第九章 光形态建成 精选文档

1、第九章,光形态建成,?,光对植物的影响：,（,1,）光合作用，为高能反应，具有光能与化学能的转化。,（,2,）调节植物生长发育，低能反应，无能量转化。,多数反应,所需光强比光合作用的光补偿点还低,10,个数量级,。,?,光形态建成：,由光控制植物生长、发育和分化的过程。,暗形态建成：,暗中生长的植物表现出各种黄化特征，如茎细而长，顶端呈钩状弯曲和叶,片小而呈黄白色。,光,形,态,建,成,的,光,受,体,光敏色,素,感受红光及远红光区域,的光,隐花色素,和向光素,感受蓝光和近紫外光,区域的光,紫外光,B-,受体,感受紫外光区域的,光,第一节,光敏色素的发现、分布和,性质,吸收光谱红光区域,远红光

2、区域,幼苗,红光,吸收光谱远红光区域,红光区域,幼苗,远红光,?,红光和远红光轮流照射的后，吸收光谱可,以多次可逆变化。,分离出了这种吸收红光远红光可逆转换的光受体,（色素蛋白质），称之为光敏色素（,phytochrome,）,三、光敏色素的化学性质及光化学转换,（一）光敏色素的化学性质,光,敏,色,素,生色团：长链状的,4,个吡咯环，具有独特的,吸光特性。,脱辅基蛋白,1,、结构,在,Pr,和,Pfr,相互转化时,生色团和脱辅基蛋,白发生构象变化,生色团带动蛋白质变化。,光,敏,色,素,的,生,色,基,团,结,构,类,型,红光吸收型（吸收高峰在,660nm,）,远红光吸收型,(,吸收高峰在,

3、730nm,),转,变,转,变,生理失活性,生理激活性,光敏色素,Pr,与,Pfr,的吸收光谱,光敏色素的吸收光谱,光稳定平衡（）,在一定的波长下，具生理活,性的,Pfr,浓度和,Plot,浓度的比,例,Plot=Pfr+Ptot,Pr,和,Pfr,转,变,反,应,光化学反应：生色团,黑暗反应：含水的条件下才能进行,干种子没有光敏色素,反应,第二节,光敏色素的生理作用和反应,类型,一、光敏色素的生理作用,光敏素与植物激素,?,生长素：,红光照射后，体内自由生长素含量降低。,?,赤霉素,：,光敏素可调节胞内,GA,水平。,?,CK,光敏素可刺激体内,CK,含量提高，,CK,作用效果增强。,?,乙

4、烯,：,红光抑制乙烯的产生。,光敏色素调节的反应类型,?,1,、极低辐照度反应：,（,1,）对光照的需求：,1,100nmol/m,2,，,0.02,（,2,）刺激反应：燕麦芽鞘的伸长，刺激拟南芥种子萌发等。,（,3,）反应程度光辐照度光照时间，增加光照,强度可以减,少照光时间。,（,4,）红光反应不能被远红光逆转。,2,低辐照度反应,（,1,）对光照的需求：,1,1000mol/m,2,，典型红远红光反应。,（,2,）刺激反应：莴苣种子萌发，转板藻叶绿体运动。,（,3,）未达到光饱和时，反应程度光辐照度光照时间,（,4,）短暂红光可以引起反应，并可以被随后的远红光逆转。,3,高辐照度反应,（

5、,1,）对光照的需求：大约是低辐照度的,100,倍以上。,（,2,）刺激反应：花青素合成，莴苣下胚轴延长，开花诱导。,（,3,）反应程度,光辐照度光照时间,（,4,）红光反应不能被远红光逆转。,第三节,光敏素的作用机理,?,膜假说,?,基因调节假说,膜假说,?,证据：,（,1,）,红,光,60-80% Pfr,结合于膜上,远红光,5 - 10% Pfr,结合于膜上,（,2,）棚田效应：,离体绿豆根尖在红光下诱导膜产生少量正电荷,能粘附,在带负电的玻璃表面，远红光照射逆转这种粘附现象，称,为棚田效应。,（,3,）含羞草、合欢叶片的运动；转板藻的叶绿体的运动。,光敏色素位于膜系统上,当发生光转化时

6、,跨,膜的离子流动和膜上酶的分布都会改变,影,响代谢,经过一系列的生理生化变化,最终表,现出形态建成的改变,.,红光,Pfr,与膜系统结合,胞内细胞器中,Ca,2+,外排,胞内,Ca,2+,水平,Ca,与,CaM,结合,Ca,CaM,激活肌,动球,Pr,肌动,Pr,纤丝收缩,牵拉叶绿体转动,注意,尽管光敏色素的许多快反应有,利于膜假说,但是仍然没有一个,直接的证据说明光敏色素和膜,的相互作用诱导某个反应，所,以不能排除光敏色素更快的原,初反应引起膜系统间接变化的,可能性。,基因调节假说,大多数光敏色素调节的反应,都涉及到基因表达,目前已经,发现光敏色素下游的信号组,分,.,见书图,9-12,?

7、,研究光对基因调节的入手点就是了解光对,酶活性的高低有无影响。,1960,年发现了,3-,磷酸甘油醛脱氢酶的活性受光的调节，已,经发现,60,多种受光调节的酶。,?,红光,Pfr,活化或抑制基因转录,影响酶,Pr,合成,形态建成变化,第三节,光敏色素诱导的信号传导,光活化的光敏色素分子本身是否能移动到细,胞核里调节基因的表达,?,光敏色素分子,光形态建成,信号转导中,间体,注意,许多光形态建成反应包括细,胞之间的信号转导,光周期中信号的接受器官在叶片，,而反应器官在茎顶端分生组织；,红光对双子叶植物幼苗下胚轴生,长的抑制一部分也是通过其子叶,吸收的光发挥作用的。,第四节,蓝光和紫外光反应,一、

8、蓝光反应,、蓝光的有效波长：蓝光和近紫外光,蓝光受体：隐花色素和向光素,、高等植物典型的蓝光反应：向光反应，抑制茎的升,长、促进花色素苷的积累、促进气孔开放以及调节,基因表达。,、隐花色素生色团,：可能是,FAD,和蝶呤,、向光素的生色团：,FMN.,向光素主要调节植物的运,动，如：向光反应、气孔运动和叶绿体运动等,蓝,光,对,萱,藻,发,育,的,影,响,蓝光参与植物的向光性反应,UV,UV-A,：可穿过大气层到达地面，,对植物的生长没有伤害,UV-B,：,90%,能被臭氧吸收，波长越短，臭氧对其吸收量越大,。,UV-C,：波长短，能量高，被臭氧层吸收，到达地面的太阳辐射中不,存在,二、紫外光反应,?,UV-B,对植物生长发育的影响体现在：,抑制种子萌发，其发芽率，发芽势和发芽,指数都随,UV-B,辐射的增强而呈不同程度的,下降趋势，且显著的减小叶面积和植物总,生物量，抑制节间伸长等方面,。,?,此外，,UV-B,辐射还能明显的抑制植物,光合作用。,气孔关闭，叶绿体结构破坏，叶绿素和类胡萝卜,素含量下降，,ill,反应下降，光系统电子传递,受影响,?,紫外光照射还引起类黄铜、花色素苷,等色素合