2021年人体组织与胚胎 肌组织 肌组织x

1、组织学与胚胎学山东医学高等专科学校组织学与胚胎学山东医学高等专科学校 8肌组织肌组织主要由肌细胞组成。肌细胞细长呈纤维状，因此，又叫做肌纤维。肌细胞是特殊分化的细胞，能进行舒缩运动。肌细胞的细胞膜称为肌膜，细胞质称肌浆，细胞内的滑面内质网称为肌质网。肌细胞的细胞质中含有大量的肌丝，这是其能够进行舒缩运动的物质基础。在肌细胞之间，有散在的结缔组织、血管、淋巴管和神经。根据肌纤维的形态和功能特点，可将肌组织分为三类，即骨骼肌、心肌和平滑肌（图1）。骨骼肌和心肌纤维都具有明暗相间的横纹，平滑肌没有横纹。骨骼肌主要附着于骨骼上，也有少数不附着骨骼上(如食管壁上段的肌肉)。心肌分布在心脏。平滑肌主要分布

2、于内脏和血管壁。图1 三种肌组织骨骼肌骨骼肌的基本组成成分是骨骼肌纤维。每条肌纤维的外面包绕有薄层的结缔组织，称为肌内膜。许多肌纤维组成一条肌束，其外包有结缔组织膜，称为肌束膜。每块肌肉又有许多肌束组成。整块肌肉的外面包着一层较厚的致密结缔组织膜，即肌外膜。肌外膜、肌束膜和肌内膜互相连接，血管、淋巴管和神经纤维穿行其中(图2)。(1)一块骨骼肌模式图 （2）骨骼肌纤维纵横切面图2 骨骼肌与周围结缔组织膜(一) 骨骼肌纤维的光镜结构光镜下可见，骨骼肌纤维是细长圆柱状、有横纹的多核细胞。细胞的直径约为11m，长度不一，短者仅有几个毫米，长的可达34厘米。细胞核呈扁椭圆形，位于细胞周边(图1、2)。

3、细胞质中含有与肌纤维长轴平行的肌原纤维，肌原纤维之间有大量的线粒体、糖原及少量脂滴。肌原纤维很细，直径约12nm，每条肌原纤维上都有明暗相间的带。在一个肌纤维内，由于各条肌原纤维的明、暗带都排在同一平面上，故在光镜下可见明暗交替的横纹，并由此得名横纹肌。明带又称i带，其中央有一条较深的细线称为z线。暗带又称a带，其中有一浅淡的窄带称为h带。h带的中央还有一条较深的线，称为m线。相邻的两条z线之间的一段肌原纤维称为一个肌节，它是由1/2明带+1个暗带+1/2明带组成。肌节长25m，它是肌原纤维的基本结构和功能单位(图3)。图3 骨骼肌纤维逐级放大模式图(二) 骨骼肌纤维的超微结构 肌原纤维 电镜

4、下可见，肌原纤维由大量的肌丝组成。肌丝分为粗肌丝和细肌丝两种。两种肌丝有规律地相间平行排列。粗肌丝长约5m，直径约4m，位于肌节中段的a带内，固定于m线，两端游离。细肌丝长约1m，直径约5nm，其一端固定在z线，另一段插于粗肌丝之间，止于h带外侧(图4)。图4图4骨骼肌超微结构模式图粗肌丝是由肌球蛋白分子组成。肌球蛋白分子形如豆芽，头部形似两个豆瓣，杆部细长如豆茎，两者之间的连接部分可以屈动。肌球蛋白的杆部均朝向粗肌丝的中央排列，头部朝向两端排列(图5)。肌球蛋白分子的头部向外伸出，称为横桥。横桥是一种atp酶，可以结合和分解atp，产生能量，并由此发生自身的向m线方向的摆动。图5 粗肌丝模式

5、图细肌丝由三种蛋白分子组成，即肌动蛋白、原肌球蛋白和肌钙蛋白(图6)。肌动蛋白分子单体呈球形，并具有与肌球蛋白分子头部结合的位点。许多肌动蛋白单体相互连接，形成两条有极性的互相缠绕的螺旋链。原肌球蛋白呈索状，由两条多肽链绞合而成，并嵌于肌动蛋白分子上。肌钙蛋白中有一个亚单位能和钙离子结合。原肌球蛋白 肌动蛋白 肌钙蛋白图6 细肌丝模式图 横小管 骨骼肌的细胞膜向凹陷形成许多膜性管道，横行在细胞内，称为横小管(图4)。同一水平的横小管在细胞内分支吻合，环绕在每条肌原纤维的周围。横小管的位置因不同动物而异，人与哺乳类动物的横小管位于明带与暗带交界处，因此，每个肌节之间有两条横小管缠绕。两栖类的横小

6、管位于z线处，因此，每个肌带只有一条横小管走行。横小管的是将细胞膜的兴奋迅速传到细胞内。 肌浆网 肌浆网是肌纤维的滑面内质网，位于肌原纤维之间。在相邻的两条横小管之间，肌浆网大致是纵行排列的，称为纵小管。在靠近横小管处，纵小管膨大并互相连接，这称为终池(图4)。横小管和其两侧的终池共同构成三联体。横小管和终池各相互独立，二者并不连通。髯浆网的膜上含有丰富的钙泵，具有调节肌浆中钙离子浓度的作用。(三) 骨骼肌的收缩原理粗肌丝、细肌丝是肌纤维收缩的主要结构基础。骨骼肌的收缩原理和过程大致可概括如下 运动神经将神经冲动传给肌膜。 肌膜的兴奋经横小管迅速影响终池。 由于受膜电位的影响，肌浆网膜上的钙泵

7、把大量的钙离子由肌浆网转运到肌浆内，使肌浆内钙离子浓度增加。 钙离子与细肌丝的肌钙蛋白结合，肌钙蛋白因此而发生构型变化。 肌钙蛋白的位置改变使肌动蛋白与肌球蛋白结合的位点暴露，该位点迅速与粗肌丝的横桥结合。 原肌球蛋白的位置改变使肌动蛋白与肌球蛋白结合的位点暴露，该位点迅速与粗肌丝的横桥结合。 横桥的atp酶因素而被激活，并分解atp，产生能量。 产生的能量使横桥向m线摆动，牵拉细肌丝向m线滑动，肌节缩短，肌肉收缩。上述的骨骼肌收缩理论，可以在形态结构上得到验证。当肌纤维由舒张状态转变为收缩状态时，明带变窄，暗带长度不变，但暗带中的h带也变窄或消失，这就是由粗细肌丝的相互滑动所致（图7）。舒张

8、状态下的肌节收缩状态下的肌节图 7 骨骼肌的收缩示意图(四) 肌卫星细胞与骨骼肌的再生肌卫星细胞位于肌细胞膜与基膜之间，形态扁薄而有突起。在幼年时肌卫星细胞较多，成年时较少。肌卫星细胞与骨骼肌的再生有关。当肌纤维受损伤后，肌卫星细胞可分化形成肌纤维。有的实验表明，破碎骨骼肌纤维的细胞核及其周围的肌浆可变成肌纤维，也有的实验表明，结缔组织中的有些细胞可分形成肌纤维。二、心肌(一) 心肌纤维的光镜结构心肌纤维呈短柱状，有分支。相邻肌纤维的分支相互吻合成网。心肌纤维一般只有一个细胞核，呈椭圆形，染色较浅，位于细胞中央。细胞核两端胞质丰富，染色浅。细胞质内含有丰富的粒体和糖原，亦含有脂滴和脂褐素。心肌

9、纤维也有横纹，并可分出明带和暗带；但肌原原纤维不如骨骼肌明显。相邻两心肌细胞分支的末端连接处，细胞膜特化形成闰盘。光镜下闰盘呈着色较深的横形或阶梯状粗线(图8)。心肌纤维之间有少量疏松结缔组织及丰富的毛细血管。图8 心肌(二) 心肌纤维的超微结构特点在电镜下观察，心肌纤维也有粗、细两种肌丝，它们在肌节内的排列与骨骼肌纤维相同，亦具有肌浆网和横小管等结构，但心肌纤维仍具有一些与骨骼肌纤维不同的特点。(图9、1)心肌纤维的超微结构特点如下 肌原纤维不如骨骼肌那样规律和明显，肌丝被少量肌浆和许多纵行排列的线粒体分隔成许多粗细不等的束。 心肌纤维的横小管较粗，位于z线水平，因此，每一肌节只有一条横小管

10、。 心肌纤维的肌浆网也形成纵小管，但较稀疏，其末端往往只在横小管的一侧略微膨大，与横小管紧贴形成二联体。 两心肌纤维分支的末端相连处，细胞膜特化形成闰盘。电镜下观察，闰盘由相邻两细胞伸出的指状突起互相嵌合而成，此处含有中间连接、桥粒和缝管连接(图1)。缝管连接与心肌细胞间的信息传递有关，以保证许多心肌纤维收缩的同步性和协调性，使整个心脏成为一个功能整体。图9心肌纤维的超微结构模式图 图1润盘超微结构模式图三、平滑肌(一) 平滑肌纤维的光镜结构平滑肌纤维细长而呈梭形，细胞核呈椭圆形，位于中央，一般只有一个细胞核，肌浆中含有各种细胞器，但无肌原纤维(图11)。不同器官的平滑肌纤维长短不一，短的约2

11、m左右，长的可达5m(妊娠子宫)。图11 平滑肌(二) 平滑肌纤维的超微结构电镜下可见，平滑肌纤维表面有许多小凹，目前认为，这些小凹相当于骨骼肌细胞的横小管。在肌膜的内面，有散在的电子密度高的区域，称为密区。在肌浆中，有电子密度高的小体，称为密体。密区和密体之间有中间丝相连。中间丝与收缩无关，它们相当于细胞内的“骨骼”。平滑肌纤维的肌浆中也有由粗细肌丝组成的肌丝束。平滑肌纤维中的粗、细肌丝的分子结构目前尚不完全清楚，因而它的收缩机制也不完全清楚。相邻的平滑肌细胞之间有许多缝管连接，这使互相连接的许多平滑肌纤维形成一个功能整体（图12）。图12 平滑肌纤维超微结构模式图小 结肌组织可分为骨骼肌、心肌和平滑肌三种。骨骼肌纤维和心肌纤维的纵切面，均可在光镜下显示出明暗交替的横纹，故又称为横纹肌。平滑肌纤维不显横纹，主要分布于血管或内脏器官的管壁上，故又称内脏肌。光镜下可见，骨骼肌纤维中有许多纵行排列的肌原纤维，每条肌原纤维上都可分出明带和暗带。每1/2明带加上1个暗带，再加上1/2明带即构成一个肌节。肌节是肌原纤维的结构单位和功能单位。电镜下肌原纤维又是由粗肌丝和细肌丝组成。粗肌丝的两端具有横桥。横桥