普通生物学：3_3 植物的形态结构－叶

1、第三节 叶,一、叶的功能 二、叶的形态（了解） 三、叶的发生 四、叶的解剖结构 五、叶的形态结构与生态条件的关系 六、叶的衰老与脱落 七、叶的变态,一、叶的生理功能和经济利用,1、光合作用 CO2+H2O 光能 CH2O+O2 合成有机物，贮藏能量。 2、蒸腾作用 根系吸水的动力；矿物质在植物体内的转运；降低叶表面的温度 3、经济价值 食用、药用以及其它用途。,叶绿体,二、叶的形态,1、叶的组成 叶片(lamina) 叶柄(petiole) 托叶(stipule) 完全叶(complete leaf) 不完全叶(incomplete leaf),叶的形态单叶和复叶,单叶(simple L)：一

2、个叶柄上只着生一张叶片。 复叶(compound L)：一个叶柄上着生许多小叶。 叶轴(rachis)（总叶柄 common petiole） 小叶(leaflet) 小叶柄(petiolule) 羽状复叶(pinnately compound L) 掌状复叶(palmately compound L) 三出复叶(ternately compound L),叶的形态单叶和复叶,三出掌状复叶、 三出羽状复叶 奇数羽状复叶 偶数羽状复叶 一回羽状复叶 二回羽状复叶 三回羽状复叶 单身复叶,如何区分一片大型复叶和一个幼嫩的枝条？,叶的形态禾本科植物叶,叶片和叶鞘(leaf sheath)两部分构成

3、叶环（叶枕），叶舌(ligulate), 叶耳(auricle),2、叶片的形态,叶形要从叶的整体形状、叶缘、叶裂、叶尖、叶基及叶脉等方面进行区别,2、叶片的形态全形,长宽比例 最宽处在叶片上的位置,2、叶片的形态全形,叶基本形状前可加“长、广、倒”。如：长椭圆形、广椭圆形、倒椭圆形。 圆形叶、扇形叶、三角形叶、剑形叶 盾形叶,叶的形态叶尖的形态,渐尖(acuminate) 急尖(acute) 钝形(obtuse) 截形(truncate) 具短尖(mucronate) 具骤尖(cuspidate) 微缺(emarginate) 倒心形(obcordate),叶的形态叶基的形态,耳形(auri

4、culate) 箭形(sagittate) 戟形(hastate) 匙形(spatulate) 偏斜形(oblique),叶的形态叶缘的形态,全缘(entire) 波状(undulate) 皱缩状(crisped) 齿状:轮锯齿、牙齿、重锯齿、圆齿 缺刻(lobed),叶的形态叶裂的形态,叶的形态叶脉,叶脉(vein)：贯穿在叶肉内的维管束和其它有关组织。是叶内输导和支持结构。 脉序(venation)：叶脉在叶片上呈现出各种有规律的脉纹的分布。 平行脉(parall vein):侧出平等脉或侧出脉、辐射平等脉或射出脉、弧状平等脉或弧形脉 网状脉(reticulate vein)：羽状网脉、掌

5、状网脉。 叉状脉(forked vein),在观察叶的横切面时，为什么同时观察到维管组织的横切面和纵切面呢？,叶的形态叶序,叶序(phyllotaxy)：叶在茎上有规律的排列方式 互生(alternate) 对生(opposite) 轮生(whorled),叶的形态叶镶嵌,叶镶嵌：同一枝上的叶，以镶嵌状态的排列方式而不重叠的现象,叶的形态异形叶性,异形叶性(heterophylly): 同一植株上具有不同叶形的现象,四、叶的解剖结构,（一）叶柄的结构,梨叶柄横切面,包括：表皮组织、基本组织 和维管组织 特点：皮层外层多厚角组织， 有时有厚壁组织；木 质部在韧皮部上方,（二）双子叶植物叶片的结构

6、,表皮 栅栏组织 叶片结构 叶肉 海绵组织 叶脉,表皮,表皮细胞：形状不规则，彼此紧密嵌 合；上表皮细胞外壁角质层很发达 气孔器：由2个半月形的保卫细胞围合而成细胞间隙，与保卫细胞相连的表皮细胞称为副卫细胞 保卫细胞的特点：细胞壁薄厚不均，细胞 质中含有丰富的叶绿体和淀粉粒 表皮毛：形状和结构多样化，生理功能也 呈多样性,叶片的结构表皮,分上下表皮，各由一层生活细胞组成 复表皮(multiple epidermis)：少数植物具有,叶片的结构表皮,气孔：由保卫细胞和它们间的孔口共同组成,叶片的结构叶肉,栅栏组织 一般靠近上表皮，细胞长柱形，与表皮细胞垂直，排列紧密，叶绿体多 海绵组织 一般靠近

7、下表皮，细胞内叶绿体少，细胞形状不规则，细胞常形成短臂突起，细胞间隙大。气孔下室,异面叶(bifacial leaf) 等面叶(isobilateral leaf),等面叶和异面叶,木质部,韧皮部,厚角细胞,气孔,叶片的结构叶脉,叶片中的维管束 木质部在上方（近轴面） 韧皮部在下方（远轴面） 维管束鞘,厚角组织,木质部,气孔,韧皮部,厚角细胞,（三）禾本科植物叶片的解剖 结构特点,水稻叶上表皮顶面观,表皮细胞 ： 长（乳突）和短细胞（硅细胞和栓细胞），相间排列 1。表皮 泡状细胞： 细胞大型，垂周壁薄，液泡大， 常分布于 叶 脉之间的上表皮中 气 孔 器：2个保卫细胞（长哑铃形）、2 个近似菱

8、形的副卫细胞,2。叶肉,特点： 为等面叶细胞壁向腔内形成褶叠，出现峰、谷、腰、环状,3。叶脉,平行叶脉，维管束被纤维细胞（维管束鞘）包围,C3植物,C4植物,C3植物：具2层维管束鞘，外层细胞大、壁薄，其内叶绿体比叶肉细胞中为少；内层细胞小、壁厚，几乎不含叶绿体，如小麦,C4植物：1层维管束鞘，细胞大，排列整齐，其内叶绿体与叶肉细胞的同大或更大，形成“花环”状结构，如玉米,C3植物:在光合作用的过程中，最初形成的基本化合物的最小单位是一由三个碳原子组成的3-磷酸甘油酸,如水稻、小麦、棉花、大豆等大多数植物 C4植物:在光合作用的过程中，最初形成的基本化合物的最小单位是四个碳(草酰乙酸)的植物,

9、如甘蔗、玉米、高粱等 水稻是3植物，在高温、强光下容易产生光抑制，光合作用减弱 玉米等4植物具有更高的光合效率，而且在强光、高温、低温等逆境条件下有较好的防御反应，能保持较高的光合作用, 光合作用效率较水稻、小麦等C3植物高 磷酸烯醇丙酮酸羧化酶(PEPC)在其中起了很大的作用。C4植物光合系统的浓缩CO2，增加局部CO2浓度的机制，使其即使在低CO2浓度时也能使光合作用几近饱和，从而大大提高其光合作用效率,C4植物的特征: C4植物叶片的维管束薄壁细胞较大，含有许多较大的叶绿体，叶绿体没有基粒或基粒发育不良；维管束鞘的外侧密接一层成环状或近于环状排列的叶肉细胞，组成了“花环型”(Kranz

10、type)结构。叶肉细胞内的叶绿体数目少，个体小，有基粒。维管束鞘薄壁细胞与其邻近的叶肉细胞之间有大量的胞间连丝相连 C4植物通过磷酸烯醇式丙酮酸固定二氧化碳的反应是在叶肉细胞的细胞质中进行的，生成的四碳双羧酸转移到维管束鞘薄壁细胞中，放出二氧化碳，参与卡尔文循环，形成糖类，所以甘蔗、玉米等C4植物进行光合作用时，只有维管束鞘薄壁细胞形成淀粉，在叶肉细胞中没有淀粉 C4植物一般比C3植物具有较强的光合作用，这是与C4植物的磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶活性较强，光呼吸很弱有关 C4植物的磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶的活性比C3植物的强60倍，因此，C4植物的光合速率比C3植物快许多，尤其是在二氧化碳浓度低的

11、环境下，相差更是悬殊。C4植物能够利用低浓度的二氧化碳，而C3植物不能。C4植物的CO2补偿点比较低(010mgLCO2)，而C3植物的CO2补偿点比较高(50150mgLCO2)。所以，C4植物亦称为低补偿植物，C3植物亦称为高补偿植物,C4植物的磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶活性较强，对CO2的亲和力很大，加之C4二羧酸是由叶肉进入维管束鞘，这种酶就起一个“二氧化碳泵”的作用，把外界CO2“压”进维管束鞘薄壁细胞中去，增加维管束鞘薄壁细胞的CO2O2比率，改变Rubisco的作用方向。因为该酶在不同的CO2或O2浓度中，产生不同的反应，具双重性。在CO2浓度高的环境中，这种酶主要使核酮糖二磷酸进行

12、羧化反应，起羧化酶作用，形成磷酸甘油酸，所以乙醇酸积累就少；在O2浓度高的环境中，这种酶主要使核酮糖二磷酸进行氧化反应，起加氧酶作用，形成磷酸乙醇酸和磷酸甘油酸，产生较多的乙醇酸。由于C4植物具有“二氧化碳泵”的特点，因此，C4植物在光照下只产生少量的乙醇酸，光呼吸速率非常之低。所以由于C4植物能利用低浓度的CO2，当外界干旱气孔关闭时，C4植物就能利用细胞间隙里的含量低的CO2，继续生长 C4植物的光呼吸酶系主要集中在维管束鞘薄壁细胞中，光呼吸就局限在维管束鞘内进行。在它外面的叶肉细胞，具有对CO2亲和力很大的磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶，所以，即使光呼吸在维管束鞘放出CO2，也很快被叶肉细胞再次

13、吸收利用，不易“漏出” C4植物的光呼吸低于C3植物, 而高粱、玉米、甘蔗等C4植物的光呼吸消耗很少，只占光合新形成有机物的百分之二至五，甚至更少。C4植物的光呼吸很低，几乎测量不出，故亦称为非光呼吸植物或低光呼吸植物。在干旱环境中，C4植物生长比C3植物好,C3植物的特征: C3植物的维管束鞘薄壁细胞较小，不含或很少叶绿体，没有“花环型”结构，维管束鞘周围的叶肉细胞排列松散 水稻等C3植物由于仅有叶肉细胞含有叶绿体，整个光合过程都是在叶肉细胞里进行，淀粉亦只是积累在叶肉细胞中，维管束鞘薄壁细胞不积存淀粉 水稻、小麦等C3植物的光呼吸显著，通过光呼吸耗损光合新形成有机物的二分之一 卡尔文循环的

14、CO2固定是通过核酮糖二磷酸羧化酶的作用来实现的 磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶对CO2的Km值(米氏常数)是7mol，核酮糖二磷酸羧化酶的Km值是450mol。前者比后者对CO2的亲和力大得很多。由于磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶对CO2的亲和力大， C3植物就没有这种本领,单子叶植物叶的特点,C4植物,C3植物,单子叶植物叶的特点,表皮：由长、短两种类型细胞；保卫细胞哑铃形；具泡状细胞 叶肉：不分化为栅栏组织和海绵组织 叶脉：叶脉维管束平行排列，具维管束鞘 C4植物和C3植物,裸子植物的叶松针的结构,分为表皮、下皮层、叶肉组织和维管组织四部分,木质部,韧皮部,叶肉,输导组织,维管束,下表皮,内皮,树脂道,

15、表皮：厚壁表皮细胞，细胞腔小，壁木质化，外具厚角质膜。气孔纵行排列，保卫细胞下陷，壁加厚并木质化 下皮层：1-多层木质化厚壁组织 叶肉组织：无海绵及栅栏组织的分化，排列紧密 细胞壁内陷，形成皱褶，叶绿体沿皱褶分布，具树脂道有明显内皮层，内含淀粉粒，细胞壁增厚并木质化 维管组织：1-2个维管束，木质部于近轴面，韧皮部于远轴面维管束外有转输组织转输管胞，转输薄壁细胞,裸子植物的叶松针的结构,松针的结构,五、叶的形态结构与生态条件的关系,（一）旱生植物叶片的结构特点,为了降低蒸腾、贮藏水分，特点：,一类：叶小型，表皮角质化程度高（角质层厚），表皮毛和蜡被发达；或呈复表皮，气孔下陷等。栅栏组织发达，多叶脉,二类：叶片肉质，贮藏水分的薄壁组织发达,（二）水生植物叶片的结构特点,叶片薄、或呈丝状、叶肉细胞层数少、等