6同化物的运输、分配及信.ppt

,第六章同化物的运输、分配及信号的传导陆生高等植物根吸收水和矿质，叶片进行气体交换和光合作用。植物通过信号传导，调节细胞代谢和基因表达，适应外界环境。,第一节植物体内有机物的运输系统,短距离运输系统细胞内以及细胞间的运输，距离在微米与毫米之间。长距离运输系统器官之间、源库之间的运输，需要通过输导组织(有时称流)，距离从几厘米到上百米。,一、短距离运输系统（一）胞内运输：细胞内、细胞器间的物质交换。,细胞器间物质交换乙醛酸循环,胞内物质运输内质网和高尔基体内合成的成壁物质，由高尔基体分泌小泡运输至质膜，然后小泡内含物再释放至细胞壁。,(二)胞间运输细胞之间短距离的质外体(apoplastictransport)、共质体(symplastictransport)，以及质外体与共质体间的运输（跨质膜）。,质外体、共质体运输,共质体运输受胞间连丝状态控制(1)正常态：固定结构，分子量小于1,000的物质通过。(2)开放态：内部结构解体，足以让高分子通过。(3)封闭态：连丝通道被粘液体等临时封闭。,交替运输（进出质膜）物质在共质体与质外体间交替进行的运输。(1)顺浓度梯度的被动转运(passivetransport)(2)逆浓度梯度的主动转运(activetransport)(3)以小囊泡方式进出质膜的膜动转运(cytosis)：内吞、外排、出胞。P239,被动转运、主动转运,膜动转运：外排、内吞,转移细胞:（转运细胞，传递细胞）在共质体与质外体的交替运输过程中，需要一种特化的薄壁细胞对物质起转运过渡的作用。细胞壁、质膜向内突起,扩大质膜表面积。,二、长距离运输系统植物体内承担物质长距离运输的系统为维管束系统。维管束的组成木质部韧皮部薄壁组织,2.维管束功能,(1)物质长距离运输的通道；(2)信息物质传递的通道；(3)两通道间的物质交换-木质部和韧皮部通过侧向运输；(4)对同化物的吸收和分泌；(5)对同化物的加工和储存；(6)外源化学物质以及病毒等传播的通道；(7)植物体的机械支撑。,构成：每一个导管由纵列的导管分子(vesselelement)顶端对顶端连接而成，总称导管。长度：几厘米至几米。口径大小：依植物种类不同差异很大。功能：主要输导水分以及矿物质。死细胞,木质部导管VesselofXylem,构成由纵列的筛管分子(sievetubeelement)顶端对顶端连接而成，总称筛管。功能主要输导有机营养物质。P-蛋白：主要位于筛管的内壁，受伤时堵塞筛孔。胼胝质(callose)：葡聚糖，受伤等时堵塞筛孔。活细胞筛管分子长形细胞，薄壁，成熟后细胞核消失、细胞器退化，代谢功能降低，但仍可发生质壁分离。,韧皮部筛管SievetubeofPhloem,(二)物质运输的途径1.研究物质运输途径的方法同化物的运输是由韧皮部担任。(1)环割(girdling),1679年意大利科学家MarcelloMalpighi的实验,甜的汁液流出,叶萎蔫树死亡,环割（韧皮部）,环割意义果树提高环割口上方糖分积累,提高C/N；控制徒长，促进花芽分化，提高坐果率；生长素和养分积累于环割口上方，促进花木的高空压条繁殖（生根）。,(2)同位素示踪法根部：32P、35S等标记盐类追踪根系吸收的无机盐类的运输途径；叶片：14CO2追踪光合同化物的运输方向；将标记的离子或有机物用注射器等器具直接引入特定部位。,2.物质运输的一般规律(1)无机营养：在木质部中向上运输，而在韧皮部中向下运输；(2)光合同化物：在韧皮部中可向上或向下运输；(3)含氮有机物和激素：在两管道中均可运输；(4)在春季树木展叶之前，糖类、氨基酸、激素等有机物可以沿木质部向上运输；(5)在组织与组织之间，包括木质部与韧皮部间，物质可以通过被动或主动转运等方式进行侧向运输。,第二节韧皮部运输的机理一、研究韧皮部同化物运输的方法（一）收集韧皮部汁液的方法,用蚜虫口器收集筛管汁液的示意图a.将蚜虫的吻针连同下唇一起切下；b.切口溢出筛管汁液；c.用毛细管收集溢泌液。,用激光切断飞虱口针的装置用显微镜观察与聚焦，当焦点聚在飞虱口针时，开启激光器，随即口针被烧断。,（二）测定韧皮部运输速度的方法染料分子作为示踪物；放射性同位素示踪技术。,（三）新技术的应用(1)共聚焦激光扫描显微镜(confocallaserscanningmicroscope，CLSM)直接观察完整植株体内韧皮部同化物运输。,(2)空种皮技术(emptyseedcoattechnique，emptyovuletechnique),空种皮技术研究同化物韧皮部卸出示意图,用解剖刀将部分豆荚壳切除，开一窗口，切除正在生长种子的一半（远种脐端），将另一半种子内的胚性组织去除，仅留下种皮组织和母体相连部分，制成空种皮杯。在空种皮杯中放入4%琼脂或含有EGTA（乙二醇二乙醚二胺四乙酸）溶液的棉球，收集空种皮中的分泌物。B.同化物在空种皮杯中卸出途径。,(3)微注射法(microinjectiontechnique)注入激素等进入种子，可观察其对种皮卸出同化物的影响。(4)应用分子生物学技术将编码绿色荧光蛋白(GFP)的基因导入病毒基因组内，可以观察病毒蛋白在韧皮部中的运输。,二、韧皮部中运输的物质典型的韧皮部汁液样品其干物质含量占10%25%，其中多数是糖(蔗糖)，其余为蛋白质、氨基酸、无机和有机离子，且汁液中的氨基酸主要是谷氨酸和天冬氨酸。,非还原糖(蔗糖)蔗糖溶解度高；在化学性质上具有较还原糖更大的稳定性；蔗糖水解时能产生相对高的自由能。光合产物，在细胞质合成，易转移。,果糖,三、同化物运输的方向和速度同化物运输（assimilatetransportation）的方向决定于源和库的相对位置，方向是从源器官向库器官运输。韧皮部同化物的双向运输。比集转运速率(specificmasstransferrate,SMTR)单位时间单位韧皮部或筛管横切面积上所运转的干物质的量。2-4.5gcm2(phloem)h-110-20gcm-2(sieveelement)h-1,四、韧皮部装载(phloemloading)同化物从合成部位通过共质体或质外体的胞间运输进入筛管的过程。整个途径由3个区域组成：光合同化物生产区（叶肉细胞）、累积区（维管束鞘细胞、薄壁细胞）、输出区（筛分子、伴胞）。,源叶中韧皮部装载途径示意图,（一）装载途径质外体装载(apoplasmicphloemloading)光合细胞输出的蔗糖进入质外体，然后通过位于SE-CC（筛管分子-伴胞）复合体质膜上的蔗糖载体，逆浓度梯度进入伴胞，经胞间连丝最后进入筛管的过程。2.共质体装载（symplasticphloemloading）光合细胞输出的蔗糖通过胞间连丝，顺蔗糖浓度梯度进入伴胞或中间细胞，最后进入筛管的过程。,（二）装载机理1.质外体装载机理(1)叶肉细胞质合成的蔗糖，经质膜上的载体进入质外体；(2)蔗糖经质子-蔗糖共运输蛋白在H+梯度的驱动下，进入伴胞(或转移细胞)；(3)经胞间连丝进入筛管。伴胞(或转移细胞)质膜外H+梯度的建立，依赖ATPase分解ATP的反应，而ATP来自蔗糖分解后的氧化磷酸化。,2.共质体装载机理（胞间连丝）第一种假说多聚化截留机理叶肉细胞顺浓度中间细胞逆浓度筛分子蔗糖等棉子糖等寡聚糖（与中间细胞分支胞间连丝）第二种假说内质网络运输机理叶肉细胞中合成寡聚糖，装载入液泡-维管状网络结构，进入中间细胞；再扩散进入筛管分子。,五、韧皮部卸出(phloemunloading)光合同化物从SE-CC复合体进入库细胞的过程。卸出途径：1.共质体途径生长发育的叶片和根系，蔗糖通过胞间连丝，顺蔗糖浓度梯度，从SE-CC复合体释放到库细胞的代谢部位。2.质外体途径、1）生殖器官（种子），SE-CC复合体中的蔗糖通过扩散作用跨细胞膜进入质外体空间。2）豆科植物，SE-CC复合体内的蔗糖由位于膜上的载体介导释放到质外体空间。,韧皮部中同化物运输分配的压力流动模式图,六、韧皮部同化物运输的机理1930年，明希提出压力流动学说同化物在筛管内是随液流流动的，而液流的流动是由输导系统两端的膨压差引起。后经补充完善。木质部与韧皮部之间水分交换,源,库,第三节同化物的分配及其控制,一、源和库的关系（一）源和库1.源-库单位源-库单位(sourcesinkunit)在同化物供求上有对应关系的源与库。如番茄果与其下部三叶。源-库单位概念是相对，并可人为改变。,2.库的类型代谢库：代谢活跃、正在迅速生长的器官或组织。贮藏库：贮藏性器官或组织。,可逆库-稻麦的叶鞘、茎秆。不可逆库-果实、种子、块根、块茎等。,(二)源和库的量度1.源强的量度源强(sourcestrength)源器官同化物形成和输出的能力。（1）光合速率：最直观指标。（2）丙糖磷酸从叶绿体向细胞质的输出速率：难测定。（3）叶肉细胞蔗糖的合成速率：叶肉细胞内蔗糖的合成速率是同化物输出的限制因子，是代表源强一个很好指标。2.库强的量度库强(sinkstrength)库器官接纳和转化同化物的能力。干物质净积累速率加上呼吸消耗速度才能真正代表库的强度。,(三)源-库关系源是库的供应者，而库对源具有调节作用。库源两者相互依赖，又相互制约。源强有利于库强潜势的发挥，库强则有利于源强的维持。通过早打顶去边心和人工剪叶调节源库，可以促进高品质棉叶片光合产物向棉铃输送，进而提高铃重。果树修剪,二、同化物的分配及影响因素(一)同化物的分配规律多个代谢库同时存在时，强库多分，弱库少分，近库先分，远库后分。总规律：由源到其源库单位的库。1.优先供应生长中心-不同生育期生长中心不同。2.就近供应-库主要由其源叶供应。3.同侧运输-同侧叶维管束相同。,(二)影响同化物分配的内在因素1.源对同化物分配的影响源强会影响同化物分配给库的数量，但一般不影响同化物在库间的分配比例。2.流对同化物分配的影响韧皮部横截面积和源库间的距离是同化物运输的主要决定因子。3.库对同化物分配的影响库的数量多，每个库得到的同化物数量减少。4.生长时期对同化物分配的影响营养生长期，同化物部分用于生长，部分用于呼吸消耗；生殖生长期，优先向生殖器官分配。生长效率：用于器官生长的同化物占形成的同化物总量的比例。,(三)影响同化物分配的外界因素1.温度(1)短期效应：影响源或库器官的代谢活性。可逆(2)长期效应：代谢可进行调整，以适应新的温度环境。达到处理前水平2.水分干旱条件下，除了源的活性受到显著影响外，植株体内同化物的分配和运输及源库关系也发生明显的改变。3.其它因素光、矿质元素、CO2、病原体和寄生植物等，可影响同化物的运输和分配，改变植物的源库关系。,田野菟丝子（图中黄色植物）所到之处，薇甘菊难逃厄运,三、同化物的再分配与再利用1、生殖生长期，营养体细胞内内含物可向生殖体转移；2、植物器官在离体后仍能进行同化物的转运。油菜、玉米、大蒜。,第四节植物体内的信号传导植物在整个生长过程中，受到各种内外因素的影响，这就需要植物体正确地辨别各种信息并作出相应的反应，以确保正常的生长和发育。例如：植物的向光性能促使植物向光线充足的方向生长。首先植物体要能感受到光线，然后把相关的信息传递到有关的靶细胞，并诱发胞内信号转导，调节基因的表达或改变酶的活性，从而使细胞作出反应。信息的胞间传递和胞内转导过程称为植物体内的信号传导。,细胞信号传导的主要分子途径IP3：三磷酸肌醇DG：二酰甘油PKA：依赖cAMP的蛋白激酶PKCa2+：依赖Ca2+的蛋白激酶PKC：依赖Ca2+与磷脂的蛋白激酶PKCa2+-CaM：依赖Ca2+CaM的蛋白激酶,细胞信号传导的分子途径，可分为四个阶段：胞间信号传递、膜上信号转换、胞内信号转导、蛋白质可逆磷酸化。,一、胞间信号的传递(一)化学信号(chemicalsignal)细胞感受刺激后合成的，能传递到作用部位引起生理反应的化学物质。一般认为，植物激素是植物体主要的胞间化学信号。如当植物根系受到水分亏缺胁迫时，根系细胞迅速合成ABA，ABA再通过木质部蒸腾流输送到地上部分，引起叶片生长受抑和气孔导度的下降。正化学信号(positivechemicalsignal)随着刺激强度的增加，细胞合成量及向作用位点输出量也随之增加的化学信号物质。如：ABA。负化学信号(negativechemicalsignal)随着刺激强度的增加，细胞合成量及向作用位点输出量随之减少的化学信号。如：根系合成和输出细胞分裂素。,寡聚糖受伤叶片释放，经维管束转移，继而诱导蛋白酶抑制物(PIs)基因活化的信号物质。如：1,3-D-葡聚糖、寡聚半乳糖醛酸、富含甘露糖的糖蛋白、聚氨基葡萄糖等，都是构成细胞壁的主要成分。除了具有支持细胞框架的功能外，还起诱导抗性和控制发育的信号作用。此外，一些生长调节物质，如壳梭孢菌素、水杨酸、花生四烯酸、茉莉酸、茉莉酸甲酯、多胺类物质以及乙酰胆碱等，都具有化学信号的功能。,(二)物理信号(physicalsignal)细胞感受到刺激后产生的能够起传递信息作用的电信号和水力学信号。电信号传递是植物体内长距离传递信息的一种重要方式，是植物体对外部刺激的最初反应。我国著名的植物生理学家娄成后教授在20世纪60年代就指出：“电波的信息传递在高等植物中是普遍存在的”。他认为，植物对环境变化作出反应，既需要专一的化学信号传递，也需要快速的电波传递。如：一些敏感植物或组织(如含羞草的茎叶、攀缘植物的卷须等)，当受到外界刺激，发生运动反应(如小叶闭合下垂、卷须弯曲等)时，伴有电波的传递。植物细胞对水力学信号(压力势的变化)很敏感。玉米叶片木质部压力的微小变化就能迅速影响叶片气孔的开度，即压力势降低时气孔开放，反之亦然。,(三)胞间信号的传递当环境信号刺激的作用位点与效应位点处在植物不同部位时，胞间信号就要作长距离的传递。1.易挥发性化学信号在体内气相的传递易挥发性化学信号可通过在植株体内的气腔网络(airspacenetwork)中的扩散而迅速传递。如发生涝害或淹水时，植物体内乙烯和茉莉酸甲酯(JA-Me)的传递。2.化学信号的韧皮部传递韧皮部是化学信号长距离传递的主要途径。植物体内许多化学信号物质，如ABA、JA-Me、寡聚半乳糖、水杨酸等都可通过韧皮部途径传递。,3.化学信号的木质部传递化学信号通过集流的方式在木质部内传递。如：植物在受到土壤干旱胁迫时，根系可迅速合成并输出某些信号物质，如ABA，可通过木质部蒸腾流进入叶片，并影响叶片中的ABA浓度，从而抑制叶片的生长和气孔的开放。4.电信号的传递植物电波信号的短距离传递需要通过共质体和质外体途径，而长距离传递则是通过维管束。5.水力学信号的传递水力学信号是通过植物体内水连续体系中的压力变化来传递的。水连续体系主要是通过木质部系统而贯穿植株的各部分，植物体通过这一连续体系可将水力学信号长距离传递到连续体系中的各部分。,二、膜上信号的转换胞间信号从产生位点经长距离传递到达靶细胞，靶细胞首先要能感受信号并将胞外信号转变为胞内信号，然后再启动下游的各种信号转导系统，并对原初信号进行放大以及激活次级信号，最终导致植物的生理生化反应。(一)受体与信号的感受受体(receptor)在效应器官细胞质膜上能与信号物质特异性结合，并引发产生胞内次级信号的特殊成分。受体可以是蛋白质，也可以是一个酶系。受体和信号物质的结合是细胞感应胞外信号，并将此信号转变为胞内信号的第一步。,(二)G蛋白在受体接受胞间信号分子到产生胞间信号分子之间，往往要进行信号转换，通常认为是通过G蛋白将转换偶联起来，故又称偶联蛋白或信号转换蛋白。G蛋白全称为GTP结合调节蛋白(GTPbindingregulatoryprotein)。一类是由三种亚基(、)构成的异源三体G蛋白，另一类是只含有一个亚基的单体“小G蛋白”。结合GTP之后都呈活化态，可以启动不同的信号转导。当G蛋白与受体结合而被激活时，继而触发效应器，把胞间信号转换成胞内信号。,三、胞内信号的转导第二信使学说是E.W.萨瑟兰于1965年首先提出。他认为人体内各种含氮激素(蛋白质、多肽和氨基酸衍生物)都是通过细胞内的环磷酸腺苷(cAMP)而发挥作用的。首次把cAMP叫做第二信使，激素等为第一信使。响应外部信号（如激素），而在细胞内合成的效应分子（如cAMP、肌醇三磷酸、二酰基甘油、Ca2+等，称为第二信使(secondmessenger)。第二信使再去调节靶酶,引起细胞内各种效应。胞外各种刺激信号作为细胞信号传导过程中的初级信号或第一信使。,1.钙信号系统植物细胞内的游离钙离子是细胞信号转导过程中重要的第二信使。几乎所有的胞外刺激信号(如光照、温度、重力、触摸等物理刺激和各种植物激素、病原菌诱导因子等化学物质)都可能引起胞内游离钙离子浓度的变化，而这种变化的时间、幅度、频率、区域化分布等却不尽相同，可能导致不同刺激信号的特异性。胞内游离钙离子浓度的变化可能主要是通过钙离子的跨膜运转或钙的螯合物的调节而实现的。在质膜、液泡膜、内质网膜上都有钙离子泵或钙离子通道的存在。,植物细胞中Ca2+的运输系统质膜与细胞器膜上的Ca2+泵和Ca2+通道，控制细胞内Ca2+的分布和浓度；胞内外信号可调节这些Ca2+的运输系统，引起Ca2+浓度变化。在液泡内，Ca2+往往和植酸等有机酸结合。,胞内Ca2+信号通过其受体(钙调蛋白)转导信号。植物中的钙调蛋白有两种：钙调素钙依赖型蛋白激酶。钙调素(calmodulin，CaM)最重要的多功能Ca2+信号受体。当外界信号刺激引起胞内Ca2+浓度上升到一定阈值后(一般10mol.L-1)，Ca2+与CaM结合，引起CaM构象改变。而活化的CaM又与靶酶结合，使其活化而引起生理反应。目前已知有十多种酶受Ca2+-CaM的调控，如蛋白激酶、NAD激酶、H+-ATPase等。在以光敏色素为受体的光信号传导过程中Ca2+-CaM胞内信号起了重要的调节作用。,Ca2+信号反应在气孔关闭过程中，与多个离子通道的活性及H+泵相协调。受体（R）感受ABA的作用导致了Ca2+的输入或Ca2+从内部储存中的释放，从而使得细胞质中的自由Ca2+浓度升高，促进了质膜上阴离子与K+Out通道的开放，并抑制了K+in通道的开放。当离开细胞的离子比进入细胞的多时，流出细胞水的量就会超过进入的水，如此，细胞就会失去膨胀作用，从而使得气孔关闭。,干旱,2.肌醇磷脂信号系统（双信号系统）胞外信号被膜受体接受后，以G蛋白为中介，由质膜中的磷酸脂酶C(PLC)水解磷脂酰肌醇-4,5-二磷酸（PI2），产生肌醇-1,4,5-三磷酸(IP3)和二酰甘油(DAG)两种信号分子。IP3调节Ca2+浓度，DAG激活蛋白激酶C(PKC)来传递信息。,肌醇磷酸代谢循环过程,IP3作为信号分子，在植物中它的主要作用靶为液泡。IP3作用于液泡膜上的受体后，可影响液泡膜形成离子通道，使Ca2+液泡中释放出来，引起胞内Ca2+浓度升高，从而启动胞内Ca2+信号系统来调节和控制一系列的生理反应。IP3/Ca2+系统在干旱和ABA引起的气孔开闭、植物对病原微生物侵染等起信号转导作用。二酰甘油（DAG）的受体是蛋白激酶C(PKC)。在DAG、Ca2+存在时，磷脂与蛋白激酶C相结合，PKC被激活，使某些酶类磷酸化，导致细胞反应；当胞外刺激信号消失后，二酰甘油首先从复合物上解离下来，而使酶钝化。,3.环核苷酸信号系统植物中也可能存在着PKA（cAMP-依赖性蛋白激酶A）。蔡南海实验室证实了在叶绿体光诱导花色素苷合成过程中，cAMP参与受体G蛋白之后的下游信号转导过程。环