121,表明也是一对基因的遗传,等位基因间为不完全显性,假定:BB开红花,Bb开粉红花,bb开白花。综合两对性状,正常花冠、红花正常花冠、粉红花正常花冠、白花反常花冠、红花反常花冠、粉红花反常花冠、白花正好等于(31)(121)=363121,说明这两对基因独立遗传,自由组合。,14.两种矮秆玉米矮1和矮2,来源不同但表现型相同。他们与一种纯合高株杂交,产生的F1都是高株;任何一种F1自交产生的F2都分离出3高1矮;矮1和矮2杂交得到的F1都是高株;F1自交产生的F2分离出7/16的矮株。试解释这些结果。如果用矮1和矮2杂交得到的F1分别与矮1和矮2亲本回交,回交后代的表现型种类和比例如何?,两种矮株分别与纯合高株杂交的F2都表现为3高1矮的分离,说明都是一对基因的分离。但是,两种矮株杂交的F2表现为9高7矮,说明株高是两对基因的遗传,具有互补作用,即两对基因都是显性时表现高株,分别只有一对基因是显性或者没有显性基因时都表现为矮株。于是,15.玉米糊粉层颜色至少受三对基因控制,Cc、Rr、Prpr;Pr表现为紫色,pr表现为红色,R表现为黄色,r表现白色;C对Prpr具有隐性上位作用,对Rr具有显性上位作用。一株紫糊粉玉米A自交产生9/16紫3/16红3/16黄白1/16的子代;自交后代中,一株紫糊粉玉米B自交产生9紫3红4白的比例,另一株红糊粉玉米Z自交产生12红3黄1白的比例。(1)确定A、B、Z三株玉米的基因型。(2)如果A、B、Z三株玉米相互杂交,杂交后代表现型比例如何?,(1)A株自交后代紫色的遗传组成是C_Pr_,红色的遗传组成是C_prpr,黄色的遗传组成是ccR_,白色的遗传组成有ccPr_rr和ccprprrr。自交后代中C_、cc、Pr_、prpr、R_和rr都存在,说明A株的基因型是CcPrprRr。,归纳起来,紫色红色黄色白色=9331,B株自交后代没有黄色糊粉层出现,说明B株不含有R基因,其基因型是CcPrprrr。,基因相互作用的机理,当两对非等位基因决定同一性状时,由于基因间的各种相互作用,使Mendel比率发生了修饰.,Mendel的遗传因子实质上是一种颗粒,不同的遗传因子之间不管形成什么样的组合,它们彼此之间仍然保持其完整性,并且在遗传传递过程中仍能分离出来决定其原有性状.这种颗粒式遗传(particulateinheritance)就是Mendel遗传定律的精髓,也是现代遗传学发展的指导思想.,生物体内基因作用的表达是一个非常复杂的生化反应过程,实际上许多性状是由超过两对基因的相互作用产生的.,Example:玉米胚乳颜色,某对基因决定某一性状,是在其他基因都相同的情况下才成立的,其实一个性状受到若干对基因的控制,是一个非常复杂的过程.,可见，在基因互作中，只是表现型的比例有所改变，而基因型的比例仍然和独立分配是一致的，这是孟德尔遗传比例的深化和发展。基因互作的两种情况：1)基因内互作：指同一位点上等位基因的相互作用，为显性或不完全显性和隐性。2)基因间互作：指不同位点非等位基因相互作用共同控制一个性状，如上位性和下位性或抑制等。,Section3Chromosometheoryofheredity遗传的染色体学说,Bepreparedto:Afterreadingthechapterandthinkingabouttheconceptsyoushouldbeableto:1.drawchromosomealignmentsduringmetaphaseofmitosis,meiosisI,meiosisII;2.describehowchromosomebehaviorexplainsthelawsofsegregationandindependentassortment;3.identifyanddistinguishbetweenhomologsandsisterchromatids;4.identifysex-linkedinheritancepatterns;5.determinegenotypesinsex-linkedpedigreesandprobabilitiesofspecificgenotypesandphenotypes;6.determineifnon-disjunctionoccurredinmeiosisIorIIandtheparentinwhichitoccurredbasedonthegenotypeofachild.,Section3Chromosometheoryofheredity,Questions:1.Mendel的遗传因子究竟是什么?2.它的结构是怎样的?3.它们在细胞中的什么地方?4.细胞中什么样的结构和遗传因子是相一致的?,3.1ChromatinandChromosome,染色质(chromatin)chromatin演示文稿1.pptEuchromatin(常染色质)euchromatin演示文稿2.pptHeterochromatin(异染色质)constitutiveheterochromatin(组成性异染色质)facultativeheterochromatin(兼性异染色质),染色质与染色体,染色质（chromatin)是存在于真核生物间期细胞核内，易被碱性染料着色的一种无定形物质。是以完整的双链DNA分子为骨架，组蛋白和非组蛋白及少量RNA所组成的稳定成分。,染色体（chromosome)是染色质在细胞分裂过程中经过紧密缠绕、折叠、凝缩、精巧包装而成的，是具有固定形态的遗传物质存在形式。染色体在复制之后，含有纵向并列的两条染色单体（chromatids)，由着丝粒(centromere)联在一起。,一、染色体的形态特征1重要性(1)几乎所有生物细胞中均可看到染色体的存在；(2)各物种染色体均有其特定的形态特征，在细胞分裂的中期和早后期最为明显和典型；(3)中期染色体分散排列在赤道板上，故通常在这个时期进行染色体形态的识别和研究。2形态(1)组成:着丝粒、长臂和短臂；(2)着丝点在细胞分裂时，对于染色体向两极牵引具有决定性作用；(3)次缢痕、随体是识别特定染色体的重要标志；(4)某些次缢痕具有组成核仁的特殊功能。,4.大小(1)各物种差异很大，染色体大小主要指长度，同一物种染色体宽度大致相同；植物:长约0.20-50微米、宽约0.20-2.00微米。(2)高等植物中单子叶植物的染色体一般比双子叶植物要大些。单子叶植物中如，玉米、小麦、大麦和黑麦水稻。但双子叶植物中的牡丹属和鬼臼属也具有较大的染色体。,一些生物的染色体数目,染色体(Chromosome),是染色质在细胞分裂过程中经过紧密缠绕，折叠，凝缩，精巧包装而成的，是具有固定形态的遗传物质存在形式一个染色体是一条卷曲的，由蛋白质包裹的双链DNA,多数高等动植物是二倍体（diploid),每一个体细胞核中有两组同样的染色体，用2n表示亲本的每一个配子带有一组染色体，叫单倍体（haploid)，用n表示,染色体在复制后，含有纵向并列的两条染色单体(Chromatids),由着丝粒（centromere)联在一起,同源染色体：在绝大多数真核生物和人类的体细胞中，染色体是成双配对的，即每种形态的染色体都有两条，形态和大小相同的两条染色体分别来源于父母双亲的对应染色体，故称为，它们含有相同的基因序列。,染色体组：一个真核生物为生存所必不可少的一套染色体称为（chromosomeset).基因组：一个染色体组含有的全部基因称为（genome).,二倍体：进行有性繁殖的生物，其体细胞一般含有两个染色体组，称为（diploids)，用符号n代表父方或母方的一个染色体组的数目，二倍体染色体数为2n。单倍体：只有父方或母方一组染色体的细胞或个体称为（haploid），染色体数为n。,Chromosomechromatidscentromere,KindsofChromosome,3.2染色体在有丝分裂中的行为,有丝分裂的主要特点:细胞分裂一次,染色体复制一次,两个子细胞中的遗传物质不变,含有与母细胞相等的遗传信息.,染色体变迁从间期的S前期中期,每个染色体具有两根染色单体(即具有两条完整的DNA双链);从后期末期下一个细胞周期的G1期,在这些阶段中,染色体实质上只有一根染色单体(即只有一条DNA双链).,分裂前间期（interphase)分裂期,前期(prophase)：染色体缩短变粗，核膜将近消失，纺锤体形成；中期(metaphase)：染色体排列在赤道板上，核膜消失；后期(anaphase)：并列的两条染色单体分别向两极移动；末期(telophase)：染色体到达两极，核膜开始出现，胞质分裂,G1(gap1phase):DNA合成前S(synthesisphase)：DNA合成G2(gap2phase):DNA合成后,Mitosis,细胞周期G1期(gap1phase)：第一个间期，主要进行细胞体积的增大,并为DNA合成作准备。不分裂细胞则停留在G1期,也称为G0期。S期(synthesisphase)：DNA合成时期，染色体数目在此期加倍。G2期(gap2phase)：DNA合成后至细胞分裂开始之前的第二个间期，为细胞分裂作准备。M期：细胞分裂期。一般S的时间较长，且较稳定；G1和G2的时间较短，变化也较大。,2.13ThenumberofchromosomesandDNAmoleculeschangesinthecourseofthecellcycle.Thenumberofchromosomespercellequalsthenumberoffunctionalcentromeres,andthenumberofDNAmoleculespercellequalsthenumberofchromatids.,有丝分裂的特殊情况:正常情况：间期DNA复制-染色单体-着丝点裂开(2)-染色体-核分裂-胞质分裂(1)-间期DNA复制特殊情况：多核细胞：细胞核多次分裂而细胞质不分裂，形成具有很多游离核的多核细胞。核内有丝分裂：核内染色体中的染色线连续复制，但着丝点不裂开，形成多线染色体。*例如双翅目昆虫摇蚊、果蝇幼虫唾腺细胞出现巨型染色体。,有丝分裂的意义1.生物学意义：*有丝分裂促进细胞数目和体积增加；*均等方式的有丝分裂，能维持个体正常生长和发育，保证物种的连续性和稳定性。2.遗传学意义：.核内各染色体准确复制为二两个子细胞的遗传基础与母细胞完全相同；.复制的各对染色体有规则而均匀地分配到两个子细胞中子母细胞具有同样质量和数量的染色体。,3.3染色体在减数分裂中的行为,Meiosis:配子形成过程中发生的一种细胞分裂,包括两次连续的核分裂,但染色体只复制一次,因而在形成的四个细胞核中,每个核只含有单倍数的染色体,即染色体减少一半.,Importantconcepts,同源染色体(homologouschromosome)：在二倍体生物中，每对染色体的两个成员中一个来自父方，一个来自母方其形态大小相同的染色体称为同源染色体不属于同一对的染色体称为非同源染色体（nonhomologouschromosome).,联会(synapsis)：同源染色体的两个成员测向连接，像拉链一样地并排配对对称称为联会始于偶线期，终止于双线期,联会复合体(synaptonemalcomplex,SC)：同源染色体联会过程中形成的一种独特的亚显微的非永久性的复合结构由配对着的同源染色体的对立面各产生一个侧结构，叫侧体（lateralelements),两个侧结构在中央并合成为一个中体（centralelements)出现在偶线期，成熟于粗线期，消失于双线期,交换（Crossingover）：非姊妹染色单体间发生遗传物质的局部交换,交叉结（chiasma）：非姊妹染色单体间若干处相互交叉缠结，交叉是染色单体发生交换的结果,减数分裂I前期I细线期（leptotene）偶线期（Zygotene）粗线期（Pachytene）双线期（diplotene）,中期I(metaphaseI)后期I(anaphaseI)末期I(telophaseI),减数分裂II前期II中期II后期II末期II,1前期I（ProphaseI)（1）细线期，此期染色体呈细长线状，核仁依然存在（图2-3a）。在细线期和整个的前期中染色体持续地浓缩。细线期中，沿着每条染色体浓缩的小区域称为染色粒（chromomeres），呈链珠状。,（2）偶线期细线状的染色体开始配对，在性母细胞中，实际上有两套染色体，每条染色体都有一条与之同源（homologous）的染色体，逐步相互配对或联会（synapsed），就像“拉链”式的两个成员称为同源染色体（homologs），在有丝分裂中是没有这一过程的。在有丝分裂中无论细胞中有几组（X）染色体，在减数分裂中只分成两套（N）（即两套基因组）。带两套染色体的细胞就称为二倍体（diploid）或“2n”表示，即是染色体的套数。只带有一套染色体的细胞就称为单倍体（haploid）。在大部分高等生物中如人类和显花植物的细胞都是2倍体。性母细胞经减数分裂所形成的配子只有一套染色体，是单倍体细胞。在偶线期一对同源染色体是怎样互相识别的呢？可能由于染色体末端的端粒（telomeres）是被锚定在核膜上，而同源染色体的端粒彼此相靠得很近，拉起“拉链”时可能从端粒处开始。需要一种由蛋白质和DNA所构成的精巧结构，称为联会复合体（synaptonemalcomplex，SC）（图2-4a、b；），联会时它总是夹在两条同源染色体之间。,（3）粗线期在这一阶段，染色体完全联会，缩短变粗，但核仁仍然存在。在核中同源染色体的对数等于n。一对配对的同源染色体称二价体（bivalent）或四联体（tetrad），在特殊情况，存在不能配对的染色体则称单价体（univalent）或二联体（dyad）。染色粒的直线排列在每一对的同源染色体上，像一串精致的珠链。,（4）双线期在细线期时每条同源染色体看起来都是单条的线状，其实此时DNA已在S期复制过了，只不过难以分辨出而已。显然到了双线期每条染色体就出现两条（图2-3d），与有丝分裂中期相似，其中每一条就称为染色单体（chromatids）。由于配对的同源染色体每条都产生两条姊妹染色单体，所以联会复合体的结构是含有一束四条染色单体，在双线期，同源配对时不太紧，其实是互相排斥呈现轻微的分离。非姊妹染色单体间的交错结构称为交叉（chiasmata或singular,chiasma），每一对同源染色体都有一个或多的交叉存在。发生在减数分裂早期的交叉称为交换（crossovers），可以在偶线期或粗线期。交换主要存在于减数分裂，在有丝分裂中十分罕见。一个交换是两个非姊妹染色单体之间的一次精确的断裂、互换（swapping）和重接。这样交换很显然帮助决定配对染色体的行为，每对同源染色体至少发生一次交换，这对于正常的分离是必要的。交换另外的作用是产生新的基因组合，这是群体遗传变异的一个重要来源。交叉的端化，非姊妹染色单体之间要彼此滑动，这样延缓了染色单体的分离。,（5）终变期或称浓缩期此期明显不同于双线期期，染色体进一步地收缩，常可见到“O”形或“”形的一对同源染色体，这是端化的结果，染色体的收缩便于分裂时移动。,2中期I核膜、核仁消失，每对同源染色体位于赤道板上，着丝粒分居于赤道板的两侧，附着在纺锤丝上（图2-3f）。而有丝分裂的中期着丝粒位于赤道板上（图2-2f），中期1着丝粒并不分裂。这点和有丝分裂明显不同。3后期I在有丝分裂中，当染色体向极移动时后期便开始了。（图2-3h）。4末期I此末期和随后的“间期”也称“分裂间期（interkinesis）”（图2-3i），并不是普遍存在的，在很多生物中没有这一阶段，也没有核膜重新形成的过程，细胞直接进入第二次减数分裂。,按照惯例，染色体到达两极，解旋后成为染色质，重新形成两个子核，每一个核是一个单倍体，这是因为它只含一套染色体，但每条染色体都含有两条染色单体附着在着丝粒上。也就是说我们可以以着丝点来计算染色体的条数，而不管是否有姊妹染色单体的存在。在每个子细胞中染色体减半这是个关键，因此减数分裂1ROMANI被称为“减数分裂”（reductiondivision），而第二次减数分裂和有丝分裂相同，染色体的数目保持不变，这种类型的分裂称为“等数分裂”（equationaldivision）。,5前期II此期和前期1的情况相似，每条染色体都已经复制过，所不同的是此期的染色体数是n（图2-3k）。6中期II染色体排列在赤道板上（图2-3l），纺锤丝附着在单个的着丝粒上。染色单体从彼此紧密相联逐渐部分地分离。7后期II着丝粒纵裂，姊妹染色单体由纺锤丝拉着向两极移动（图2-3m）8末期II在子细胞两极染色体周围核膜重新形成（图2-3n）减数分裂产生四个子细胞（图2-3o）。每个子细胞发育成花粉粒。在另一些生物中，四个子细胞分化为另一种结构，如动物的精细胞。,减数分裂过程的重要事件及遗传学意义,只有一个细胞周期，却有两个连续的核分裂染色体及其DNA只复制一次（间期S期），细胞分裂却有两次,减数并非随机，而是有严格机理的所谓减数，实质上是配对的同源染色体的分开，这便是使有性生殖的生物保持种族遗传物质（染色体数目）恒定性的机制；同源染色体的分离决定了等位基因的准确分离，为非同源染色体随机重组提供了条件,在粗线期，非姊妹染色单体间有可能发生对等片段的交换发生交换的位置处在双线期可见交叉结因此，遗传物质间的交换在先，细胞学上可见的交叉在后分开来的染色体不再是联会前的染色体，由于交换事件的发生，导致遗传物质的非随机重组，增加了遗传物质的变异性,3.3染色体在减数分裂中的行为,前期I中期I:染色体为2n.由于同源染色体的联会,使来自父母的每条具有2个染色单体的染色体配对.后期I中期II:由于配对的同源染色体分开,进入子细胞中去的染色体数由2n变成n,但每个染色体仍保持2条染色单体;后期II末期II;在后期II,每个着丝粒都一分为二,随后每个染色体的单体分开,进入每个子细胞中去的只有一条染色单体(n).,Meiosisincludestwocelldivisions.Inthisfigure,theoriginalcellis2n4.Aftertwomeioticdivisionseachresultingcell1n=2.,2.18Geneticvariationisproducedthroughtherandomdistributionofchromosomesinmeiosis.Inthisexample,thecellshownpossessesthreehomologouspairsofchromosomes.,Conclusion:Eightdifferentcombinationsofchromosomesinthegametesarepossible,dependingonhowthechromosomesalignandseparateinmeiosisIandII.,2.19Comparisonofmitosisandmeiosis,有丝分裂与减数分裂的比较,(1)减数分裂前期有同源染色体配对（联会）；(2)减数分裂遗传物质交换（非姐妹染色单体片段交换）；(3)减数分裂中期后染色体独立分离，而有丝分裂则着丝点裂开后均衡分向两极；(4)减数分裂完成后染色体数减半；(5)分裂中期着丝点在赤道板上的排列有差异：减数分裂中同源染色体的着丝点分别排列于赤道板两侧，而有丝分裂时则整齐地排列在赤道板上。,遗传学的主要任务在于解释遗传与变异这两大矛盾的生命现象.而有丝分裂和减数分裂刚好提供了解决这一矛盾的线索:有丝分裂维系了遗传的稳定性,而减数分裂过程中通过交换却产生了变异.,实验：减数分裂（玉米花序）实验：植物染色体制片（蚕豆根尖）实验4：核型分析,3.4染色体周史,1.人或动物的染色体周史,果蝇的生活史,2.22Gameteformationinanimals.,2.植物的染色体周史,2.20Plantsalternatebetweendiploidandhaploidlifestages.,1.卵细胞和极核的来源卵细胞和极核都来源于大孢子母细胞。大孢子母细胞或直接来源于珠心组织近珠孔端表皮下分化的孢原细胞，或由孢原细胞经平周分裂变成1个周缘细胞和1个造孢细胞，由造孢细胞起大孢子母细胞的作用。大孢子母细胞经减数分裂形成4个单倍体的大孢子，第1次分裂和第2次分裂都形成横的分隔壁，此4个大孢子成一直线排列。通常只有合点端的1个大孢子起作用，其余3个退化。功能大孢子首先体积增大，与此同时出现液泡，接着连续发生3次分裂。第一次分裂后形成了2个核分别移至两极，此2核各进行2次分裂，在靠近珠孔端有4个核，在合点端也