动物学脊索动物门 精选文档

1、第十四章,最高等的动物门类,脊索动物门,Chordata,第一节,脊索动物门的进化地位,脊索动物是所有动物中最高等的动物,包括尾索动物、头索动物和脊椎动物,很多研究证明：脊索动物与棘皮动物和,半索动物具有共同的祖先,第二节,脊索动物门的主要特征,具有脊索、背神经管和咽鳃裂三大特征，以及具肛后尾,闭管式循环系统、心脏位于身体腹面等特征,脊索在低等脊索动物中终生保留，在脊椎动物中被脊,柱所代替。背神,经管在脊椎动物分,化为脑和脊髓。低,等脊索动物鳃裂为,呼吸器官，进化中,消失或演变为其他,结构,一、脊索动物门的基本特征,一,基本特征,1,脊索,notochord,背部起支持作用的一条棒状结构,介于

2、消化道和神经管之间。内部,由液泡细胞组成，围以结缔组织,鞘，韧而有弹性。脊索动物的胚,胎期均具有脊索，以后或终生保,留，或退化并被脊柱,vertebral,column,代替,低等种类的脊索动物（头索动物和尾索动物）终身,存在（头索动物）或幼体时出现（一些尾索动物,高等种类（圆口类除外的脊椎动物）仅在胚胎时期,暂时出现，成体由脊柱所代替,功能,支持、运动杠杆作用、胚胎发育时诱导神经,管形成,特点,位于消化管背面、神经管的腹面；具弹性,不分节；具结缔组织,2,背神经管,dorsal tubular nerve cord,位于脊索背面的中空管状的中枢神经系统,背神经管发生时，由胚胎背中部的外胚层下

3、陷卷,褶而形成,原索动物不发达，脊椎动物的背神经管前部膨,大形成脑,brain,。脑以后的神经管发育成为脊,髓,spinal cord,神经管腔在脑内形成脑室，在,脊髓中成为中央管,无脊椎动物神经系统的中枢部分为一条实性的腹,神经索，位于消化道的腹面,3,咽鳃裂,pharyngeal gill slits,低等脊椎动物在咽部两侧有一系列左右成对排,列、数目不等的裂缝为咽鳃裂，直接或间接与,外界相通。低等水栖脊索动物的鳃裂终生存在,在鳃裂之间的咽壁上着生充满血管的鳃，作为,呼吸器官。陆栖高等脊索动物仅在胚胎时期或,某些种类的幼体期有鳃裂，成体时消失或变为,其他结构,Tunicates: Phar

4、yngeal Basket specialists,The large pharyngeal basket of the sea squirt occupies most of,its body cavity,The main structure of the vertebrates,二）与无脊椎动物区别的其他特征,1,肛后尾：即尾在肛门后方,2,闭管式循环系统,3,心脏位于消化道腹面,4,后口（无脊椎动物多为原口,5,分节的肌节,三）与部分无脊椎动物的共同点,1,后口（少数无脊椎动物为后口,2,三胚层,3,真体腔,4,身体分节,5,两侧对称,二、脊索动物的起源,棘皮动物的短腕幼虫和半索动物幼

5、虫,柱头虫在结构上相似，肌肉中既含有精氨,酸又有肌酸，表明这两类动物亲缘关系较,近，同时也表明与脊索动物较近的亲缘关,系,一般认为棘皮动物和脊索动物有共同,祖先，但目前尚没发现化石,脊索动物的祖先可能类似尾索动物的幼体，一类,经过变态，成体为固着生活，鳃裂作为取食和呼,吸器官；另一类幼体期延长并适应新的生活环境,不再变态，出现生殖腺并进行繁殖（即幼体性成,熟），进而发展出具有脊索、背神经管和鳃裂的,自由运动的脊索动物,第三节,脊索动物门的分类,现存的脊索动物约有,41,000,多种，分为,2,大类群,3,个亚门,尾索动物亚门,原索动物,头索动物亚门,脊椎动物,脊椎动物亚门,一、原索动物：无真正

6、的头和脑,无头类,尾索动物亚门,幼体具脊索动物的三大特征，但脊,索在尾部。变态后脊索消失，背神经管,退化成神经节，鳃裂仍存在。成体具被,囊，大多营固着生活,二、头索动物亚门,三大特征终生存在。脊索纵贯全身，并,向前延伸至背神经管前端,三、脊椎动物,脊索渐被脊柱取代，脑和感觉器官集中于前端，形,成明显头部，为有头类,1,脊椎动物亚门,vertebrata,圆口纲,无颌，又称无颌类。无成对附肢,脊索终生存在，并出现雏形脊椎骨,软骨鱼亚纲,软骨鱼纲,出现上下颌，称为有颌类。骨骼全为软骨，体被,盾鳞，出现了成对的鳍，鳃裂直接开口体外,硬骨鱼亚纲,硬骨鱼纲,骨骼一般为硬骨，体被硬鳞，圆鳞或栉鳞,鳃裂不直

7、接开口于体表,两栖纲,从水上陆的过渡种类,幼体鱼形，以鳃呼吸；成体出现五指（趾）型四,肢；皮肤裸露，以肺和皮肤进行呼吸，生活在潮,湿的陆地或水中,与爬行类、鸟类、哺乳类等更高等脊椎动物共称,为四足类,爬行纲,完全陆生；皮肤干燥，被以角质鳞、盾片,或骨板；肺呼吸；胚胎发育中出现羊膜，与,鸟类、哺乳类共称为羊膜类,鸟纲,全身被羽；前肢,特化为翼；恒温；卵,生,哺乳纲,身体被毛；体温,高而恒定；胎生（单,孔类除外）；哺乳,具乳腺,第四节,脊椎动物主要类群,脊椎动物的主要类群,上,下,颌,附,肢,胚,膜,体,温,圆,口,纲,无,颌,类,软,骨,鱼,纲,硬,骨,鱼,纲,鱼,形,类,两,栖,纲,无,羊,膜

8、,类,爬,行,纲,变,温,动,物,鸟,纲,哺,乳,纲,有,颌,类,颌,口,类,四,足,类,羊,膜,类,恒,温,动,物,一、原索动物之一：尾索动物亚,门,Urochordata,包括海鞘等大约,2,000,种海生动物，成体,多营固着生活,个体从几,毫米至,30,厘米,幼体具脊索动物三大特征,但脊索仅限于,尾部,幼体经变态至成体只保留鳃裂。体,外具被囊,由被囊素构成,又称被囊动物,一,海鞘成体的结构,1,柄海鞘的外形和生活方式,柄海鞘的成体呈长椭圆形，基部以柄固着在,海底岩石、贝壳或船底之上,体外层为被囊。顶端具,2,个开口：顶部开口,为入水管孔，侧面开口是出水管孔。海鞘无,内骨骼，靠水流产生内压

9、以支撑身体；同时,水流对海鞘的新陈代谢是必需的,Incurrent siphon,Excurrent siphon,2,海鞘的内部结构,1,体壁,海鞘的体壁即是包藏内部器官的外套膜。体壁能分泌,被囊素，并由此形成包围在动物体外的被囊,2,消化道始于入水管孔，由咽、食道、胃、肠、肛门组,成,3,呼吸作用在咽部完成。咽内壁有丰富的毛细血管，当,水流经过鳃裂时进行气体交换,4,咽腔的内壁生有纤毛，其背、腹侧的中央各有一沟状,结构，分别称为背板和内柱。两者上下相对，在咽的,前端以围咽沟相连,5,无集中的排泄器官，仅在肠的弯曲处有一团具排泄机,能的细胞，称为小肾囊，其中常含尿酸结晶,6,血液无色。心脏位

10、于围心腔内。开管式循环，具有,特殊的可逆式血液循环流向，心脏收缩有周期性间隙,血液的流动每隔几分钟就周期性地改变方向。海鞘的,血管既无动脉和静脉之分，血液也无固定的单向流动,方向，这种循环方式在脊索动物中是唯一的，在动物,界也是极少见的,7,神经系统和感觉器官都很退化。神经中枢仅是一个,神经节，由此发出若干神经分支分布到身体各个部分,8,雌雄同体，异体受精,二）海鞘的幼体和变态,幼体外形酷似蝌蚪，具脊索动物,3,大特征,尾内有脊索；脊索背部有中空的背神经管，神,经管前端膨大成脑泡，并具眼点和平衡器；消,化道前端分化成咽，咽壁上有鳃裂。尾在肛门,后方，心脏位于身体腹侧,逆行变态,海鞘幼体结构复杂

11、，成体失去一些重,要的构造，形体变得更为简单，这种个体发育由,复杂变态到简单的变态现象，称逆行变态,海鞘的逆行变态过程,幼体如蝌蚪，生活了几个,小时或一天后前部附着，尾部连同尾索被吸收而,消失；神经管缩成一个神经节；咽部扩大，鳃裂,增多，分泌被囊，长成固着生活的海鞘成体,The derived features that characterize chordates,show clearly in the motile larva of an ascidian,三）尾索动物分类,约,1370,多种，分属于,3,纲，我国约,14,种,1,尾海鞘纲,体外无被囊，只有,2,个直接开口体外的,鳃裂而缺

12、乏围鳃腔，终身保留幼体状态，生,长发育过程中无逆行变态,住囊虫、巨尾虫,2,海鞘纲,约,1250,种,包括单体和群体两种类型,群体型种类的许多个体都以柄相连，并被包,围在一个共同的被囊内，但分别以各自的入,水孔进水，有共同的排水口,群体海鞘、玻璃海鞘、菊海鞘、瘤海鞘,3,樽海鞘纲,大多是营自由游泳生活的漂浮型海鞘，体呈桶形,或樽形，咽壁有,2,个或更多的鳃裂。成体无尾,入水孔和出水孔分别位于身体的前后端。被囊薄,而透明,樽海鞘、磷海鞘,二、原索动物之二：头索动物亚门,Cepholochordata,头索动物是一类具有发达、背神经管和咽鳃,裂等特征的鱼形脊椎动物，包括头索纲和鳃,口纲，约,30,

13、种,头索动物的脊索不但终生保留，而且纵贯全身,并伸到身体最前端，故称头索动物,又因本亚门都缺乏真正的头和脑，所以又称无,头类,分布在全世界的热带和亚热带的浅海中。常见,的种类为文昌鱼,动物介绍：文昌鱼,文昌鱼在我国产于厦门、青岛等地。厦门是世界,上著名的文昌鱼产地,文昌鱼喜钻泥沙、少活动；滤食性；身体半透明,鱼形，两端尖；无偶鳍，只有奇鳍；皮肤薄，肌,节,形；有几十至上百对肾管；感官不发达，神经,系统简单,研究意义：最早脊索动物模式；是古代脊索动物,从后口动物类群分支发展来的，是脊索动物发展,过程中保留下来的活化石之一,一,文昌鱼的形态结构,1,无头和躯干之分，左右侧扁，半透明，两端较,尖,2

14、,前端的腹面为口笠，口笠内为前庭，内壁有轮,器。口笠和缘膜的周围分别环生触须及缘膜触手,具有保护和过滤作用。除口以外还有腹孔（围鳃,腔孔）和肛门与外界相通,3,皮肤分表皮和真皮。表皮由单层柱状上皮细胞组,成，表皮外覆有角质层。真皮为薄层结缔组织,4,无骨质骨骼，主要以纵贯全身的脊索作为支持动,物体的中轴支架,The adult body structure of,Branchiostoma,5,有一背鳍、尾鳍、臀鳍，无偶鳍。具一对由,皮肤下垂形成的腹褶,6,肌肉集中在背部两侧，由,60,多对未分化的呈,V,字型的肌节组成，肌节间以结缔组织的肌隔分,隔。两侧肌节互不对称，交错排列,文昌鱼身体横切

15、,7,消化道由口、咽、肠组成（咽有鳃裂）。咽部,腹侧有内柱。内柱中有腺细胞和纤毛细胞。内,柱有富集碘的功能，与脊椎动物的甲状腺同源,8,呼吸在咽腔进行。咽内壁布有丰富的毛细血管,水流在咽部与咽壁血管内血液进行气体交换,9,闭管式循环，血液流动方向在腹面从后向前,在背面从前向后。无心脏，腹大动脉和由它发,出的入鳃动脉的基部的收缩推动血液流动。血,液无色，无血细胞，无呼吸色素，氧气通过组,织间隙渗透进入血液,10,无集中的肾脏，排泄器是咽壁背方两侧的按体,节排列的数十对肾管组成，其结构和功能与扁,形动物及环节动物的原肾比较近似,肾管一端有肾孔开口于围鳃腔，另一端以管细,胞紧贴体腔，代谢废物渗透,管

16、细胞,肾管,肾孔,围鳃腔,体外,11,雌雄异体，生殖腺按体节排列于围鳃腔两,侧，性成熟时可根据精巢所谓白色或卵巢呈现,淡黄色进行鉴别。无生殖管道，成熟生殖细胞,穿过生殖腺壁、体腔壁和围鳃腔壁进入围鳃腔,随水流从腹孔排出体外,体外受精,12,神经管前端管腔稍膨大为脑泡，脑泡向前发出,2,对脑神经，神经管其余部分在每,1,体节发,出,1,对脊神经,感觉器官很不发达，位于神经管两侧的“脑眼,可起到感光作用,二,文昌鱼的胚胎发育和变态,受精卵,桑椹胚,囊胚,原肠胚,神经胚。幼体被有纤,毛，自由生活,变态,文昌鱼的幼体期持续,3,个月左右,前庭出现，鳃裂数目增加，由开口体外到通入新形成的,围鳃腔中,1,

17、神经板,2,表皮,3,内胚层,4,脊索,5,体腔囊形成,6,体腔囊,7,神经管,8,肠腔,三）头索动物在动物进化中的地位,进化特征,具脊索动物的三大特征，同时具有脊椎动,物的特征，如分节的肌肉、典型的脊椎动物式的血液,循环模式、分开的背腹根等,原始和特化的结构,无头、无成对附肢、无心脏、无,集中肾脏、具特化的口器等,一般学者认为文昌鱼类不能代表脊椎动物的祖先，或,许是脊索动物进化中离开主干的一个侧支，与脊椎动,物有共同的祖先，是前脊椎动物的原始类群,三、脊椎动物亚门,脊椎动物是脊索动物门中数量最多、结构,最复杂、进化地位最高的一大类群，也是动,物界中最进步的类群,与尾索、头索动物两亚门一样，胚

18、胎发育早,期出现脊索、背神经管和鳃裂,一,脊椎动物的主要特征,1,出现明显的头部。又称为有头类。神经管的前端,分化成脑和眼、耳、鼻等重要器官，后端分化成脊,髓,2,脊柱代替了脊索，成为身体的主要支持结构。脊,柱由单个的脊椎连接而成（低等脊椎动物中脊索仍,为主要支持结构，后脊索仅留残余或完全退化,3,出现了上下颌，能主动地捕捉食物，提高营养代,谢的能力（圆口类除外,4,原生的水生种类的鳃进一步完善，次生的水生,种类及陆生种类只在胚胎或幼体阶段用鳃呼吸,成体用肺呼吸,5,除圆口类外，出现了成对附肢，即水生动物的,偶鳍和陆生动物的附肢,6,构造复杂的集中的肾脏代替了分节排列的肾管,提高了排泄系统的机

19、能,7,完善的循环系统。有收缩功能的心脏代替了腹,大动脉，促进了血液循环。为形成脊椎动物所,特有的恒温动物提供了基础,二）脊椎动物的起源,已知最早的脊椎动物是无颌类，化石出现在,5,亿年前美洲和亚洲的海洋沉积中。其中最,早的种类是牙形石动物。现在人们一致认为,它属于脊索动物，并在系统分支系统中将它,与无颌类的现存的盲鳗联系起来，为确立脊,椎动物的起源提供了极为有用的证据,材料,1,科学,2019,年发表中国科学家的文章报道说,他们通过分析云南出土的早期动物化石对脊椎动物起源,问题的研究取得了很大进展,脊椎动物的起源历来是进化生命科学的核心命题,近年来取得了较为广泛认同的脊椎动物起源分“四步走,

20、的假说，该假说认为，脊椎动物的起源是从最低等的后,口动物、棘皮动物和半索动物为始点，后出现尾索动物,和头索动物，最后脊椎和头部构造的出现，产生出脊椎,动物。云南澄江化石群保存了众多,5,亿,3,千万年前的动物,化石，中国学者研究发现在脊椎动物的起源的“四步走,前还有更为原始的“一步”：澄江出土的古虫类化石极,有可能是原口动物和后口动物间的过渡类型,材料,2,为探索脊椎动物的起源及其进化之谜，中国科学,院南京地质古生物研究所陈均远教授等研究人员，自,年起在昆明西山海口附近采集了余块海口虫化,石标本，并和美国脊椎动物专家马拉特教授对其进行了系,统分支生物学的研究。研究结果证明海口虫是一个处于无,脊

21、椎动物向脊椎动物进化过程中的中间类型生物。这一研,究成果，为人类解开脊椎动物起源之谜提供了科学实证,海口虫化石发现于昆明海口附近,亿年前下寒武纪的古,老地层中，属于澄江动物群的一部分。研究人员还在云南,东部发现了早寒武世的澄江动物群化石，这一发现被称为,世纪最惊人的科学发现”，使科学家们找到了一把,解开生命起源之谜的钥匙,此后，陈均远和他的科学小组继续对所发现的化石进行深,入的观察，先后与台湾“清华大学”细胞生物学家李家维,美国文昌鱼专家霍兰德和脊椎动物专家马兰特合作，对脊,椎动物的起源开展了一系列的探索,2000,年以来，他们陆,续发现海口虫有原脊椎、颚动脉、上下唇、嗅觉神经（有,可能是嗅觉

22、神经球）、视觉神经、鼻孔,肌肉纤维、脊索,鞘纤维、腹部肌肉等重要解剖学构造,同时，科研小组通过对海口虫的研究，还为脑的结构、脊,椎骨起源于脊索并由原脊椎进化而来、脊椎动物头部感觉,器官出现的顺序、嗅觉神经和鼻孔构造等方面的研究，提,供了新的科学解释,陈均远教授等还提出了神经脊动物新的概念。这一概,念以有无神经脊作为区别无脊椎动物与脊椎动物的关,键特征，因而神经脊动物将包括海口虫和云南虫在内,的脊椎动物的祖先类群和脊椎动物的冠支类群,陈均远教授与马拉特教授将于近日出版的关于脊椎动,物起源的成果得到了学术界的高度赞赏。美国脊椎动,物起源的著名学者诺思卡特评论说：“这是年以,来脊椎动物起源最重要的研究成果之一。,材料,3,脊椎动物的起源提前至,5.3,亿年前,西北大学早期生命研究所所长舒德干教授等人在云南省昆