5 微生物的代谢.ppt

五微生物的代谢,代谢（metabolism）：细胞内发生的各种化学反应的总称。,微生物的代谢,微生物的营养,生物的新陈代谢本质上是高度统一的（生物化学课程的主要内容）,新陈代谢存在多样性（尤其表现为微生物代谢的多样性）本课程的主要内容,第一节微生物产能代谢,一切生命活动都是耗能反应，因此，能量代谢是一切生物代谢的核心问题。,能量代谢的中心任务，是生物体如何把外界环境中的多种形式的最初能源转换成对一切生命活动都能利用的通用能源-ATP。这就是产能代谢。,第一节微生物产能代谢,第一节微生物产能代谢,重点掌握微生物的各种产能途径及其基本特点（ATP、还原力、产物）,有机物最初能源日光通用能源还原态无机物,化能自养菌,化能异养菌,光能营养菌,第一节微生物产能代谢,生物氧化的形式-按化学本质划分：包括某物质与氧结合、脱氢或脱电子三种生物氧化的功能-按产物划分：能量（ATP）、还原力H、小分子中间代谢物生物氧化的过程-按氢状态划分：脱氢（或电子）、递氢（电子）和受氢（电子）,生物氧化,发生在活细胞内的一系列产能性氧化反应总称为生物氧化,第一节微生物产能代谢,生物氧化,产能(ATP)产还原力(H)小分子中间代谢物,第一节微生物产能代谢,生物氧化的主要途径和类型途径：脱氢、递氢和受氢类型(受氢体不同）：-发酵-呼吸,有氧呼吸,无氧呼吸,第一节微生物产能代谢,发酵(fermentation),不同水平上进行的发酵定义在无氧条件下，有机物氧化产能的过程。在该氧化过程中释放的电子不通过电子传递链，而是直接交给本身未完全氧化的某种中间产物，使之还原成各种不同的有机代谢产物。,异养微生物的生物氧化,第一节微生物产能代谢,糖类优于其它化合物单糖优于双糖、多糖己糖优于戊糖葡萄糖、果糖优于其它己糖,以葡萄糖为例介绍异养微生物的生物氧化过程,发酵是微生物生产多种工业产品的基础。,概念：以有机物作为电子供体和最终电子受体的生物氧化作用。在发酵工业上，发酵是指任何利用厌氧或好氧微生物来生产有用代谢产物的一类生产方式。发酵途径：葡萄糖在厌氧条件下分解葡萄糖的产能途径主要有EMP、HMP、ED和PK途径。特点：氧化不彻底放能少电子不经电子传递链的传递，与底物水平磷酸化相偶联，部分能量可被微生物加以利用。各种微生物都能进行发酵。,第一节微生物产能代谢,发酵(fermentation),葡萄糖丙酮酸,第一节微生物产能代谢,EMP途径,HM途径,ED途径,磷酸解酮酶途径,第一节微生物产能代谢,（1）EMP途径,异氧微生物的生物氧化,第一节微生物产能代谢,EMP途径关键步骤,1.葡萄糖磷酸化1.6二磷酸果糖(耗能)2.1.6二磷酸果糖2分子3-磷酸甘油醛3.3-磷酸甘油醛丙酮酸总反应式：葡萄糖+2NAD+2Pi+2ADP2丙酮酸+2NADH+2ATPCoA丙酮酸脱氢酶乙酰CoA，进入TCA,EMP途径的生理功能EMP是葡萄糖降解到丙酮酸的最常见途径；多数微生物具有EMP途径，存在于微生物的所有主要类群中；产生能量ATP、还原力NADH和多种中间产物；连接其它代谢途经（ED,HM,TCA)的桥梁；与多种发酵产品生产密切相关；逆向可合成糖类物质。,第一节微生物产能代谢,第一节微生物产能代谢,（2）HM途径,狭义：葡萄糖-6-磷酸甘油醛-3-磷酸+3CO2+6NADPH,6C66C5,5C6,经一系列复杂反应后,重新合成己糖,12NADPH,6CO2,经呼吸链,36ATP,1ATP,35ATP,总反应式：6葡萄糖-6-磷酸+12NADP+6H2O5葡萄糖-6-磷酸+12NADPH+12H+6CO2+Pi,广义,HM途径的代谢特点：,第一节微生物产能代谢,从6-磷酸-葡萄糖开始，即在单磷酸已糖基础上开始降解的故称为单磷酸已糖途径。,HM途径与EMP途径有着密切的关系，HMP途径中的3-磷酸-甘油醛可以进入EMP途径，磷酸戊糖支路。,HM途径的一个循环的最终结果是一分子葡萄糖-6-磷酸转变成一分子甘油醛-3-磷酸、3个CO2、6个NADPH。,一般认为HM途径不是产能途径，而是为生物合成提供大量还原力（NADPH）和中间代谢产物。,2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸（KDPG）途经,由Entner和Doudoroff在研究嗜糖假单胞菌（pseudomonassacchrophila)时发现。,（3）ED途径,第一节微生物产能代谢,ED途径过程：,葡萄糖KDPG,KDPG醛缩酶,甘油醛-3-磷酸丙酮酸,EMP,丙酮酸,ED途径在革兰氏阴性菌中分布较广ED途径可不依赖于EMP与HMP而单独存在ED途径不如EMP途径经济。,（3）ED途径,第一节微生物产能代谢,ED途径的代谢特点：,第一节微生物产能代谢,葡萄糖经转化为2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸后，经脱氧酮糖酸醛缩酶催化，裂解成丙酮酸和3-磷酸甘油醛，3-磷酸甘油醛再经EMP途径转化成为丙酮酸。结果是1分子葡萄糖产生2分子丙酮酸，1分子ATP。ED途径的特征反应的关键是中间代谢物2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸（KDPG）裂解为丙酮酸和3-磷酸甘油醛。ED途径的特征酶是KDPG醛缩酶。反应步骤简单，产能效率低。此途径可与EMP途径、HMP途径和TCA循环相连接，可互相协调以满足微生物对能量、还原力和不同中间代谢物的需要。好氧时与TCA循环相连，厌氧时进行乙醇发酵。,该途经是许多发酵的基础，其特征性酶：磷酸解酮酶,根据解酮酶作用的底物不同划分,（4）磷酸解酮酶途径（PK途径，HK途径）,第一节微生物产能代谢,第一节微生物产能代谢,分解1分子葡萄糖只产生1分子ATP，相当于EMP途径的一半;几乎产生等量的乳酸、乙醇和CO2。,（4）磷酸解酮酶途径（PK途径，HK途径）,PK途径的特点,HK途径的特点,有两个磷酸酮解酶参加反应；在没有氧化作用和脱氢作用的参与下，2分子葡萄糖分解为3分子乙酸和2分子3-磷酸-甘油醛，3-磷酸-甘油醛在脱氢酶的参与下转变为乳酸；乙酰磷酸生成乙酸的反应则与ADP生成ATP的反应相偶联；每分子葡萄糖产生2.5分子的ATP；许多微生物（如双歧杆菌）的异型乳酸发酵即采取此方式。,发酵与呼吸的转变,第一节微生物产能代谢,第一节微生物产能代谢,乙醇发酵,第一节微生物产能代谢,乙醇发酵,“同型乳酸发酵”发酵产物中仅有乳酸，没有其它有机酸。,“异型乳酸发酵”产物中除乳酸外，还有乙醇、乙酸和CO2等其它产物。,第一节微生物产能代谢,乳酸发酵,第一节微生物产能代谢,发酵(fermentation),微生物在降解底物的过程中，将释放出的电子交给NAD(P)+、FAD或FMN等电子载体，再经电子传递系统传给外源电子受体，从而生成水或其它还原型产物并释放出能量的过程，称为呼吸作用。,第一节微生物产能代谢,呼吸作用,第一节微生物产能代谢,呼吸作用,微生物在降解底物的过程中，将释放出的电子交给电子载体（NAD(P)+、FAD或FMN等），通过电子传递系统最终传给外源电子受体分子氧，从而生成水并释放出能量的过程，称为有氧呼吸作用。,第一节微生物产能代谢,呼吸作用,有氧呼吸,第一节微生物产能代谢,呼吸作用,丙酮酸在进入三羧酸循环之先要脱羧生成乙酰CoA，乙酰CoA和草酰乙酸缩合成柠檬酸再进入三羧酸循环。循环的结果是乙酰CoA被彻底氧化成CO2和H2O，每氧化1分子的乙酰CoA可产生12分子的ATP，草酰乙酸参与反应而本身并不消耗。,第一节微生物产能代谢,呼吸作用,1、循环一次的结果是乙酰CoA的乙酰基被氧化为2分子CO2,并重新生成1分子草酰乙酸；2、整个循环有四步氧化还原反应，其中三步反应中将NAD+还原为NADH+H+，另一步为FAD还原；3、为糖、脂、蛋白质三大物质转化中心枢纽。4、循环中的某些中间产物是一些重要物质生物合成的前体；5、生物体提供能量的主要形式；6、为人类利用生物发酵生产所需产品提供主要的代谢途径。如：柠檬酸发酵；Glu发酵等。,第一节微生物产能代谢,呼吸作用,三羧酸循环的特点,葡萄糖经不同途径后的产能效率,*在TCA循环的异柠檬酸至-酮戊二酸反应中，有的微生物产生的是NADPH+H+*在葡萄糖转变为葡糖-6-磷酸过程中消耗1ATP*真核生物的呼吸链组分在线粒体膜上，NADH+H+进入线粒体要消耗2ATP。,第一节微生物产能代谢,呼吸作用,电子传递与氧化呼吸链,定义：由一系列氧化还原势不同的氢传递体组成的一组链状传递顺序。在氢或电子的传递过程中，通过与氧化磷酸化反应发生偶联，就可产生ATP形式的能量。部位：原核生物发生在细胞膜上，真核生物发生在线粒体内膜上成员：电子传递是从NAD到O2，电子传递链中的电子传递体主要包括FMN、CoQ、细胞色素b、c1、c、a、a和一些铁硫蛋白。这些电子传递体传递电子的顺序，按照它们的氧化还原电势大小排列。,第一节微生物产能代谢,位于原核生物细胞膜上或真核生物线粒体膜上、由一系列氧化还原电势呈梯度差上链状排列的氢传递体（或电子传递体）,呼吸链（Respiratorychain）电子传递（ETC）,典型的呼吸链,电子传递与氧化呼吸链,第一节微生物产能代谢,O2,电子传递与氧化呼吸链,第一节微生物产能代谢,NAD：含有它的酶能从底物上移出一个质子和两个电子，成为还原态NDAH+H+。FAD和FMN：黄素蛋白的辅基。铁硫蛋白（Fe-S）：传递电子的氧化还原载体辅基为分子中的含铁硫的中心部分。存在于呼吸链中几种酶复合体中，参与膜上的电子传递。在固氮、亚硫酸还原、亚硝酸还原、光合作用、分子氢的激活和释放以及链烷的氧化作用中也有作用。在呼吸链的“2Fe+2S”中心每次仅能传递一个电子。泛醌（辅酶Q）：脂溶性氢载体。广泛存在于真核生物线粒体内膜和革兰氏阴性细菌的细胞膜上；革兰氏阳性细菌和某些革兰氏阴性细菌则含甲基萘醌。在呼吸链中醌类的含量比其他组分多1015倍，其作用是收集来自呼吸链各种辅酶和辅基所输出的氢和电子，并将它们传递给细胞色素系统。细胞色素系统：位于呼吸链后端，功能是传递电子。,微生物中重要的呼吸链组分,无氧呼吸,第一节微生物产能代谢,某些厌氧和兼性厌氧微生物在无氧条件下，将降解底物的过程中释放出的电子交给NAD(P)+、FAD或FMN等电子载体，再经电子传递系统传给外源电子受体氧化态无机物（NO3-、NO2-、SO42-、S2O32-、CO2等），或延胡索酸等有机物，从而生成相应的还原型产物并释放出能量的过程，称为无氧呼吸。,多以最终电子受体而命名各种无氧呼吸，如：硝酸盐呼吸，硫酸盐呼吸等。,第一节微生物产能代谢,无氧呼吸,无氧呼吸的主要类型,有氧呼吸、无氧呼吸和发酵,第一节微生物产能代谢,有氧呼吸、无氧呼吸与发酵的比较,第一节微生物产能代谢,第一节微生物产能代谢,无氧呼吸,自养型微生物的分类,氨的氧化硫的氧化铁的氧化氢的氧化,氨的氧化,NH3和NO2-是可以用作能源的最普通的无机氮化合物，能被硝化细菌所氧化，硝化细菌可分为两个亚群：亚硝化细菌和硝化细菌。氨氧化为硝酸的过程可分为两个阶段，先由亚硝化细菌将氨氧化为亚硝酸，再由硝化细菌将亚硝酸氧化为硝酸。由氨氧化为硝酸是通过这两类细菌依次进行的。,第一节微生物产能代谢,无氧呼吸,硫的氧化,硫杆菌能够利用一种或多种还原态或部分还原态的硫化合物(包括硫化物、元素硫、硫代硫酸盐、多硫酸盐和亚硫酸盐)作能源。H2S首先被氧化成元素硫，随之被硫氧化酶和细胞色素系统氧化成亚硫酸盐，放出的电子在传递过程中可以偶联产生四个ATP。,第一节微生物产能代谢,无氧呼吸,亚硫酸盐的氧化可分为两条途径；一是直接氧化成SO42-的途径，由亚硫酸盐-细胞色素c还原酶和末端细胞色素系统催化，产生一个ATP；二是经磷酸腺苷硫酸的氧化途径，每氧化一分子SO32-产生2.5个ATP。,从亚铁到高铁状态铁的氧化，对于少数细菌来说也是一种产能反应，但从这种氧化中只有少量的能量可以被利用。亚铁的氧化仅在嗜酸性的氧化亚铁硫杆菌(Thiobacillusferrooxidans)中进行了较为详细的研究。在低pH环境中这种菌能利用亚铁氧化时放出的能量生长。,铁的氧化,第一节微生物产能代谢,无氧呼吸,在该菌的呼吸链中发现了一种含铜蛋白质(rusticyanin)，它与几种细胞色素c和一种细胞色素a1氧化酶构成电子传递链。在电子传递到氧的过程中细胞质内有质子消耗，从而驱动ATP的合成。,氢细菌都是一些呈革兰氏阴性的兼性化能自养菌。它们能利用分子氢氧化产生的能量同化CO2，也能利用其他有机物生长。氢细菌的细胞膜上有泛醌、维生素K2及细胞色素等呼吸链组分。在氢细菌中，电子直接从氢传递给电子传递系统，电子在呼吸链传递过程中产生ATP。,氢的氧化,第一节微生物产能代谢,无氧呼吸,在多数氢细菌中有两种与氢的氧化有关的酶。一种是位于壁膜间隙或结合在细胞质膜上的不需NAD+的颗粒状氧化酶，它能够催化以下反应：,第一节微生物产能代谢,能量转换,ATP的结构和生成,微生物能量代谢活动中所涉及的主要是ATP（高能分子）形式的化学能。ATP是生物体内能量的载体或流通形式.当微生物获得能量后,都是先将获得的能量转换成ATP.当需要能量时,ATP分子上的高能键水解,重新释放出能量。,底物水平磷酸化：底物水平磷酸化是在某种化合物氧化过程中可生成一种含高能磷酸键的化合物，这个化合物通过相应的酶作用把高能键磷酸根转移给ADP，使其生成ATP。这种类型的氧化磷酸化方式在生物代谢过程中较为普遍。催化底物水平磷酸化的酶存在于细胞质内。,第一节微生物产能代谢,能量转换,第一节微生物产能代谢,能量转换,氧化磷酸化：物质在生物氧化过程中形成的NADH和FADH2可通过位于线粒体内膜或细胞膜上的电子传递系统将电子传递给氧或其他氧化型物质，在这个过程中偶联ATP的合成，这种产生ATP的方式氧化磷酸化,NADFMNC0Qb(-0.32v)(0.0v)C1Caa3O2H2O(+0.26)(+0.28)(+0.82v)呼吸链中NAD+/NADH的E0值最小，而O2/H2O的E0值最大，所以，电子的传递方向是：NADHO2,第一节微生物产能代谢,能量转换,呼吸链在传递氢或电子的过程中，通过与氧化磷酸化作用的偶联，产生生物的通用能源ATP。目前获得多数学者接受的是化学渗透学说。主要观点：在氧化磷酸化过程中，通过呼吸链酶系的作用，将底物分子上的质子从膜的内侧传递至外侧，从而造成了质子在膜两侧分布的不均衡，即形成了质子梯度差（又称质子动势、pH梯度等）。这个梯度差就是产生ATP的能量来源，因为它可通过ATP酶的逆反应，把质子从膜的外侧再输回到内侧，结果一方面消除了质子梯度差，同时就合成了ATP。,氧化磷酸化产能机制,第一节微生物产能代谢,能量转换,氧化磷酸化产能机制,第一节微生物产能代谢,能量转换,光合磷酸化:利用光能合成ATP的反应。光合磷酸化作用将光能转变成化学能,以用于从二氧化碳合成细胞物质，主要是光合微生物。光合微生物:藻类、蓝细菌、光合细菌（包括紫色细菌、绿色细菌和嗜盐菌等）。细菌的光合作用与高等植物不同的是，除蓝细菌具有叶绿素、能进行水的裂解进行产氧的光合作用外，其他细菌没有叶绿素，只有菌绿素或其他光合色素，只能裂解无机物（如H2、H2S等）或简单有机物，进行不产氧的光合作用。,第一节微生物产能代谢,能量转换,光能转变为化学能的过程：,当一个叶绿素分子吸收光量子时，叶绿素即被激活，导致其释放一个电子而被氧化，释放出的电子在电子传递系统中的传递过程中逐步释放能量，这就是光合磷酸化的基本动力。,光合磷酸化和氧化磷酸化一样都是通过电子传递系统产生ATP,第一节微生物产能代谢,能量转换,（1）环式光合磷酸化,光合细菌主要通过环式光合磷酸化作用产生ATP，这类细菌主要包括紫色硫细菌、绿色硫细菌、紫色非硫细菌和绿色非硫细菌。环式光合磷酸化可在厌氧条件下进行，产物只有ATP，无NADP(H)，也不产生分子氧。通常以下式表示环式光合磷酸化作用：,第一节微生物产能代谢,能量转换,（2）非环式光合磷酸化,非环式光合磷酸化高等植物和蓝细菌进行非环式光合磷酸化，反应式为：,有的光合细菌只有一个光合系统，但也以非环式光合磷酸化的方式合成ATP，反应式为：,微生物利用能量代谢所产生的能量、中间产物以及从外界吸收的小分子，合成复杂的细胞物质的过程称为合成代谢。合成代谢所需要的能量由ATP和质子动力提供；,第二节微生物耗能代谢,Calvin循环还原性TCA途径,CO2是自养微生物的唯一碳源，异养微生物也能利用CO2作为辅助的碳源。将空气中的CO2同化成细胞物质的过程，称为CO2的固定作用。,CO2的固定,第二节微生物耗能代谢,又称：核酮糖二磷酸途径或还原性戊糖循环。同化CO2：为自养生物固定CO2的主导途径。三阶段：CO2的固定；被固定的CO2的还原；CO2受体的再生。,CO2的固定,第二节微生物耗能代谢,Calvin循环,6CO2+18ATP+12NADPH+12H+12H2OC6H12O6+18ADP+12NADP+18Pi,+,+,C6(不稳定中间物),二磷酸-核酮糖,磷酸-甘油酸,磷酸甘油醛,磷酸甘油醛,磷酸-戊糖,磷酸甘油醛,葡萄糖,CO2,ADP+PiATP,NAD(P)H2NAD(P)+,CO2的还原,CO2受体的再生,CO2的固定,第二节微生物耗能代谢,Calvin循环,这个途径是在光合细菌、绿琉细菌中发现的。乙酰CoA还原羧化为丙酮酸，后者在丙酮酸羧化酶的催化下生成磷酸烯醇式丙酮酸，随即被羧化为草酰乙酸，草酰乙酸经一系列反应转化为琥珀酰CoA，再被还原羧化为a-酮戊二酸。a-酮戊二酸转化为柠檬酸后，裂解成乙酸和草酰乙酸。乙酸经乙酰-CoA，从而合成酶催化生成乙酰CoA，从而完成循环反应。每循环次，可固定四分子CO2，合成一分子草酰乙酸，消耗三分子ATP、两分子NAD(P)H和分子FADH2。,CO2的固定,第二节微生物耗能代谢,还原性TCA循环,微生物将氮还原为氨的过程称为生物固氮,具有固氮作用的微生物近50个属，包括细菌、放线菌和蓝细菌,根据固氮微生物与高等植物以及其他生物的关系，可以把它们分为三大类,自生固氮菌,共生固氮菌,联合固氮菌,生物固氮,第二节微生物耗能代谢,N2+8(H+e)+nATP2NH3+H2+nADP+nPi可以看出，每还原1个分子氮生成2个分子氨需要循环8次,+,-,兼用代谢途径：在分解与合成代谢中具有双重功能之途径，如TCA；代谢物回补途径：能补充兼用代谢途径中因合成代谢而消耗的中间代谢产物的反应。主要有：乙醛酸循环途径和甘油酸途径,二碳化合物的同化,第二节微生物耗能代谢,糖类的合成,第二节微生物耗能代谢,单糖的合成,单糖的合成是从简单化合物合成糖类的过程。单糖的合成几乎是EMP途径的逆转，但要绕过EMP途径三处不可逆反应，采用葡萄糖异生作用特有的酶催化、转移，才能完成非糖有机物合成为葡萄糖的过程。三处迂回路径是:,(1)丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸,(2)果糖1,6-二磷酸果糖-6-磷酸,(3)葡萄糖-6-磷酸葡萄糖,氨基酸的合成,第二节微生物耗能代谢,氨的来源：1.外界环境直接获得；2.体内含氮化合物分解；3.固氮作用；4.硝酸还原作用氨基酸合成的方式：1.氨基化作用2.转氨基作用3.糖代谢中间产物为前体合成氨基酸,核苷酸的合成,第二节微生物耗能代谢,核苷酸是由碱基、戊糖和磷酸所组成。根据碱基成分可将其分为嘌呤核苷酸和嘧啶核苷酸,嘌呤核苷酸合成代谢一、利用磷酸核糖、氨基酸、一碳单位及CO2等为原料，生成次黄嘌呤核苷酸，再进行转化，称为从头合成途径。二、利用体内游离的嘌呤或嘌呤核苷，合成嘌呤核苷酸，称为补救合成。,嘌呤核苷酸合成代谢（与嘌呤类似）脱氧核苷酸合成：核苷酸糖基第2位C上的-OH还原为H,核糖核苷酸还原酶,运动：在真核微生物中，鞭毛和纤毛均具有ATP酶，水解ATP产生自由能。目前尚未在细菌鞭毛中发现有ATP酶。质子动力？细胞内的ATP的水解？运输：目前认为营养物质跨膜运输有四种机制：扩散、促进扩散、主动运输和膜泡运输。其中主动运输和膜泡运输需要消耗能量。生物发光：两种特殊成分：荧光色素酶和一种长链脂肪族醛。NADPH是主要的电子供体。当活化的酶返回到基态时，若无醛存在，光量就低。由于生物发光与普通的电子传递争夺NADPH的电子，因此当电子体系被抑制剂阻断时，发光的强度就见增大。,其他耗能反应,第二节微生物耗能代谢,微生物细胞代谢的调节主要是通过控制酶的作用来实现的,调节类型,酶合成调节,酶活性调节,调节的是已有酶分子的活性，是在酶化学水平上发生的,调节的是酶分子的合成量，是在遗传学水平上发生的,代谢调节,原核基因的表达调控,第三节微生物的代谢调节,一.酶活性调节,酶活性调节是指一定数量的酶，通过其分子构象或分子结构的改变来调节其催化反应的速率。这种调节方式可以使微生物细胞对环境变化作出迅速地反应。酶活性调节受多种因素影响，底物的性质和浓度，环境因子，以及其它酶的存在都有可能激活或控制酶的活性。酶活性调节的方式主要有两种：变构调节和酶分子的修饰调节。,代谢调节,第三节微生物的代谢调节,1.变构调节,在某些重要的生化反应中，反应产物的积累往往会抑制催化这个反应的酶的活性，这是由于反应产物与酶的结合抑制了底物与酶活性中心的结合。在一个由多步反应组成的代谢途径中，末端产物通常会反馈抑制该途径的第一个酶，这种酶通常被称为变构酶（allostericenzyme）。,一.酶活性调节,代谢调节,第三节微生物的代谢调节,末端产物对酶活的反馈抑制,iuvwzUVWX,中间产物,末端Z产物,反馈抑制,一.酶活性调节,代谢调节,第三节微生物的代谢调节,2.修饰调节,修饰调节是通过共价调节酶来实现的。共价调节酶通过修饰酶催化其多肽链上某些基团进行可逆的共价修饰，使之处于活性和非活性的互变状态，从而导致调节酶的活化或抑制，以控制代谢的速度和方向。,一.酶活性调节,代谢调节,第三节微生物的代谢调节,可逆共价调节的类型,目前已知有多种类型的可逆共价调节蛋白：磷酸化/去磷酸化；乙酰化/去乙酰化；腺苷酰化/去腺苷酰化；尿苷酰化/去尿苷酰化；甲基化/去甲基化；S-S/SH相互转变；ADPR化/去ADPR化等,2.修饰调节,一.酶活性调节,代谢调节,第三节微生物的代谢调节,酶促共价修饰与酶的变构调节的关系,差异：酶促共价修饰对酶活性调节是酶分子共价键发生了改变，即酶的一级结构发生了变化。而在别构调节中，酶分子只是单纯的构象变化。在酶分子发生磷酸化等修饰反应时，一般每个亚基消耗一分子ATP，比新合成一个酶分子所耗的能量要少得多。因此，这是一种体内较经济的代谢调节方式。酶促共价修饰对调节信号具放大效应，其催化效率比别构酶调节要高。,一.酶活性调节,代谢调节,第三节微生物的代谢调节,二分支合成途径调节,共同特点：每个分支途径的末端产物控制分支点后的第一个酶，同时每个末端产物又对整个途径的第一个酶有部分的抑制作用，分支代谢的反馈调节方式有多种。,代谢调节,第三节微生物的代谢调节,1.同功酶反馈抑制,同功酶是指能催化同一种化学反应，但其酶蛋白本身的分子结构组成却有所不同的一组酶。特点：在分支途径中的第一个酶有几种结构不同的一组同功酶，每一种代谢终产物只对一种同功酶具有反馈抑制作用，只有当几种终产物同时过量时，才能完全阻止反应的进行。这种调节方式的著名的例子是大肠杆菌天门冬氨酸族氨基酸的合成。有三个天门冬氨酸激酶催化途径的第一个反应，分别受赖氨酸，苏氨酸，甲硫氨酸的调节。,二分支合成途径调节,代谢调节,第三节微生物的代谢调节,二分支合成途径调节,代谢调节,第三节微生物的代谢调节,1.同功酶反馈抑制,2.协同反馈抑制,协同反馈抑制：在分支代谢途径中，几种末端产物同时都过量，才对途径中的第一个酶具有抑制作用。若某一末端产物单独过量则对途径中的第一个酶无抑制作用。例如，在多粘芽孢杆菌（Bacilluspolymyxa）合成赖氨酸、蛋氨酸和苏氨酸的途径中，终点产物苏氨酸和赖氨酸协同抑制天门冬氨酸激酶。,二分支合成途径调节,代谢调节,第三节微生物的代谢调节,2.协同反馈抑制,二分支合成途径调节,代谢调节,第三节微生物的代谢调节,3.累积反馈抑制,累积反馈抑制：在分支代谢途径中，任何一种末端产物过量时都能对共同途径中的第一个酶起抑制作用，而且各种末端产物的抑制作用互不干扰。当各种