植物生理学：第一章植物的水分生理

1、,没有水就没有生命,“有收无收在于水”,第一章 植物的水分生理,植物的水分生理,植物对水分的吸收、运输、利用和散失的过程，被称为植物的水分代谢(water metabolism)。 2-1. 水在植物生命活动中的作用GO 2-2. 植物对水分的吸收（细胞和根系）O 2-3. 植物的蒸腾作用GO 2-4. 植物体内水分的运输O 2-5. 合理灌溉的生理基础,2-1. 水在植物生命活动中的作用,一. 植物的含水量 二. 植物体内水分存在的状态 三. 水分在植物生命活动中的作用,一. 植物的含水量 不同植物含水量不同 水生植物鲜重的90以上 地衣、藓类仅占6左右 草本植物7085 木本植物稍低于草本

2、植物。 同一种植物，不同环境下有差异 荫蔽、潮湿 向阳、干燥环境 同一植株中，不同器官、组织不同 根尖、幼苗和绿叶6090 树干4050 休眠芽40 风干种子为814 生命活动较旺盛的部分，水分含量较多。,二. 植物体内水分存在的状态,未与细胞组分相结合可以自由流动的水分。,自由水参与各种代谢作用，自由水占总含水量的百分比越大，则植物代谢越旺盛。 束缚水不参与代谢作用，束缚水含量与植物抗性大小有密切关系。,与细胞组分紧密结合而不能自由流动的水分；,束缚水：,自由水：,三. 水分在植物生命活动中的作用,1水分是细胞质的主要成分 2水分是代谢作用过程的反应物质 3水分是植物对物质吸收和运输的溶剂

3、4水分能保持植物的固有姿态 5. 水的某些理化性质也有利于植物的 生命活动 高的比热和气化热，有利于调节植物体的温度。,2-2. 植物对水分的吸收,一. 植物细胞对水分的吸收 二. 植物根系对水分的吸收,一 植物细胞对水分的吸收,2集流 (mass flow)：压力梯度下的移动：与浓度无关（长距离）,吸水 方式,3渗透作用 (osmosis)：浓度梯度压力梯度下的移动，主要方式,1扩散 (diffusion)：浓度梯度下的随机热运动，从高浓度到低浓度（短距离）,1、单个水分子通过膜脂双分子层的间隙进入细胞 -扩散 2、水通过质膜上水孔蛋白组成的水通道进入细胞-集流 水孔蛋白：是一类具有选择性地

4、、 高效转运水分的膜通道蛋白。,3、细胞的渗透性吸水,（一）、溶液的水势（一种势能）,束缚能(bound energy)：是不能用于做有用功的能量。 自由能(free energy)： 是在恒温、恒压条件下能够作功的那部分能量。,物质能量,化学势(chemical potential,) 每偏摩尔物质所具有的自由能。用希腊字母表示。可用来描述体系中组分发生化学反应的本领及转移的潜在能力。如果物质带电荷或电势不为零时的化学势称为电化学势（electrochemical potential）。物质总是从化学势高的地方自发地转移到化学势低的地方，而化学势相等时，则呈现动态平衡。,水势(water p

5、otential)就是每偏摩尔体积水的化学势。就是说，水溶液的化学势(w)与同温、同压、同一系统中的纯水的化学势(w0)之差(w)，除以水的偏摩尔体积(Vw)所得的商，称为水势。,偏摩尔体积（partial molal volume） 是指（在一定温度和压力下）1mol水中加入1mol某溶液后，该1mol水所占的有效体积。 的具体数值，随不同含水体系而异，与纯水的摩尔体积不同。在稀的水溶液中， 和 相差很小，实际应用时，往往用 代替 。,化学势是能量概念，单位为Jmol J=N（牛顿）m， 偏摩尔体积的单位为m3mol， 两者相除并化简，得Nm2，成为压力单位帕Pa 这样就把以能量为单位的化学

6、势转化为以压力为单位的水势。,水势单位: 兆帕（MPa) 1MPa=106 Pa 1bar (巴)=0.1 MPa =0.987 atm (大气压) 1标准atm=1.013105 Pa =1.013 bar,纯水的水势定为零， 溶液的水势就成负值。 溶液越浓，水势 。 水分移动需要能量。 水分,越低,水势高,水势低,表2-1 几种常见化合物 水溶液的水势范围,1、概念：水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象，就称为渗透作用。,（二） 渗透作用(osmosis),图 2-1由渗透作用引起的水分运转a.烧杯中的纯水和漏斗内液面相平； b.由于渗透作用使烧杯内水面降低而漏斗内液面升高

7、,细胞吸水情况决定于细胞水势。 典型细胞水势w是由4个势组成的：,2、细胞的水势（water potential）,w = s +p+ m+g,水 势,渗透势,重力势,压力势,衬质势,渗透势(osmotic potential) s（或） 亦称溶质势(solute potential), 是由于溶质颗粒的存在而降低的水势值。 是负值。,概念,压力势(pressure potential) p 压力势是指由于细胞壁压力的存在而引起的细胞水势增加的值。是正值 。 细胞的原生质体吸水膨胀，对细胞壁产生一种作用力（膨压），引起细胞壁产生一种限制原生质体膨胀的反作用力。,溶液:w = s 因为p= 0,

8、g ：重力势 （gravity potential)，是水分因重力下移与相反力量相等时的力量，正值。可忽略不计。（只在高大树木中有意义）。,衬质势,Matric potential:细胞中亲水胶体如蛋白质、淀粉、纤维素等亲水胶体和毛细管对自由水的束缚而引起的水势降低，负值，未形成液胞前m很小，入干种子-100MPa，形成液胞后m接近0 故形成液胞后： w = + p,植物细胞的质壁分离及其复原 植物细胞是一个渗透系统， 质膜和液泡膜接近于半透膜 质壁分离(plasmolysis)和质壁分离复原(deplasmolysis)现象就可证明植物细胞是一个渗透系统。,w,s,p,0.9 1.0 1.1

9、 1.2 1.3 1.4 1.5 细胞相对体积,1.5 1.0 0.5 0 -0.5 -1.0 -1.5 -2.0 -2.5,水势（MPa）,植物细胞的相对体积变化与水势(w)、渗透势(s)和压力势(p)之间的关系,细胞初始质壁分离时： p =0, w = s 充分饱和的细胞: w = 0 s = -p 蒸腾剧烈时： p 0， w s,本章实验：植物组织渗透势的测定（质壁分离法）,相邻两细胞的水分移动方向，决定于两细胞间的水势差异。 水分 水势高的细胞 水势低的细胞,3 细胞间的水分移动,细胞间的水分移动（w ，MPa）,（1）将细胞放入高水势溶液中，细胞体积：？ （2）将细胞放入低水势溶液中

10、，细胞体积：？ （3）将细胞放入等水势溶液中， 细胞体积：？ ？,多个细胞, 植物器官之间, 地上比根部低。 上部叶比下部叶低 在同一叶子中距离主脉越远则越低； 在根部则内部低于外部。,思考题,1、将一个细胞放入渗透势为-0.2MPa的溶液中，达到动态平衡后，细胞的渗透势为-0.6MPa，细胞的压力势等于多少？ 平衡时细胞水势为- 0.2MPa， 压力势0.4MPa,2、假设一个细胞的渗透势为-0.8MPa ,将其放入渗透势为-0.3MPa溶液中，请计算细胞的压力势为何值时才分别发生下列三种情况？,1、细胞体积变大 (0 p 0.5) 2、细胞体积变小 (0.5 p 0.8 ) 3、细胞体积不

11、变 (p =0.5),二. 植物根系对水分的吸收,1. 根部吸水的区域 2. 根系吸水的途径 3. 根系吸水的动力 4. 影响根系吸水的土壤条件,吸水的主要器官是根系，根吸水的主要部位是根尖，根尖吸水最活跃的部位是根毛区。 移栽时尽量勿伤细根。,1.根部吸水的区域,图 2-4 根尖纵切,成熟区 (根毛区）,伸长区,分生区,根冠,2、根系吸水途径,质外体途径 跨膜途径 共质体途径,细胞途径,2.根系吸水的途径,质外体途径：水分通过细胞壁、细胞间隙等没有原生质的部分移动，移动速度快。 共质体途径：是指水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝，移动到另一个细胞的细胞质。移动速度较慢。 跨膜途径：是指水分从

12、一个细胞移动到另一个细胞，要两次通过质膜，还要通过液泡膜，故称跨膜途径。,质外体途径（apoplast pathway ）,共质体途径（symplast pathway）,跨膜途径（transmembrane pathway）,根部吸水的途径,3.根系吸水的动力,主动吸水： 被动吸水：,由根系的生理活动而引起。 动力是根压,植物根系吸水主要依靠 2 种方式 :,由蒸腾作用所引起。 动力是蒸腾拉力,主要的,植物根系的生理活动使液流从根部上升的压力，称为根压。,概念,根压把根部的水分压到地上部，土壤中的水分便不断补充到根部。 大多数植物的根压为 0.05-0.5 MPa。,(1) 根压(root

13、pressure),伤流(bleeding)从植物茎的基部把茎切断，由于根压作用，切口不久即流出液滴，这种现象称为伤流。,大量水分 无机盐 有机物 植物激素,伤流液,所以，伤流液的数量和成分，可作为根系活动能力强弱的指标。,主要是CTK,伤流和根压示意图A.伤流液从茎部切口处流出； B.用压力计测定根压,吐水(guttation): 没有受伤的植物如处于土壤水分充足、天气潮湿的环境中，叶片尖端或边缘也有液体外泌的现象，称为吐水。 伤流和吐水现象是由根压所引起的,根压产生的机理 通常认为由根部代谢活动而引起的离子吸收和运输，造成了皮层内外的水势差，从而使得水分按照依次下降的水势梯度，从外界环境通

14、过表皮、皮层和内皮层而进入中柱导管，并进而向上运输。,水势梯度,(2) 蒸腾拉力（Transpiration pull) 由于蒸腾作用产生的一系列水势梯度使导管中水分上升的力量。,由枝叶形成的力量传到根部而引起被动吸水。,水势梯度,4.影响根系吸水的土壤条件,根部有吸水的能力，而土壤也有保水的能力(土壤中胶体能吸附一些水分，土壤颗粒表面也吸附一些水分)。,根部吸水能力 土壤保水能力，吸水 根部吸水能力 土壤保水能力，不吸水,植物只能利用土壤中可用水分。Water available,(1)土壤中可用水分,(2)土壤通气状况,时间较长，就形成无氧呼吸，产生和累积较多酒精，根系中毒受伤，吸水更少。

15、,短期内可使细胞呼吸减弱，影响根压，继而阻碍吸水；,土壤缺氧和CO2浓度过高,原因：,土壤通气不良使根系吸水量减少。,水分本身的黏性增大，扩散速率降低； 细胞质黏性增大，水分不易通过细胞质； 呼吸作用减弱，影响根系活力和根压； 根系生长缓慢，阻碍吸水表面积的增加。,原因：,低温能降低根系的吸水速率,(3)土壤温度,高温加速根的老化过程，吸收面积减少，吸收速率也下降。,原因：,土壤温度过高对根系吸水也不利。,温度过高使酶钝化，影响根系主动吸水。,根系要从土壤中吸水，根部细胞的水势必须 土壤溶液的水势。,(4)土壤溶液浓度,施用化学肥料时不宜过量产生“烧苗”,盐碱土则相反,在一般情况下，土壤溶液浓

16、度较低，水势较高，根系吸水；,低于,返回,2-3 蒸腾作用(transpiration),一、蒸腾作用的概念、生理意义和指标 1. 概念 2. 生理意义 3. 部位 二、气孔蒸腾 1. 气孔的形态结构及生理特点 2. 气孔运动 3. 气孔运动的机理 4. 影响气孔运动的因素,散失方式： 1)以液体状态散失到体外（吐水现象） 2)以气体状态散逸到体外（蒸腾作用） 主要方式,植物吸收的水分,用于代谢,散失,15,95%99%,一、蒸腾作用的概念、生理意义和指标,1. 概念 蒸腾作用(Transpiration)：是指水分以气体状态，通过植物体的表面(主要是叶子)，从体内散失到体外的现象。本质上是蒸

17、发作用。是植物适应陆地生存的必然结果。,概念,2. 生理意义 （1）是植物水分吸收和运输的主要动力。,（3）能够降低叶片的温度。 (1 g水变成水蒸气需要吸收的能量，在 20时是2444.9J，30时是2430.2J),（2）促进木质部汁液中矿物质的运输。,（4）有利于气体交换，有利于光合作用的进行。,幼小全部表面都能蒸腾 木本植物长大后皮孔蒸腾(约占0.1) 植物的蒸腾作用绝大部分是在叶片上进行。,3. 部位,Pea Leaf Stoma, Vicea sp. (SEM x3,520). This image is copyright Dennis Kunkel at www.DennisK

18、, used with permission.,1.气孔数目多、分布广GO 2.气孔的面积小，蒸腾速率高GO 3.保卫细胞体积小,膨压变化迅速 4.保卫细胞具有多种细胞器5.保卫细胞具有不均匀加厚的细胞壁及微纤丝结构GO 6.保卫细胞与周围细胞联系紧密GO,(一)气孔的形态结构及生理特点,二、气孔蒸腾GO,图2-6 气孔蒸腾的过程,上一张,返回,气孔面积只占叶表面的0.51.5,气孔蒸腾量要比同面积的自由水面的蒸发量快50倍之多。,小孔扩散定律,气孔扩散的小孔定律（小孔扩散定律）,？,小孔扩散定律 水蒸气通过气孔扩散的速率，不与小孔的面积成正比而与小孔的周长成正比。,边缘效应,2-7,返回,2

19、. 气孔运动,与保卫细胞的结构特点有关。,气孔运动: 白天开放，晚上关闭。CAM植物则相反。,气孔为什么 能够运动？,图2-11 双子叶植物(A) 和禾本科植物(B) 气孔的保卫细胞形状和保卫细胞中纤维素的排布,返回,图2-9 双子叶植物气孔的运动(张开、关闭),返回,3. 气孔运动的机理,保卫细胞(GC)在光下进行光合作用,消耗CO2，使细胞内pH增高,淀粉磷酸化酶水解淀粉为G1P,水势下降,从周围细胞吸水,气孔张开,(1)淀粉糖转化学说,GC在黑暗中进行呼吸作用,释放CO2，使细胞内pH下降,淀粉磷酸化酶把G1P合成为淀粉,水势升高,向周围细胞排水,气孔关闭,(2)无机离子泵学说,气孔运动

20、和GC积累K+有着密切的关系。,w下降，吸水,ATP酶,光活化,GC,K+,H+,K+,Cl-,Cl-,质膜,GC质膜上具有光活化ATP酶-H+泵,水解ATP，泵出H+到细胞壁，造成膜电位差,w降低，水分进入GC，气孔张开,激活K+ 通道和Cl-通道， K+ 和Cl-进入GC,(3)苹果酸代谢学说,GC在光下进行光合作用,消耗CO2 pH增高(8.0-8.5), 活化PEP羧化酶,PEP + HCO3- 草酰乙酸 苹果酸,苹果酸使细胞里的水势下降,气孔张开,从周围细胞吸水,图 2-12光下气孔开启的机理光照下保卫细胞液泡中的离子积累。由光合作用生成的ATP驱动H+泵，向质膜外泵出H+，建立膜内

21、外的H+梯度，在H+电化学势的驱动下，K+经K+通道、Cl-经共向传递体进入保卫细胞。另外，光合作用生成苹果酸。K+、Cl-和苹果酸进入液泡，降低保卫细胞的水势。,气孔开启机理图解,4. 影响气孔运动的因素,温度 上升气孔开度增大 10以下小，30最大，35以上变小,光照 光照张开 黑暗关闭,景天科植物例外,CO2 低浓度促进张开 高浓度迅速关闭,水分 水分胁迫气孔开度减小,返回,2-4 植物体内水分的运输,一、水分运输的途径 二、水分沿导管或管胞上升的机制 三、水分运输的速度,一、水分运输的途径,土壤溶液根毛根皮层薄壁细胞 根内皮层根中柱鞘根导管或管胞茎导管叶柄导管叶脉导管叶肉细胞叶细胞间隙

22、气孔下腔气孔大气 土壤一植物一大气 之间水分具有连续性,整个植物体内的运输途径：,质外体途径 共质体途径,图 2-15 水分从根向地上部运输的途径,二、水分沿导管或管胞上升的机制,2. 水柱连续性内聚力学说 （蒸腾内聚力张力学说）,1.动力有2种,根压 蒸腾拉力（主要）,爱尔兰人HHDixon提出,内聚力：相同分子之间有相互吸引的力量。水分子的内聚力很大，20 MPa以上。,拉力,重力,上拉下拖使水柱产生张力。木质部水柱张力为0.53 MPa。,水分子内聚力大于水柱张力，故可使水柱连续不断。,水分子与细胞壁分子之间又具有强大的附着力，所以水柱中断的机会很小。,三、水分运输的速度,水流经过原生质的速度